姜啟吳，歐志吉，左平

（1.南京大學(xué) 海岸與海島開發(fā)教育部重點實驗室，江蘇 南京 210098；2.中國科學(xué)院海洋研究所，山東 青島 266071）

鹽沼植被對江蘇鹽城濕地生態(tài)系統(tǒng)有機質(zhì)貢獻(xiàn)的初步研究

姜啟吳1，2，歐志吉1，左平1

（1.南京大學(xué) 海岸與海島開發(fā)教育部重點實驗室，江蘇 南京 210098；2.中國科學(xué)院海洋研究所，山東 青島 266071）

運用穩(wěn)定同位素技術(shù)，借助兩種不同的計算模型，對原生濕地的沉積物有機質(zhì)來源進(jìn)行了潛在物源分析，并計算了鹽沼植被對其生態(tài)系統(tǒng)有機質(zhì)的貢獻(xiàn)。通過多元線性混合模型和歐幾里德距離模型計算得知，在假定微體藻類的δ13C值為-23‰的情況下，微體藻類、互花米草是鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)的主要貢獻(xiàn)體。其中微體藻類的平均貢獻(xiàn)量可達(dá)40%，是蘇北鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)有機質(zhì)來源的主要貢獻(xiàn)者；互花米草植被對互花米草灘的有機質(zhì)貢獻(xiàn)率達(dá)56%，對灘外的潮間帶水體的有機質(zhì)貢獻(xiàn)率可達(dá)57%，在濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位。兩種定量計算模型比較分析發(fā)現(xiàn)，歐幾里德距離模型會對偶然性物源的貢獻(xiàn)計算結(jié)果偏高，高貢獻(xiàn)率的物源有平均化的趨勢。

穩(wěn)定同位素；植被；濱海濕地；沉積物；有機質(zhì)物源

Abstract：Stable isotope techniques and different calculation models were used to analyze the potential sources of sediment organic matter in the core area of primary wetland and to calculate the contribution of salt marsh vegetation.By using multiple resources linear mixing model and the Euclidean distance model，we concluded that micro-algae and Spartina alterniflora were the main contributors in the assumption that the δ13C value of micro-algae was-23 ‰.Microalgae was the leading contributor to the salt marsh wetland ecosystems in northern Jiangsu，the average contribution rate of which was 40%.The contribution rate of Spartina alterniflora to its marsh was 56%and to the intertidal was 57%.By comparing the two quantitative models，it was found that the Euclidean distance model would overestimate the contribution of incidental resources and average the resources with high contribution rate.

Keywords：stable isotope； vegetation； coastal wetlands； sediments； organic matter source

1 研究區(qū)域

研究區(qū)域位于江蘇省鹽城國家級珍禽自然保護(hù)區(qū)研究區(qū)（圖1），是目前保留最完好的原生鹽沼濕地之一，自陸向海有規(guī)律地分布有蘆葦灘、堿蓬灘、互花米草灘（簡稱米草灘）、光灘。保護(hù)區(qū)總面積28.42×104hm2，是我國最重要的濱海濕地保護(hù)區(qū)之一。該保護(hù)區(qū)1992年被納入“世界生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)”，1996年被納入“東北亞鶴類保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)”，在生物多樣性保護(hù)中占有十分重要的地位。

研究該區(qū)域不同鹽沼植被對濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)有機質(zhì)的貢獻(xiàn)，并探討形成原因，對我國濱海濕地固碳機制的研究具有重要的意義，同時對于揭示外來入侵種互花米草對我國濱海濕地碳匯格局影響機制也具有一定的意義。

