喬云貴，黃洪亮，黃妙芬，徐國(guó)棟，殷雷明，陳 帥

（1.大連海洋大學(xué)海洋科技與環(huán)境學(xué)院，遼寧 大連 116023；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部海洋與河口漁業(yè)資源及生態(tài)重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

關(guān)于魚(yú)類游泳能力的研究，可追溯到17 世紀(jì)，Bainbridge[1]和Wardle[2]等學(xué)者分別利用小型循環(huán)管道、水槽、池塘、魚(yú)道、魚(yú)梯、排水溝和灌溉等條件做試驗(yàn)，取得了魚(yú)類游泳速度的大量資料。隨著科技的發(fā)展，He[3]利用水下攝影機(jī)觀測(cè)大西洋鱈魚(yú)（Gadusmorhua）的游泳能力；Kim 等[4]結(jié)合模糊數(shù)學(xué)理論，建立了沿岸底層魚(yú)類的運(yùn)動(dòng)模型。而國(guó)內(nèi)研究魚(yú)類游泳行為比較少，井愛(ài)國(guó)等[5]對(duì)花鱸（Lateolabrax maculatus）和許氏平鲉（Sebastes schlegeli）的游泳能力進(jìn)行了研究；史航等[6]對(duì)許氏平鲉、大瀧六線魚(yú)（Hexagrammos otakii）臨界游速與爆發(fā)游速及其生理指標(biāo)進(jìn)行了研究。隨著技術(shù)的發(fā)展，人們對(duì)魚(yú)類游泳能力研究層次不斷深入，魚(yú)類行為這門(mén)學(xué)科也會(huì)日趨完善[7]。

試驗(yàn)研究采用垂直循環(huán)水槽分別測(cè)量了鯽（Carassius auratus）、鱸魚(yú)（Lateolabrax japonicus）、鱖 魚(yú)（siniperca chuatsi）、羅 非 魚(yú)（Oreochromis niloticus）的臨界游速和爆發(fā)游速，比較幾種試驗(yàn)魚(yú)的游泳能力及其影響因素，以期為漁具開(kāi)發(fā)、魚(yú)道設(shè)計(jì)和水利工程中過(guò)魚(yú)、攔魚(yú)和誘魚(yú)設(shè)施制定提供參考數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

1.1.1 試驗(yàn)魚(yú) 將購(gòu)買(mǎi)的鯽、鱸魚(yú)、鱖魚(yú)、羅非魚(yú)活魚(yú)運(yùn)至東海水產(chǎn)研究所行為與生理實(shí)驗(yàn)室。試驗(yàn)前在曝氣自來(lái)水的暫養(yǎng)水池（直徑為150 cm）中適應(yīng)2～3 d，24 h 連續(xù)供氧，溶解氧6.0～7.5 mg/L，每天換水一次。

1.1.2 試驗(yàn)裝置 試驗(yàn)采用新型漁用循環(huán)水槽（中國(guó)船舶重工集團(tuán)702 所）（見(jiàn)圖1），試驗(yàn)儀器外形尺寸為800 cm×100 cm×285 cm，電機(jī)功率15 kW，觀測(cè)部分為190 cm×50 cm×50 cm。使用流速儀測(cè)量流速，得出循環(huán)水槽中心水流速度與螺旋槳轉(zhuǎn)動(dòng)頻率之間對(duì)應(yīng)關(guān)系見(jiàn)表1。在觀測(cè)水槽底部標(biāo)上刻度以測(cè)定試驗(yàn)魚(yú)的游泳距離，在觀察槽正上方180 cm 和水平方向190 cm 各安裝一個(gè)攝像頭（COLOR CCD CAMERA），視頻數(shù)據(jù)使用燈光及圖像系統(tǒng)的硬盤(pán)錄像機(jī)（HIK/DS-8004HF）記錄保存。

