方楷，宋乃平，魏樂，2，安慧

（1.寧夏大學西北土地退化與生態(tài)恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏銀川750021；2.寧夏大學學術期刊中心，寧夏銀川750021）

圍欄封育對荒漠草地群落結構和品質的影響

方楷1，宋乃平1，魏樂1，2，安慧1

（1.寧夏大學西北土地退化與生態(tài)恢復國家重點實驗室培育基地，寧夏銀川750021；2.寧夏大學學術期刊中心，寧夏銀川750021）

為監(jiān)測寧夏鹽池不同地段荒漠草原圍欄封育的恢復效果以及毒雜害草對封育改良的影響，在一塊具有相同恢復措施和年限的圍欄草地內分異出4個毒雜害草生長狀況不同的典型采樣小區(qū)。通過樣方調查統計群落的基本特征，運用PCA排序方法、相關分析和一元線性回歸模型進行數據分析，研究發(fā)現，經過9年的圍欄封育，草地優(yōu)勢種發(fā)生明顯變化，并且不同地段的優(yōu)勢種群不同，其恢復進程也各不相同；毒雜害草的大量生長降低了植被的總蓋度、物種多度、優(yōu)良牧草的相對生物量以及優(yōu)勢種群的優(yōu)勢度，使種群結構呈現簡單化趨勢，促進了牧草的簇狀生長格局；草地系統的自然恢復過程不能明顯控制老瓜頭（Cynanchumkomarovii）、刺葉柄棘豆（Oxytropis aciphylla）等有毒植物的生長和繁殖，應該采取適當的人為干擾措施。

荒漠草原；封育；群落特征；毒雜害草；優(yōu)良牧草

荒漠草原是荒漠與典型草原間的緩沖地帶，由于生態(tài)環(huán)境的嚴酷性和氣候的波動性，生態(tài)系統十分脆弱，具有發(fā)生荒漠化的潛在危險［1］?；哪菰慕】捣€(wěn)定對于我國北方牧區(qū)的經濟發(fā)展和生態(tài)安全具有極其重要的作用。但是長久以來，我國荒漠草原在過度開墾、超載放牧、濫采濫挖等人為干擾以及全球氣候變化的影響下，草地系統的結構和功能發(fā)生了嚴重變化，主要表現在可利用草地面積減少、草地生產力降低、生物多樣性喪失、異質性增強、“禿斑”擴大、土壤干旱化、沙化、鹽堿化等現象日趨嚴重［2-5］。

圍欄封育是一種有效、簡便易行的促進退化草地生態(tài)恢復的策略，它不僅能夠大幅度增加植被的蓋度、平均高度、草群密度、地上生物量和草根含量等［6］，而且有利于改善土壤的理化性質和生物活性［7］。目前，關于荒漠草地圍欄封育成效的研究主要集中在群落特征方面［8-11］，對群落的品質以及優(yōu)良牧草對有毒有害植物的響應研究不多。因此，本研究以寧夏鹽池圍封9年的草地為研究對象，通過植被調查在較小的空間尺度上分析了毒雜害草對植被群落以及其他優(yōu)良牧草的影響，為檢驗荒漠草原不同地段封育恢復的效果、深入研究有毒有害草種在草原退化中的作用機理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況 研究區(qū)位于農牧交錯地帶的寧夏鹽池縣四墩子行政村的荒漠草原上，37°04′～38°10′N，106°30′～107°47′E，該區(qū)域為生態(tài)環(huán)境相對脆弱地區(qū)，常年風沙活動頻繁，屬于典型的中溫帶大陸性氣候。年平均氣溫7.7℃，1月平均氣溫-8.9℃，7月平均氣溫22.5℃，≥0℃年積溫3 430.3℃·d，≥10℃年積溫2 949℃·d；年日照時數2 867.9h，日照率65%；年平均降水量250～350mm，大部分集中在6―8月，且多暴雨，降水年變率較大；年蒸發(fā)量2 136mm，大約是降水量的6～8倍；年無霜期162d。大地貌為緩坡丘陵，地帶性土壤為灰鈣土，還有大面積的風沙土、黃綿土等非地帶性土壤，土壤質地以沙壤、粉砂壤和沙土為主。主要植物種有：本氏針茅、牛枝子、蒙古冰草、賴草、糙隱子草、甘草、白草、絲葉山苦荬、刺葉柄棘豆、老瓜頭、乳漿大戟等。依據郭思加等［12］關于寧夏天然草地有毒有害植物的調研報告，將刺葉柄棘豆、老瓜頭和乳漿大戟歸屬于對畜牧業(yè)造成嚴重危害的毒草，其余皆為牲畜適口性較好的優(yōu)良牧草。