圖1 研究區(qū)域及采樣點位置圖

2 研究方法

2.1 樣品采集

于2011年5月7-8日在新洋港潮灘濕地的不同生態(tài)帶共采集到7種表層沉積物樣品、5種植物樣品和水體懸浮顆粒（XF）樣品。以各生態(tài)帶的植物優(yōu)勢種為代表，分別獲得了蘆葦、堿蓬、互花米草（枯萎）、互花米草（新生）、以及大型底棲藻類的樣品。沉積物樣品分別取自光灘（GT）、互花米草光灘（MCGT）、互花米草灘（MC）、堿蓬灘（YH）、蘆葦堿蓬灘（LWYH）、蘆葦灘（LW）、小蘆葦灘（XLW）1混有蘆葦、藨草（Scirpus trqueter）、獐毛（Aeluropus littoralis）、白茅（Imperata cylindrical）等維管植物。等7種。沉積物采樣深度為0～5 cm，以梅花狀隨機采集5個樣品混合消除偶然誤差，每處100 g左右。在互花米草、堿蓬和蘆葦帶的典型地段分別隨機采集5株成體植被的地上部分混合，其中互花米草采集了去年的枯萎植株對照。水體懸浮顆粒分別于低潮時段和高潮時段在互花米草光灘、互花米草灘的潮溝中采集200 L的海水沉淀，用80目的紗絹過濾除去大顆粒雜質(zhì)，再用真空抽濾機過0.2 μm的微孔濾膜濾出懸浮顆粒。通過肉眼觀察、顯微鏡鏡檢及同位素數(shù)值的比對，將其歸納為潮汐所攜帶的懸浮有機顆粒物，用于物源計算。

所有樣品先期冷凍儲存，用于測碳同位素的沉積物樣品加入1N的鹽酸除去無機碳；用蒸餾水還原至pH為中性；離心機離心；最后與未加酸的沉積物樣品及植物樣品在真空烘干機中以60℃的溫度烘干至恒重。用瑪瑙研缽研細(xì)（小于200目），將所有的樣品制成粉末狀備用。

2.2 樣品測定

所有樣品的有機碳和有機氮同位素（δ13C和δ15N） 測定用美國 Thermo Finnigan公司生產(chǎn)的Delta plus advantage氣體同位素質(zhì)譜儀在中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所完成?？傆袡C碳（TOC）和總氮（TN）用Flash 1112 EA元素分析儀在南京大學(xué)海岸與海島開發(fā)教育部重點實驗室完成。穩(wěn)定C、N同位素的自然豐度表示為：

式中X代表13C或15N。R代表物質(zhì)中同位素含量的比例13C/12C或15N/14N。δ13C的R standard值是相對于VPDB（Vienna Pee Dee Belemnite） 標(biāo)準(zhǔn)的自然豐度（美國卡羅萊納州白堊系皮狄組中美洲擬箭石化石的碳酸鹽巖的碳氧同位素組成），δ15N的R standard值是相對空氣氮氣的豐度（AIR或Atmospheric Nitrogen）（Fry et al，1984）。

2.3 數(shù)據(jù)處理與模型計算

基于穩(wěn)定同位素示蹤法的質(zhì)量守恒模型和歐幾里德距離模型常用于研究食物網(wǎng)的構(gòu)成，相同的原理也可運用到沉積物有機質(zhì)的物源示蹤研究中。多源線性混合模型，即質(zhì)量守恒模型，用IsoSource軟件計算完成，用于估算各種初級生產(chǎn)值對沉積物有機質(zhì)的相對貢獻(xiàn)（http：//www.epa.gov/wed/pages/models/stableIsotopes/isosource/isosource.htm，可 免費下載）。原理是將物源（植被）與待定物源的沉積物中的有機質(zhì)同位素數(shù)值輸入，設(shè)置容差及精度，通過計算機的多次迭代獲取該目標(biāo)的不同物源概率分布圖（Phillips et al，2005）。這一模型可以檢驗每種物源潛在貢獻(xiàn)的所有可能組合，當(dāng)混合物源的加權(quán)平均值與待測沉積物的δ13C值相差小于0.1‰時，才認(rèn)為是可能的解（Phillips et al，2003）262。

為了獲取更可信的結(jié)果，運用后整合方法來合并具有相似δ13C值的初級生產(chǎn)者的相對貢獻(xiàn)（Phillips et al，2003）263。綜合考慮C、N比值及營養(yǎng)富集因子的校正，平行采用歐幾里得距離模型（Whitledge et al，1997； Currin et al，1995），對所得結(jié)果進(jìn)行合理化解釋。

其優(yōu)點是能夠給出各潛在物源的確定貢獻(xiàn)比例，而不是多源線性混合模型給出的概率分布。其缺點也很明顯，在示蹤同位素種類不足的情況下得到的物源貢獻(xiàn)比例可能有較大的偏差。本研究通過這兩種方法模型的運用，以獲得對數(shù)據(jù)更合理的解釋。