圖1 實(shí)驗(yàn)裝置示意圖

表1 循環(huán)水槽觀察槽中心的水流速度與葉輪轉(zhuǎn)動(dòng)頻率之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系

1.2 測(cè)定方法

1.2.1 臨界游速測(cè)定 臨界游速是描述變速游泳能力所廣泛采用的評(píng)價(jià)指標(biāo)，試驗(yàn)采用增速游泳方式進(jìn)行測(cè)試，即試驗(yàn)魚(yú)在一定時(shí)間步長(zhǎng)和流速增長(zhǎng)規(guī)律下所能達(dá)到的最大游泳速度[8]。

暫養(yǎng)結(jié)束后，隨機(jī)選取健康試驗(yàn)魚(yú)1 尾，放入水槽中，在靜水適應(yīng)30 min 后開(kāi)始試驗(yàn)，記錄開(kāi)始時(shí)間。試驗(yàn)魚(yú)在初始流速10 cm/s 游動(dòng)，若試驗(yàn)魚(yú)可持續(xù)游泳20 min，則將水的流速升高10 cm/s，如此反復(fù)，直至試驗(yàn)魚(yú)疲勞停止游動(dòng)，記錄試驗(yàn)結(jié)束時(shí)間。試驗(yàn)結(jié)束后將試驗(yàn)魚(yú)從觀察水槽中取出，用電子天平稱重，測(cè)量體長(zhǎng)后放入實(shí)驗(yàn)室網(wǎng)箱。每種試驗(yàn)魚(yú)9 尾，逐尾計(jì)算臨界游速（Ucrit），公式如下[9]：

其中，Ucrit為臨界游速（cm/s）；Up為試驗(yàn)魚(yú)能夠持續(xù)游泳20 min 的最高流速（cm/s）；Ut為流速增幅（10 cm/s）；tf為在最后流速段內(nèi)持續(xù)游泳時(shí)間（min）；ti為時(shí)間步長(zhǎng)（20 min）。

1.2.2 爆發(fā)游速測(cè)定 爆發(fā)游速是魚(yú)類最快的游速，一般持續(xù)時(shí)間少于20 s，魚(yú)類通常在捕食、逃避敵害、受到驚嚇以及在強(qiáng)水流中游泳時(shí)使用爆發(fā)游速。

隨機(jī)選取1 尾試驗(yàn)魚(yú)，靜水適應(yīng)30 min 后，在流動(dòng)水域中，采用針刺背部或被水流沖至觀測(cè)槽右側(cè)試驗(yàn)魚(yú)身體撞擊柵格的方法，測(cè)量試驗(yàn)魚(yú)在受刺激情況下逆流快速前進(jìn)的游速，直至試驗(yàn)魚(yú)疲勞停止游動(dòng)。每種試驗(yàn)魚(yú)10 尾，試驗(yàn)錄像使用Noldus行為分析軟件Ethovision XT 分析計(jì)算試驗(yàn)魚(yú)頂流游泳的距離和時(shí)間。這時(shí)的爆發(fā)游速應(yīng)為水槽流速加試驗(yàn)魚(yú)頂流游泳的平均速度，即[10]：

Uburst爆發(fā)游速，Uw為水流速度，S 為試驗(yàn)魚(yú)所游的距離，Ts為試驗(yàn)魚(yú)游 段距離時(shí)所需要的時(shí)間。爆發(fā)游速可以用絕對(duì)游速（cm/s）或相對(duì)游速（BL/s）表示，即：

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2007 進(jìn)行常規(guī)計(jì)算后，用SPSS17.0 軟件進(jìn)行多重比較（LSD），分析比較不同體長(zhǎng)鯽、鱸魚(yú)、鱖魚(yú)和羅非魚(yú)的臨界游泳和爆發(fā)游速及之間的差異。統(tǒng)計(jì)值用平均數(shù)±均值（Mean±SE）表示，差異顯著水平為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