1.2 樣品采集 2010年7月中下旬，在草原植物生長最旺盛的季節(jié)進行野外植被調查。根據地形、土壤和植被生長狀況選擇了一個環(huán)境條件相對均一的封育圍欄。從圍欄的北端邊緣向內連續(xù)布設4個500m×160m的采樣小區(qū)并編號為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，各小區(qū)間相距大約100m。圍欄最北端距離居民點約700m，則Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ小區(qū)依次距離居民區(qū)越來越遠，毒雜草也越來越少。在每個小區(qū)內隨機選取4個1m×1m的植被樣方調查，其中1～4號樣方位于Ⅰ區(qū)、5～8號位于Ⅱ區(qū)、9～12號位于Ⅲ區(qū)、13～16號位于Ⅳ區(qū)，共16個樣方。植被調查包括各物種的多度、高度和樣方總蓋度；然后齊地面采集樣方內所有植被地上生物量，將牧草和毒雜草分裝后在實驗室用75℃烘干至質量不變時測其干質量。

1.3 數據分析 采用Excel 2003進行數據的錄入、整理和初步分析；采用SPSS 17.0進行植被屬性數據的相關性分析和一元線性回歸模型的建立；采用國際通用的CANOCO 4.5軟件對樣方中各植物種多度進行PCA（主成分分析）排序。

2 結果與分析

2.1 物種組成分析 調查發(fā)現，研究區(qū)內共有25種植物，分屬于10科21屬。其中，以豆科（7種）、禾本科（6種）、菊科（4種）為主要物種科，分別占總物種數的33.3%、28.6%和19.0%；一、二年生物種僅占12%，其余皆為多年生植物；灌木、半灌木占14.3%，其余都是草本；從水分生態(tài)型來看，旱生、強旱生植物占96%。綜上可知，研究區(qū)物種多樣性匱乏，草地系統脆弱。

2.2 毒雜草對植物群落的影響 從各試驗小區(qū)主要物種的密度和平均高度可以看出物種組成上差異明顯（表1），即在4個小區(qū)中密度最大的物種分別是：本氏針茅、白草和賴草；毒雜害草在各小區(qū)分布不均勻，主要集中在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ區(qū)中，包括老瓜頭、刺葉柄棘豆和乳漿大戟；物種的平均高度表明各小區(qū)群落垂直結構都存在分層現象，即以本氏針茅、蒙古冰草、賴草、老瓜頭等為較高一層，以牛枝子、鐵桿蒿（Arternisiasubdigitata）、隱子草、白草、刺葉柄棘豆等為較矮一層。雖然4個小區(qū)中的植物群落大致都分為兩層，但是低矮植物密度隨著毒雜草的增多而減小，說明毒雜草的大量生長使得群落結構呈現簡單化的趨勢。

表1 圍欄草地各小區(qū)主要物種的密度和平均高度Table 1 Density and average heights of main species in the enclosure desert steppe plots

對植被樣方調查的數據進行了簡單的統計分析發(fā)現（表2）：各試驗小區(qū)中物種數Ⅰ區(qū)=Ⅱ區(qū)＞Ⅲ區(qū)=Ⅳ區(qū)；平均蓋度Ⅰ區(qū)=Ⅱ區(qū)＜Ⅲ區(qū)＜Ⅳ區(qū)；樣方平均生物量Ⅰ區(qū)＞Ⅳ區(qū)＞Ⅲ區(qū)＞Ⅱ區(qū)；優(yōu)良牧草的相對生物量Ⅰ區(qū)＜Ⅱ區(qū)＜Ⅲ區(qū)＜Ⅳ區(qū)；毒雜草多度、相對多度和相對生物量都表現為Ⅰ區(qū)＞Ⅱ區(qū)＞Ⅲ區(qū)＞Ⅳ區(qū)。圖1顯示了每個樣方的生物量、物種數、蓋度和多度的變化規(guī)律，其中物種數目在16個樣方中變化不大，物種多度和總蓋度在波動中呈現上升趨勢，而生物量沒有明顯的變化規(guī)律。以上結果表明，封育恢復過程中，各試驗小區(qū)草地生產力相差不大，生物量在Ⅰ區(qū)達到最大；各小區(qū)的物種數差異較??；但是，草地質量的差異非常明顯，即隨著毒雜草多度的增加，總的植被蓋度和物種多度越來越低，牧草相對生物量越來越少。