3 研究結(jié)果

3.1 表層沉積物和植物的穩(wěn)定C、N同位素值

由表1可知，水體中懸浮顆粒物的δ13C、δ15N分別為-17.656‰和6.496‰。表層沉積物中，光灘的δ13C值為-19.409‰，與互花米草灘的值-19.464‰接近，兩者之間的互花米草光灘的δ13C值為-21.409‰，均顯著低于光灘和互花米草灘。堿蓬灘的δ13C值為-20.808‰，而蘆葦堿蓬灘、蘆葦灘、小蘆葦灘的δ13C值均為-24.500‰左右。不同植物體內(nèi)的δ13C值以大型底棲藻類為最高，堿蓬最低為-28.182‰，蘆葦次低為-25.029‰。枯萎的互花米草和剛生長出的互花米草體內(nèi)的δ13C、δ15N均相差不大。由于實驗設(shè)備的缺陷，沒能采集到微體藻類，綜合前人的研究成果，這里微體藻類的值取為-23‰（劉敏等，2004；李艷敏，2008）。

表1 潮間帶不同生態(tài)帶內(nèi)沉積物和植物的δ13C、δ15N值

在鹽城濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中，δ15N值以水體中的懸浮顆粒物為最高，其次為堿蓬、大型底棲藻類、互花米草植株。蘆葦灘和小蘆葦灘的δ15N值最低。

從研究區(qū)域不同生態(tài)帶自陸向海的δ13C值的分布規(guī)律看（圖2），可以反映出所在生態(tài)帶的植被類型，尤其是C3、C4植物對碳同位素富集程度的差別。其中互花米草灘（MC）與相鄰灘面的比較，可以看出C4植物互花米草可以富集相對高值的碳同位素；而從堿蓬灘（YH） 到蘆葦灘（LW）的碳同位素自海向陸的下降則反應(yīng)出灘面C3植物蘆葦和堿蓬對沉積物中碳同位素的影響越來越強。

圖2 沉積物δ13C在不同生態(tài)帶自陸向海變化趨勢

由表1和圖2可知，表層沉積物中的δ13C值與其表層生長的植被的δ13C值具有簡單的正相關(guān)關(guān)系，如蘆葦體內(nèi)的δ13C值為-25‰，蘆葦灘內(nèi)的δ13C值為-24‰。堿蓬體內(nèi)的δ13C值雖然很高，但由于其生物量很小，所以對堿蓬灘內(nèi)的δ13C值影響不大，同理，其有機質(zhì)貢獻(xiàn)率也并不是很高。相反，蘆葦?shù)纳锪恳叩枚?，所以，與蘆葦灘相鄰的堿蓬灘、有少量雜草混雜的小蘆葦灘中，其表層沉積物中δ13C值均變化不大。

3.2 多源線性混合模型

雖然碳同位素值所反映的營養(yǎng)富集很低，但植被作為初級生產(chǎn)者可以得到最初碳同位素值（Peterson et al，1987； Post et al，2002）；氮同位素雖然營養(yǎng)富集明顯，但在沉積物有機質(zhì)物源的研究中，不能確定其營養(yǎng)等級。因此，這里采用單同位素示蹤法，即碳同位素示蹤法。

用后整合法使物源簡化，再利用IsoSource軟件計算沉積物有機質(zhì)物源的分布狀況。經(jīng)過分析比較，選取概率累計至50%時各潛在物源的百分比值。如圖3所示，在研究區(qū)域中，水體中的微體藻類是最大的物源，在光灘和互花米草光灘中，有機質(zhì)的貢獻(xiàn)率可達(dá)70%。除自由沉降到灘面上的物質(zhì)外，生物的作用在光灘非常強烈。灘面上食懸浮生物非常豐富，它們直接取食水體中的微藻，再通過異化作用或死亡降解將有機質(zhì)返回沉積物。在互花米草灘，微藻的有機質(zhì)貢獻(xiàn)率下降了30%，這是由于互花米草的高生物量將微藻的比例壓縮，二可能是由于互花米草灘中被食懸浮動物減少所致。堿蓬灘中微藻的貢獻(xiàn)比例又有所上升，由于堿蓬的生物量較?。緞偟龋?009；高建華等，2006），該灘面潮動力弱，有機質(zhì)易沉降保留的緣故。