根據(jù)魚(yú)類游泳速度公式，經(jīng)分析和計(jì)算得出鯽、鱸魚(yú)、鱖魚(yú)和羅非魚(yú)的臨界游速和爆發(fā)游速（見(jiàn)表2）。從表2 中可以看出，水溫在20.50±1.00℃，體長(zhǎng)為16.88±1.99cm 的鯽相對(duì)臨界游速為7.69±0.59 BL/s，相對(duì)爆發(fā)游速為8.64±0.60 BL/s；水溫在13.02±1.00℃，體長(zhǎng)為31.85±2.89 cm 的鱸魚(yú)相對(duì)臨界游速為2.10±0.14 BL/s，相對(duì)爆發(fā)游速為2.37±0.11BL/s；水溫在18.52±1.00℃，體長(zhǎng)為29.46±1.79cm 的鱖魚(yú)相對(duì)臨界游速為2.50±0.19 BL/s，相爆發(fā)游速為4.38±0.24 BL/s；水溫在15.57±1.00℃，體長(zhǎng)為22.56±2.26cm 的羅非魚(yú)相對(duì)臨界游速為5.33±0.29 BL/s，相對(duì)爆發(fā)游速為6.00±0.40 BL/s。

表2 鯽、鱸魚(yú)、鱖魚(yú)和羅非魚(yú)的臨界游速與爆發(fā)游速

經(jīng)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)得出4 種試驗(yàn)魚(yú)的相對(duì)臨界游速存在顯著性差異（P<0.05），其中鯽的相對(duì)臨界游速最高，羅非魚(yú)次之，鱸魚(yú)最低；鯽和羅非魚(yú)的臨界游速無(wú)顯著性差異，他們均高于鱸魚(yú)和鱖魚(yú)。4 種淡水魚(yú)類的相對(duì)爆發(fā)游速存在顯著差異，而鱖魚(yú)和羅非魚(yú)的爆發(fā)游速差異不明顯。

從圖2 可見(jiàn)，鯽相對(duì)臨界游泳速度隨體長(zhǎng)的增長(zhǎng)呈遞減趨勢(shì)，鱸魚(yú)和鱖魚(yú)的相對(duì)臨界游速與體長(zhǎng)的關(guān)系不明顯，羅非魚(yú)的臨界游速是隨著體長(zhǎng)的增大而變大的，而相對(duì)臨界游速則是相反。

圖2 幾種魚(yú)的相對(duì)臨界游速和相對(duì)爆發(fā)游速

3 討 論

試驗(yàn)魚(yú)在水槽里適應(yīng)時(shí)，常靜止在水槽底部或四周，增加水流后，試驗(yàn)魚(yú)移動(dòng)身體與水流平行，魚(yú)頭朝水流方向，不斷擺動(dòng)尾柄、尾鰭和胸鰭，說(shuō)明這4 種試驗(yàn)魚(yú)都具有趨流性。試驗(yàn)過(guò)程中鱖魚(yú)、鱸魚(yú)在水槽中不停的游動(dòng)，鯽和羅非魚(yú)常常在觀察槽的入水柵格處停留。水流較大時(shí)，試驗(yàn)魚(yú)上下移動(dòng)，來(lái)回穿越中線的次數(shù)明顯增加，尾鰭多次撞到柵格上，試驗(yàn)魚(yú)受刺激會(huì)快速向前游動(dòng)，隨著撞擊次數(shù)的增加，頂流前進(jìn)的距離變短，直至疲勞被水流沖至柵格上。

分析認(rèn)為試驗(yàn)魚(yú)游泳速度與其體型、體長(zhǎng)和生活習(xí)性有關(guān)。鯽身體呈流線型即紡錘型，尾柄較寬，尾鰭深叉形正尾，這類魚(yú)泳速較高；羅非魚(yú)體短背高，形似鯽魚(yú)尾鰭呈側(cè)弧形，不分叉；鱖魚(yú)的尾鰭圓形；鱸魚(yú)雖然也是紡錘型的，但尾柄長(zhǎng)，尾鰭叉形較窄游速較差。試驗(yàn)測(cè)定的游速較高，這與游泳能力較強(qiáng)的魚(yú)類具有緊繃肌肉質(zhì)的身體呈典型的紡錘型及細(xì)的尾柄、尾鰭呈鐮刀狀或新月?tīng)畹仁窍喾腫11]。