2.3 毒雜草對群落優(yōu)勢種的影響 對試驗區(qū)內16個樣方中的各物種多度進行PCA排序分析，排序過程除去偶見種，其中前兩軸的特征根分別為0.567和0.243，占總數的81%，能夠較好地解釋群落分布格局。PCA二維排序圖顯示（圖2），在4個試驗小區(qū)內存在優(yōu)勢種群的過渡，即由北向南優(yōu)勢種群分別為本氏針茅+蒙古冰草、白草、賴草，即試驗小區(qū)Ⅰ、Ⅱ主要以本氏針茅和蒙古冰草為優(yōu)勢種群，Ⅲ、Ⅳ區(qū)處在群落的過渡地段，到了Ⅳ區(qū)后半部分賴草優(yōu)勢度越來越明顯；由于試驗樣地以南北方向延伸為主，而僅在Ⅲ區(qū)出現了大量白草，說明可能在東西方向存在大量的白草群落，這是由當地種群的進化歷史及自然過程決定的。物種箭頭的夾角（余弦值）表示物種之間的相關性，本研究中毒雜草與本氏針茅+蒙古冰草群落正相關關系，與賴草群落成負相關關系，與白草群落的相關性較弱。結合各試驗小區(qū)相對于居民區(qū)的距離以及圍欄草地的放牧歷史，表明封育前長期、不均一的人為干擾增加了毒雜害草的入侵機會，這可能與嚴重過牧致使景觀破碎化有關。

表2 圍欄草地群落基本特征Table 2 Basic characteristics of plant communities in the enclosure desert steppe

圖1 各植被樣方的主要特征指標Fig.1 Main characteristics of plant communities in each quadrate

采用Simpson優(yōu)勢度公式分別計算Ⅰ、Ⅱ區(qū)和Ⅳ區(qū)優(yōu)勢種群的優(yōu)勢度，結果顯示，本氏針茅和蒙古冰草在Ⅰ、Ⅱ區(qū)的總優(yōu)勢度分別為0.641 9和1.092 2；賴草在Ⅳ區(qū)的優(yōu)勢度為1.258 1。以上結果表明，毒雜草的侵入降低了優(yōu)勢種群的優(yōu)勢度，阻礙了恢復演替進程。

圖2 各樣方物種多度的PCA排序Fig.2 Ordering of species abundance in each plot by PCA

2.4 毒雜草與優(yōu)良牧草的種間關系 每個樣方中優(yōu)良牧草和毒雜草的生物量關系基本表現為此消彼長（圖3），說明在自然資源匱乏地區(qū)毒雜草與優(yōu)良牧草對于生長所需的營養(yǎng)物質競爭激烈。以毒雜草的生物量、多度、物種數分別對總生物量、牧草生物量、總多度、牧草多度、總物種數、牧草物種數和總蓋度進行相關分析（表3），數據處理選擇Pearson相關系數，結果顯示，毒雜草生物量和牧草多度之間具有顯著的負相關關系，而毒雜草的大量生長并未引起牧草生物量的快速降低，說明在長期協同進化的過程中牧草對毒雜草的侵入產生了一種生存對策，即植株個體的增大和多度的減少；毒雜草物種數和總蓋度之間同樣具有顯著的負相關關系，說明毒雜草種類的增多使得牧草聚集生長，從而產生更多的裸露地面，降低了總蓋度。進行樣方調查時也發(fā)現，在毒雜草較多的地段本氏針茅和蒙古冰草多以簇狀分布，冠幅在30cm×30cm左右，而在毒雜草很少的地段賴草的分布較均勻。由于該地區(qū)常年風沙活動頻繁，簇狀生長的植被格局會在風力作用下攔截更多枯落物，在土壤動物的作用下養(yǎng)分將不斷聚集，從而產生“沃島”效應形成更多裸斑，若長期不加以適當的人為干擾則不利于草地恢復，甚至導致進一步的退化。

圖3 各樣方中優(yōu)良牧草和毒雜草的生物量比較Fig.3 Comparison of biomass between quality forage and poisonous plants and weeds in each plot

將毒雜草生物量和牧草多度進行無量綱化處理，然后運用最小二乘法建立一元線性回歸模型，回歸方程為y=0.611-0.28x，R2=0.272。同樣的方法對毒雜草物種數和總蓋度建立一元線性回歸模型得出回歸方程為y=0.671-0.273x，R2=0.264。從線性回歸擬合的結果來看，二者決定系數都很低，模型對其解釋能力有限。說明牧草植株個體的增大和數量的減少是在多種因素共同作用下產生的一種生存對策，除了毒雜草的侵入以外，可能還跟土壤養(yǎng)分的異質分布、風蝕水蝕等外營力的作用以及植物的種內、種間競爭有關，另外，還需要進一步進行土壤養(yǎng)分空間異質性和種內種間關系等方面的研究。

表3 毒雜草與優(yōu)良牧草的種間關系Table 3 Relationship between poisonous plants and weeds and quality forage

