高凱，宋賦，朱鐵霞

（1.內(nèi)蒙古民族大學農(nóng)學院，內(nèi)蒙古通遼028043；2.赤峰市巴林右旗索博日嘎鎮(zhèn)草原站，內(nèi)蒙古赤峰026164）

基于大尺度條件探討若干因素對植物熱值的影響

高凱1，宋賦2，朱鐵霞1

（1.內(nèi)蒙古民族大學農(nóng)學院，內(nèi)蒙古通遼028043；2.赤峰市巴林右旗索博日嘎鎮(zhèn)草原站，內(nèi)蒙古赤峰026164）

熱值作為植物的重要屬性，具有一定的穩(wěn)定性，是衡量植物第一性生產(chǎn)力、植物營養(yǎng)價值的重要參考指標，也是生態(tài)系統(tǒng)研究過程的重要參數(shù)之一。然而在熱值的研究過程中，人們往往針對某種植物，或者某地區(qū)的某些植物來展開研究，很少在大尺度上對植物熱值進行系統(tǒng)的研究。本研究搜集1989―2010年維普《中文期刊數(shù)據(jù)庫》（http：//www.cqvip.com）中公開發(fā)表的相關(guān)研究論文，對39個樣地的547種植物的熱值進行歸類總結(jié)，在大尺度上探討植物器官、科、生活型及經(jīng)緯度對熱值的影響。結(jié)果表明，不同生活型植物熱值的順序為喬木＞灌木＞草本，并且這種變化趨勢不因植物種類和植物分布地區(qū)的變化而變化；草本與灌木植物葉片的熱值最高、根系最低，而喬木則以枝條最高、根系最低；以草本和灌木植物為主的科，其熱值要低于以喬木為主要組成的科，本研究所涉及的各科植物以藜科植物熱值最低，杜鵑花科最高；植物的熱值隨著緯度的增加而升高。

熱值；生活型；大尺度；喬木；草本植物；灌木

綠色植物通過光合作用將日光能轉(zhuǎn)化為化學能貯藏于植物體內(nèi)，這種潛在的化學能以植物熱值含量的高低來表示，同時熱值作為植物的重要屬性，具有相對的穩(wěn)定性。因此，利用能量的概念研究植物對自然資源的利用情況要比單一干物質(zhì)測定更為準確［1］，同時其是衡量植物第一性生產(chǎn)力、植物營養(yǎng)價值的重要參考指標；并且熱值與植物干物質(zhì)相結(jié)合是評價生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的重要內(nèi)容，因此在生態(tài)系統(tǒng)的研究過程中熱值是必不可少的參數(shù)之一［2］。

關(guān)于植物熱值國外的研究歷史要遠遠長于國內(nèi)，有資料顯示國外的植物熱值研究起步于20世紀30年代，國內(nèi)則始于20世紀70年代末80年代初，至今已有較豐富的研究成果［3］。在國外早在20世紀30年代Long［4］便對不同位置向日葵（Helianthusannuus）葉片的熱值進行了觀測，闡明了葉片分布與熱值之間的關(guān)系。在此之后，針對生物個體、種群和群落等不同組織水平熱值的研究更多的開展起來［5-8］，主要反映在生態(tài)系統(tǒng)中不同物質(zhì)的熱值及其變化機制以及生態(tài)過程中能量模型的研究［2］，例如：湖泊生態(tài)系統(tǒng)能量流動、植物個體的能量變化以及森林草原生態(tài)系統(tǒng)能量流動循環(huán)等［9-13］。而在國內(nèi)，直到20世紀70年代末才有草甸常見植物熱值的研究報道［14］，之后不少學者［2，15-16］對喬木、灌木、草本植物等熱值也進行了相關(guān)報道。