3.3 歐幾里德距離模型

運用歐幾里德距離公式，將同位素值代入歐幾里德距離模型計算相應(yīng)的物源貢獻(xiàn)比例（表3）。由圖3可知，各物源分布的趨勢與多源線性混合模型的結(jié)果相似，即整個生態(tài)系統(tǒng)中來自海源的微藻和陸源的互花米草的有機質(zhì)貢獻(xiàn)量很高。但與多源線性模型相比，歐氏模型中微藻在向陸一側(cè)的貢獻(xiàn)量稍高，向海一側(cè)的貢獻(xiàn)量有所減少；生物量較小的大型底棲藻類在該模型中被高估，這與Philips的結(jié)論相一致（Phillips，2001）。在向陸一側(cè)的堿蓬灘及蘆葦堿蓬灘中，由于微藻的貢獻(xiàn)量被高估，互花米草及堿蓬的貢獻(xiàn)量就被低估，尤其是堿蓬，在多源線性模型中這個塊生態(tài)帶的堿蓬貢獻(xiàn)量平均為40%，而歐氏模型中的貢獻(xiàn)量為20%。對互花米草而言，光灘及向海一側(cè)的貢獻(xiàn)量變化不大，變化最大的是互花米草灘，該模型得出的貢獻(xiàn)量僅有37.3%，這與互花米草的高生物量不符。雖然互花米草的地上部分會被潮汐帶到潮間帶之外，但地下部分（包括地下莖及根）的生物量依然很大，足以維持對互花米草灘的高比例貢獻(xiàn)。

圖3 各灘面有機質(zhì)來源分布圖

4 結(jié)論與討論

由實驗數(shù)據(jù)、兩種模型計算、對比及分析，可以得到如下結(jié)論：

（1）作為開放系統(tǒng)的蘇北鹽城濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)，微體藻類、互花米草是鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)有機質(zhì)的主要貢獻(xiàn)體。其中微體藻類的平均貢獻(xiàn)量可達(dá)40%，是蘇北鹽沼濕地生態(tài)系統(tǒng)有機質(zhì)來源的主要貢獻(xiàn)者；互花米草植被對互花米草灘的有機質(zhì)貢獻(xiàn)率達(dá)56%，對灘外的潮間帶水體的有機質(zhì)貢獻(xiàn)率可達(dá)57%，在濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位。

（2）通過多元線性混合模型和歐幾里德距離模型計算得知，在假定微體藻類的δ13C值為-23‰的情況下兩種定量計算模型比較分析發(fā)現(xiàn)，歐幾里德距離模型會對偶然性物源的貢獻(xiàn)計算結(jié)果偏高，對高貢獻(xiàn)率的物源有平均化的趨勢。

（3） 由于穩(wěn)定同位素N的數(shù)值受到同位素分餾作用的影響，在未經(jīng)數(shù)據(jù)校正的情況下不能作為物源示蹤的參考。但通過營養(yǎng)級富集因子的校正，仍可作為物源示蹤的標(biāo)準(zhǔn)（Fry，1991）。氮是濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)中的限制因子，沉積物作為整個生態(tài)系統(tǒng)氮源的提供者之一，其有機質(zhì)同位素氮的分餾因素仍有很多，有待于進(jìn)一步研究。

本次實驗設(shè)置的兩組對比樣（蘆葦灘對比小蘆葦灘、互花米草新鮮對比枯萎），對比分析發(fā)現(xiàn)區(qū)別不明顯。蘆葦灘、蘆葦堿蓬灘、小蘆葦灘中沉積物樣品的δ13C值非常接近，說明小蘆葦灘中的獐茅、白茅、堿蓬等植物因不是建群種，對沉積物中δ13C值改變不大。互花米草植被有關(guān)新生樣品和枯萎樣品的對比發(fā)現(xiàn)，互花米草并沒有因為在空氣中枯萎而改變其內(nèi)部的碳氮同位素含量，這與北美Gulf海岸的研究并不一致（Currin et al，1995）103，原因有待于進(jìn)一步分析。

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（本文編輯：郭箏）

Primary study on the organic matter contribution of salt marsh vegetation to coastal wetland ecosystem in Yancheng Jiangsu

JINAG Qi-wu1，2，OU Zhi-ji1，ZUO Ping1
（1.The Key Laboratory of Coast&Island Development，MOE，Nanjing University，Nanjing 210098，China；2.Institute of Oceanology，Chinese Academy of Sciences，Qingdao 266071，China）

S153.6

A

1001-6932（2012）05-0547-05

2011-11-29；

2012-03-01

國家自然科學(xué)基金（40606025）；國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（200903001-1）；國家基礎(chǔ)科學(xué)人才培養(yǎng)基金（J0630535）。

姜啟吳（1989-），男，江蘇如皋人，從事海洋生物研究。電子郵箱：jiangqiwu11@mails.gucas.ac.cn。

左平，博士，講師。電子郵箱：zuoping@nju.edu.cn。