3 討論與結論

研究區(qū)物種多樣性匱乏，主要以禾本科、豆科植物種為主，而在水分生態(tài)類型上旱生、強旱生植物占據了絕對優(yōu)勢。與2003年楊剛等［8］在該地區(qū)的研究結論相比，在自然演替過程中物種科屬組成變化不明顯，但是優(yōu)勢種由老瓜頭、鐵桿蒿演替為長芒草、蒙古冰草、白草和賴草。這是由于退化草地恢復演替屬于中途演替過程，組成群落的植物種類沒有明顯變化，而主要表現為不同植物群落學作用的消長［14］。

研究區(qū)由北向南存在優(yōu)勢種群的過渡，從各小區(qū)的群落特征值以及毒雜草的生長狀況可以看出，不同的植物群落其恢復演替速度不同，即以賴草為優(yōu)勢種的群落較以本氏針茅和蒙古冰草為優(yōu)勢種的群落表現為較高的演替階段。這可能存在2種解釋：一種是，由于群落中組成種的個體形態(tài)、生理生態(tài)、生活力和進化歷史等方面的差異，造成其自我恢復能力不同；另一種是，可能因為4個試驗小區(qū)的退化程度不同，以本氏針茅和蒙古冰草為優(yōu)勢種的群落位于距離居民點較近的草地，在封育前受到了更大的放牧干擾，退化程度也更嚴重，因此其自然演替進程滯后于賴草群落。

毒雜草類植被的大量生長使得草地質量越來越差，表現在植被總蓋度、物種多度、優(yōu)良牧草相對生物量的降低，種群結構呈現簡單化趨勢。同時，毒雜草的侵入降低了優(yōu)勢種群的優(yōu)勢度，阻礙了群落的進展演替。

在自然資源匱乏地區(qū)毒雜草與牧草對于生長所需的營養(yǎng)物質競爭激烈，一方面影響到優(yōu)良牧草的產量，另一方面促進了牧草呈現聚集生長的空間分布格局，再在各種自然過程（風蝕、水蝕等）的共同作用下，容易形成“沃島”效應，從而產生更多裸斑，加劇荒漠化過程。

研究區(qū)草地經過9年的圍欄封育，部分區(qū)域毒雜草依然長勢較好，說明僅憑草地生態(tài)系統的自然恢復力難以在短期內加快退化草地的恢復進程。這與李宏等［15］關于圍欄封育對有毒植物白喉烏頭（Aconitccmlewsostomun）的影響的研究結論不同，這可能與植物種類和生境不同有關。同時，隨著封育時間的繼續(xù)延長，群落地上生物量逐漸降低，凋落物增加，抑制植物的再生和幼苗的形成，不利于草原的繁殖更新［16］，并且長期封育形成的土壤結皮也有可能限制一些草本植物的種子進入土壤［17-18］。因此，在進行圍欄封育的同時應當針對毒雜草的種類及生長情況給予適當人為干擾，從而促進順行演替進程來提高恢復的效率，這對于充分發(fā)揮草地生態(tài)系統的經濟效益和生態(tài)效益具有重要意義。

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Effects of enclosure on plant community structure and quality in desert steppe

FANG Kai1，SONG Nai-ping1，WEI Le1，2，AN Hui1
（1.Breeding Base of State Key Laboratory for Preventing Land Dagradation and Ecological Restoration，Ningxia University，Yinchuan 750021，China；2.Academic Journal Center，Ningxia University，Yinchuan 750021，China）

In order to monitor the different lots’restoration of desert steppe and the influence of poisonous plant on enclosed steppe in Yanchi County of Ningxia Province，apiece of steppe with same restoration years and ways was chosen as an experimental field.Within the experimental field there were 4plots being selected to investigate the vegetation according to growth of poisonous plants in each plot.Basic characteristics of communities were investigated by quadrat survey；and PCA sort method，correlation analysis and a linear regression model were used to analyze data obtained from the experimental field.Results showed that after 9years of fencing，although composition species of communities did not change a lot，dominant species changed significantly in each plot；and there were different dominant species in different plots with different recovery rates.A large number of miscellaneous toxic grasses reduced the total cover of vegetation，species abundance，biomass of good forage and dominance of dominant species，so that the community structure presented simplificative and pasture growth patterns of clusters were promoted.The natural recovery process of grassland systems can not significantly control the growth and reproduction of poisonous plants，such asCynanchumkomaroviiandOxytropisaciphylla.Therefore，human being should give appropriate disturbance during the restoration of desert steppe.

desert steppe；enclosure；community characteristic；poisonous plant；fine pasture

SONG Nai-ping E-mail：songnp＠163.com

S812；Q948.15+8

A

1001-0629（2012）03-0459-06

2011-04-22 接受日期：2011-08-19

國家自然科學基金項目（30960075）

方楷（1986-），男，寧夏銀川人，在讀碩士生，主要從事草原生態(tài)恢復方面研究。E-mail：295382189＠qq.com

宋乃平 E-mail：songnp＠163.com