但是，這些熱值的研究主要停留在某生態(tài)系統(tǒng)、群落、植物個體的水平上，從某種程度來說是小尺度的、零散的、孤立的、不系統(tǒng)的。本研究總結(jié)目前國內(nèi)的研究成果，在大尺度上探討植物器官、科、生活型及經(jīng)緯度對熱值的影響，進一步歸納出不同層次上植物熱值變化的空間特性、種間特性，以期為今后植物熱值研究提供一定的指導。

1 數(shù)據(jù)來源

本研究查閱了1989-2010年維普《中文期刊數(shù)據(jù)庫》（http：//www.cqvip.com）中公開發(fā)表的153篇相關(guān)研究論文，對其中45篇含有不同植物種熱值相關(guān)數(shù)據(jù)的文獻進行整理。但未收錄發(fā)表于圖書和其他非期刊資源的論文和一些早于1989年（維普）公開發(fā)表于期刊的文章，以及未正式出版的文獻數(shù)據(jù)，因此在對各種植物熱值分析上可能存在一定的誤差。

2 數(shù)據(jù)處理

采用MicrosoftExcel對數(shù)據(jù)進行處理分析：將所有文章編碼，逐篇摘錄其中的樣地地理信息（地點、經(jīng)緯度等）、植物名、各器官（根、莖、葉、枝條、皮等）熱值以及全株熱值，并進行歸類處理。植物生活型和科的劃分嚴格參照《中國植被》［17］進行。最后共有39個樣地547種植物熱值數(shù)據(jù)。

將全部植物數(shù)據(jù)歸類進行統(tǒng)計分析和差異性檢驗：1）按器官分為桿（莖）、枝、葉、皮、根進行比較；2）按生活型分為喬木、灌木和草本進行比較，如只有各器官的熱值，則該植物的總熱值用各主要器官熱值加權(quán)平均值代替；3）在科水平上對不同植物的熱值進行比較；4）不同氣候型植物的平均熱值差異，草本植物采用全株干質(zhì)量熱值，木本植物采用各器官加權(quán)平均值。

3 結(jié)果

3.1 生活型對植物熱值的影響 對39個樣地的547種植物，按喬木、灌木和草本進行分類，之后對3種生活型的熱值進行方差分析，得出喬木、灌木和草本3種生活型的熱值順序為喬木＞灌木＞草本，并且三者之間的差異均顯著（P＜0.05）。

3.2 植物不同器官之間熱值的差異特性 草本植物根、莖、葉熱值變化順序為葉＞莖＞根；喬木根、桿、葉、枝熱值的順序為枝＞葉＞桿＞根；灌木根、桿、葉、枝、皮的熱值順序為葉＞枝＞皮＞桿＞根；3種生活型葉片熱值順序為灌木＞喬木＞草本；桿（莖）熱值順序為喬木＞灌木＞草本；根系熱值順序為喬木＞灌木＞草本；枝條熱值順序為喬木＞灌木（表1）。

圖1 生活型對熱值的影響Fig.1 Effects of life-form on plant calorific value

表1 不同生活型植物不同器官的熱值Table 1 Calorific values of different organs of plants MJ·kg-1

3.3 科水平植物熱值的比較 對大量國內(nèi)植物熱值資料分科整理得出，不同科之間熱值變化幅度較大，其中藜科的熱值最低，為15.36MJ·kg-1，杜鵑花科最高，為21.802MJ·kg-1，約比藜科高42%；以草本和灌木植物為主的藜科、毛茛科、蓼科、莎草科、草茉莉科、薔薇科、百合科、禾本科、大戟科、豆科等熱值要低于以喬木為主要的楊柳科、柏科、五加科、姚金娘科、榆科、胡桃科、殼斗科、忍冬科、槭樹科、樺樹科、松科、山茶科、樟科、木樨科和杜鵑花科（表2），這也充分表明喬木熱值高于草本和灌木這一規(guī)律；在草本和灌木為主要的植物科中，禾本科（18.501）和豆科（18.871）植物表現(xiàn)出較高的熱值；植物根、莖、葉、皮及枝條熱值在各科之間的變化情況與整株熱值的變化表現(xiàn)出一致的規(guī)律。

