蒲高忠，唐賽春，潘玉梅，韋春強(qiáng)，劉明超，2

（1.廣西壯族自治區(qū)、中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林541006；2.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林541004）

不同生境中飛機(jī)草的群落結(jié)構(gòu)及其生物多樣性

蒲高忠1，唐賽春1，潘玉梅1，韋春強(qiáng)1，劉明超1，2

（1.廣西壯族自治區(qū)、中國科學(xué)院廣西植物研究所，廣西桂林541006；2.廣西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，廣西桂林541004）

采用樣方法，研究了桂西南喀斯特地區(qū)外來入侵植物飛機(jī)草（Eupatoriumodoratum）對人工疏林、棄耕地和荒山灌叢的群落組成、結(jié)構(gòu)特征以及植物物種豐富度的影響。結(jié)果表明，3種生境中共有植物79種，隸屬45科50屬，群落灌層和草層分層不明顯；但植物種類、數(shù)量和垂直結(jié)構(gòu)在3種生境中存在差異；影響飛機(jī)草群落分布組成的主要因素是人為干擾和光照，其貢獻(xiàn)率分別為42.88%和24.17%，據(jù)此將調(diào)查樣點(diǎn)分為3個聚類群；當(dāng)飛機(jī)草重要值大于0.51時，樣方物種豐富度隨重要值的增加而減小，二者之間具有顯著相關(guān)性。表明飛機(jī)草的入侵對生物多樣性有不利的影響，而這種影響又受人為干擾強(qiáng)度的限制。

飛機(jī)草；群落結(jié)構(gòu)；主成分分析；生物多樣性

外來有害物種導(dǎo)致的生物入侵在全球范圍內(nèi)不斷加劇，被認(rèn)為是21世紀(jì)最棘手的環(huán)境問題之一。評價外來植物入侵對其入侵地生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的影響已成為入侵生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)，其中群落或生態(tài)系統(tǒng)的可入侵性又是入侵生態(tài)學(xué)最重要的一個方面［1-3］。植物入侵常會造成入侵地植物區(qū)系大范圍的均化［4］，即由于大量的植物入侵造成的植物地理單元由不均一轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗨频牡乩韱卧瑥亩鴮?dǎo)致入侵地生物多樣性喪失［5-10］。

飛機(jī)草又名香澤蘭，菊科澤蘭屬叢生型多年生草本或亞灌木，原產(chǎn)南美洲安第斯山。20世紀(jì)30年代由泰國傳入我國云南地區(qū)，此后迅速蔓延、傳播，現(xiàn)已傳至貴州、廣西、海南、廣東、臺灣等?。▍^(qū)），侵占耕地和林地，對農(nóng)、林、牧業(yè)及自然保護(hù)區(qū)的生物多樣性保護(hù)等帶來嚴(yán)重危害，對入侵地造成巨大生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失［11-13］。飛機(jī)草進(jìn)入我國已有70多年的歷史，人們對其的研究主要集中在飛機(jī)草的生物學(xué)特性［14-16］、傳播途徑［12］、入侵機(jī)制［17-21］、控制策略和開發(fā)利用等方面［22-24］，群落分布研究顯示，飛機(jī)草群落的種類組成、結(jié)構(gòu)與外貌特征等隨著分布區(qū)域、生境和人為干擾等因素的差異而有所不同，但這種差異在生態(tài)功能脆弱的喀斯特地區(qū)是否存在以及差異程度的大小目前并不清楚［12-13，25-26］。因此，本研究選取廣西喀斯特地區(qū)3種不同人為干擾生境中的飛機(jī)草群落樣地為研究對象，調(diào)查不同生境中飛機(jī)草群落的種類組成及其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，并通過比較分析飛機(jī)草的入侵對生物多樣性的影響，以期為飛機(jī)草的預(yù)警和治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地自然概況 研究區(qū)位于桂西南喀斯特區(qū)域，3種生境分別為位于廣西龍州縣的人工疏林、金龍鄉(xiāng)的棄耕地和平果縣龍河地區(qū)的荒坡灌叢，分別標(biāo)為樣地A、B、C。樣地A屬于峰林谷地，含較多棕色石灰土，山上為4～5齡砍頭樹人工疏林，人為干擾程度最強(qiáng)，位于22°36′50″N，106°47′44″E，海拔184m；樣地B處于低山丘陵地帶，石灰土含量多，生于公路旁土山棄耕地（約4年），人為干擾程度較弱，位于22°33′20″N，106°40′42″E，海拔274m；樣地C屬典型的石漠化區(qū)，位于23°22′30″～23°24′00″N，107°23′38″～107°25′30″E，海拔110～570m，該地突出特點(diǎn)為巖石裸露、土壤淺薄、植被覆蓋率不足10%，石漠化嚴(yán)重，土地生產(chǎn)力較低［27］，但人為干擾程度最弱。