由試驗(yàn)結(jié)果可知，4 種淡水魚(yú)類的臨界游速和爆發(fā)游速是隨著體長(zhǎng)的增長(zhǎng)而增加的：這可能一方面是因?yàn)轸~(yú)在水中游泳時(shí)，其單位體重所需要的推進(jìn)功率與它的個(gè)體大小成反比[12]，即隨著試驗(yàn)魚(yú)體長(zhǎng)增加，大魚(yú)所消耗的運(yùn)動(dòng)能量比小魚(yú)的要少；另一方面魚(yú)類生長(zhǎng)過(guò)程中，肌肉隨體長(zhǎng)的增加所占總體重的百分比是按比例增加的，自身肌肉收縮所產(chǎn)生的能量也相應(yīng)增加，所以相同體長(zhǎng)的試驗(yàn)魚(yú)游速也有差異。鯽和羅非魚(yú)相對(duì)游速則是隨著體長(zhǎng)的增大而減少的，這與很多學(xué)者的研究結(jié)果一致[13-14]，而鱸魚(yú)和鱖魚(yú)的相對(duì)游速隨體長(zhǎng)變化不明顯，可能受到其他因素的影響，有待進(jìn)一步驗(yàn)證。

鯽是以食植物為主的雜食性魚(yú)類，多在靜水或江河緩流中活動(dòng)，營(yíng)底棲生活[15]；羅非魚(yú)也是以食植物為主的雜食性魚(yú)類，大部分是有機(jī)碎屑及其他植物性飼料（如水草類等）[16]。對(duì)這種較活躍類型的魚(yú)類，更高的臨界游泳能力對(duì)其維持日常游泳活動(dòng)、尋覓食物顯得尤為重要，因此，在其整個(gè)生活史過(guò)程中，較強(qiáng)的有氧運(yùn)動(dòng)能力有利于覓食和遷移[17]，又因羅非魚(yú)多在池塘網(wǎng)箱中養(yǎng)殖不需要更高的有氧運(yùn)動(dòng)能力來(lái)捕獲食物，游泳速度比野生的河鯽魚(yú)略低。鱖魚(yú)是一種兇猛的肉食性魚(yú)類，伏擊取食[18]，游泳速度較低，對(duì)游至附近的餌料魚(yú)窺視一段時(shí)間突發(fā)攻擊捕食，在網(wǎng)箱養(yǎng)殖中提供較低的水流速度、適口充足的餌料有利于鱖魚(yú)的生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量。鱸魚(yú)是以攝食底棲小雜魚(yú)為主的肉食性魚(yú)類，活動(dòng)范圍小，喜在靜水環(huán)境中生活[19]，在其生活的水體生態(tài)系統(tǒng)中處于較高的營(yíng)養(yǎng)等級(jí)，被捕食壓力小，爆發(fā)游泳能力對(duì)其索餌活動(dòng)有著更重要的生態(tài)學(xué)意義。

影響魚(yú)類游泳能力的因素，除了自身因素外還包括溫度、光照、溶氧量[20]等。因試驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間較長(zhǎng)，受實(shí)驗(yàn)室氣溫影響，循環(huán)水槽中的水溫在15～25℃波動(dòng)，不同種類試驗(yàn)魚(yú)一般都在在適溫范圍內(nèi)活動(dòng)，水溫越高，新陳代謝越強(qiáng)，肌肉收縮時(shí)間截短，故游速也越高，這可能是導(dǎo)致不同種類試驗(yàn)魚(yú)游速差異性顯著的外界因素之一。

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