3.4 空間分布對熱值的影響 從低緯度到高緯度，喬木、灌木和草本3種生活型植物全株熱值均呈現(xiàn)升高的變化趨勢（表3）；喬木、灌木和草本各個營養(yǎng)器官熱值的變化趨勢與整株的變化趨勢一致，也是隨著緯度的升高熱值表現(xiàn)出增加趨勢；不同緯度條件下各種植物根、莖、葉、桿、皮等器官熱值大小關(guān)系呈現(xiàn)出一致的變化規(guī)律，其中葉的熱值最高，根的熱值最低，這種關(guān)系沒有因為緯度的變化而改變；喬木和灌木在有側(cè)枝存在的情況下，側(cè)枝的熱值要高于桿、根和皮，低于葉；而喬木的皮與桿的熱值沒有固定的大小順序。

表2 植物科之間的熱值變化情況［2-3］，［14-16，19-22，24］Table 2 Dynamics of plant calorific values of different families

4 討論

植物生活型是植物有機體（營養(yǎng)器官）對環(huán)境適應的表現(xiàn)形式，是自然地區(qū)特定生物氣候作用下的產(chǎn)物。不同生活型植物的生態(tài)和生理學特征存在區(qū)別，并且在對環(huán)境的適應性方面具有質(zhì)的差異。而熱值作為植物的重要屬性之一，具有相對的穩(wěn)定性。人們對熱值的研究中關(guān)于不同生活型植物之間熱值的比較較多，主要在小尺度范圍內(nèi)對不同生活型植物之間的熱值進行比較，來探討不同生活型之間熱值的區(qū)別，發(fā)現(xiàn)喬木、灌木和草本3種生活型之間的熱值大小關(guān)系為喬木＞灌木＞草本［18-19］。分析也歸納出相同的結(jié)論，這表明生活型對植物熱值的影響是相對比較穩(wěn)定的，不受地域及種類的影響。而出現(xiàn)喬木＞灌木＞草本這種變化規(guī)律的主要原因可能是由于3種生活型之間木質(zhì)素、纖維素以及淀粉含量存在一定差異，尤其是木質(zhì)素和纖維素的含量以喬木最高，灌木次之，草本植物最低，而這種含碳化合物含量的差異最終導致了可燃燒物質(zhì)碳含量的差異，從而促使喬木的熱值最高，灌木次之，草本植物最低。植物能量在各營養(yǎng)器官的分布情況可以通過各個營養(yǎng)器官熱值的高低來反映。而各器官熱值的高低主要由各器官的結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)物質(zhì)（粗脂肪、粗蛋白等）的含量所決定［20］。研究植物能量在植物各器官分布規(guī)律的過程中，發(fā)現(xiàn)植物的葉片是植物熱值最高的器官，根系是熱值最低的器官［2，21］。本研究在大尺度上以生活型為研究對象對植物各器官的熱值進行比較，發(fā)現(xiàn)草本和灌木植物葉片的熱值最高，根系的熱值最低，這與前人的研究結(jié)論相一致［2，4］。而喬木則是以其枝條的熱值最高，葉片次之，根系最低，產(chǎn)生這種差異可能主要由于以前的研究主要是針對某一地區(qū)的某種植物進行對比，而本研究是在大尺度、生活型的層次進行植物器官之間熱值的比較。同時在植物器官研究過程中，也有少數(shù)文獻中涉及到植物的花和果實，由于文獻數(shù)量過少，無法進行統(tǒng)計，因此本研究沒有涉及到這兩方面，但是花和果實作為植物的重要組成部位，也是營養(yǎng)物質(zhì)集中積累的部位，因此對其熱值的研究也是比較重要的。在科的水平上對植物熱值的研究，由于需要大量的測定結(jié)果，因此到目前為止相關(guān)報道較少。其中陳佐忠和張鴻芳［22］對內(nèi)蒙古典型草原地帶118種植物熱值的測定，包括37個科，選取了含有6個種以上的科進行分析統(tǒng)計，發(fā)現(xiàn)在內(nèi)蒙古典型草原以百合科最低，豆科最高，并且分析其原因可能是由于后者脂肪含量較高所致；郭繼勛等［21］的研究發(fā)現(xiàn)東北羊（Leymuschinensis）草草地禾本科、菊科和豆科三大科植物全株平均熱值無明顯差異，但豆科植物根的熱值明顯高于禾本科和菊科根的熱值。本研究對大量國內(nèi)外植物熱值資料分科整理和比較，發(fā)現(xiàn)以草本和灌木植物為主的各科熱值要低于以喬木為主的各科熱值，其中藜科的熱值最低（15.36MJ·kg-1），杜鵑花科最高（21.802MJ·kg-1）；在草本和灌木為主要構(gòu)成的植物科中，禾本科（18.501MJ·kg-1）和豆科（18.817MJ·kg-1）植物表現(xiàn)出較高的熱值。在熱值的研究過程中，空間分布對植物熱值的影響一直是研究的熱點，并且得出一致的結(jié)論，即隨著緯度的增加，熱值表現(xiàn)出增加的變化趨勢［23-24］。本研究對國內(nèi)18個地區(qū)的喬木、灌木和草本植物的熱值進行比較也發(fā)現(xiàn)各個生活型植物的全株熱值及其各器官熱值均隨著緯度的升高而表現(xiàn)出增加的趨勢。產(chǎn)生這種結(jié)果的主要原因可能是隨著緯度的增加，溫度降低，植物為了適應低溫條件，其有機物質(zhì)大量積累，因此導致其熱值隨著緯度的升高而增加。

表3 不同經(jīng)緯度條件下植物熱值Table 3 Calorific values of plants at different locations

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Effects of several factors on plant calorific value based on large-scale conditions

GAO Kai1，SONG Fu2，ZHU Tie-xia1
（1.Inner Mongolia University for Nationalities，Tongliao 028043，China；2.Chifeng City Balinzuo Banner Suoboriga Town Grassland Office，Chifeng 024000，China）

Calorific value is one of the most important plant properties and is stabe normally.It is an important index on evaluating the plant primary productivity and plant nutrition，and also plays an important role in the process of ecology.In the researches of the plant calorific value，people paid much attention on just single plant species or some plant species grown in particular areas，but few people did some researches on large-scales conditions.We collected the published papers about the plant calorific value in PSTP（http：//www.cqvip.com）from 1989to 2010，classified and summarized the calorific values of 547plantsin 39plots，which attempted to discuss the effects of plant organ，family，life form，longitude and latitude on plant calorific values based on the large-scale conditions.The results showed that the order of calorific value of plants was Arbor＞shrub＞herbaceous，which did not show a variation tendency with the changes of the plant species and distribution.The calorific values of blades of herbaceous and shrubs were the highest，while those of roots were the lowest.For arbor，the calorific value of shoots was the highest，that of roots was also the lowest.The calorific value of a family which had mainly herbaceous and shrubs was lower than that of the family with most of arbors.The study also indicated that Chenopodiaceae plants had the lowest calorific value；Ericaceae had the highest value.The calorific value of plants also increased with increasing latitude.

calorific value；life-form；broad-scale；arbor；herb；shrub

GAO Kai E-mail：gaokai555＠126.com

Q94-33

A

1001-0629（2012）03-0453-06

2011-05-19 接受日期：2011-09-05

內(nèi)蒙古民族大學博士科研啟動課題（BS268）

高凱（1979-），男，吉林農(nóng)安人，副教授，研究方向為草地資源與利用。E-mail：gaokai555＠126.com