1.2 群落調(diào)查 研究在2006年和2007年每年7月中、下旬進(jìn)行。采用樣方法，對上述不同生境下飛機(jī)草植物群落內(nèi)的植物種類和分布情況進(jìn)行調(diào)查，在3個樣地選定10個樣點(diǎn)（樣地A、B各2個，樣地C 6個）。每個樣點(diǎn)設(shè)置4個樣方（2m×2m）。調(diào)查樣方中所有雜草的種類、數(shù)量、蓋度，并觀察各樣地的光照條件、土壤水分條件等環(huán)境因素。每種雜草的相對多度=每種雜草數(shù)目/樣方內(nèi)所有雜草總數(shù)；每種雜草的相對頻度=每個樣點(diǎn)中出現(xiàn)該種雜草的樣方數(shù)/總樣方數(shù)；每種雜草的重要值=（該種雜草的相對多度+該種雜草的相對蓋度+該種雜草的相對頻度）/3。調(diào)查地點(diǎn)及樣點(diǎn)的生境描述見表1。

表1 10個樣點(diǎn)的生境類型Table 1 Habitat types of sampling sites

1.3 數(shù)據(jù)處理 選取發(fā)生頻率（發(fā)生頻率=出現(xiàn)某種雜草的樣方數(shù)/樣方總數(shù)）＞10%的36種植物重要值作為分析指標(biāo)，10個樣點(diǎn)作為分析單位，構(gòu)成2個原始數(shù)據(jù)矩陣。應(yīng)用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件，對原始數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析。主成分分值通過標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換得到，正號表示它對主成分的影響為正相關(guān)的關(guān)系，負(fù)號反之。此外，對分析結(jié)果進(jìn)行生態(tài)學(xué)意義上的解釋，研究不同生境條件下飛機(jī)草的分布及其對生物多樣性的影響。

2 結(jié)果

2.1 群落種類組成比較 各樣地群落組成表明，3種生境中共有植物79種，隸屬45科50屬。其中樣地A群落中植物種類最少，主要由砍頭樹和草本植物組成，共計(jì)18種，隸屬12科18屬，其中菊科（4種）和禾本科（3種）植物居多；樣地B分屬草本群落，群落中共計(jì)植物28種，隸屬21科28屬，其中菊科外來入侵植物多達(dá)6種，禾本科和唇形科各2種，其余均為1種；樣地C群落成分比較復(fù)雜，主要由木本、藤本植物組成，間雜少量草本，共35種，分屬22科34屬，禾本科5種，大戟科和豆科各為4種，菊科3種，防己科、桑科和鼠李科各2種，其余各1種。在各群落中，除上述優(yōu)勢科外，其余大多為單科、單屬。表明隨著人為干擾程度由弱至強(qiáng)，飛機(jī)草群落向著科、屬和種組成更為單一、簡單的方向發(fā)展。

2.2 群落結(jié)構(gòu)特征 群落的結(jié)構(gòu)是指群落的成層現(xiàn)象。3個樣地飛機(jī)草群落結(jié)構(gòu)特征的研究結(jié)果（表2）顯示，喬木層僅在樣地A存在；灌、草層則在3個樣地中均存在，并且結(jié)構(gòu)簡單，分層不明顯，總體高度0.5～2.5m。樣地A由于人為干擾嚴(yán)重，喬木層僅砍頭樹1種，高4～9m；灌木層主要由飛機(jī)草組成，而草本層植物種類和數(shù)量明顯增加。樣地B為撂荒4年以上的棄耕地，所形成的群落高度僅0.3～1.8m。分灌木、草層2層，灌木層中飛機(jī)草和小飛蓬的數(shù)量占該層總株數(shù)的80%以上，其間散生著雷公根、八角楓（Alangiumchinense）、五節(jié)芒等；草本層則散生于其中。樣地C為典型的石漠化區(qū)的荒坡灌叢，與樣地B相同，也僅具灌木、草本層。但由于該樣地受人為活動影響較小，其灌木層優(yōu)勢明顯，高0.8～2.0m；草本層除了飛機(jī)草、黃荊條、雀梅藤、柞木、潺槁樹等植物幼苗外，整個樣地散生有少量水蔗草、千里光、薄荷等。

2.3 主成分分析 第1主成分貢獻(xiàn)率為42.88%，第2主成分貢獻(xiàn)率為24.17%（表3）。從前2個主成分負(fù)荷量來看，第1主成分特征向量呈現(xiàn)較大正相關(guān)的植物有小飛蓬、藎草、艾蒿、雷公根等，多生于人工疏林、棄耕地以及公路邊等人為干擾程度較強(qiáng)的生境中；呈現(xiàn)較大負(fù)相關(guān)的植物有紅背山麻桿、野牡丹、鹽膚木、潺槁樹、勾兒茶等，這些植物生長在人為干擾程度較弱的石山灌叢生境中。由此不難看出，第1主成分軸所代表的生態(tài)學(xué)意義是人為干擾程度，且干擾程度越高，第1主成分特征向量值越小。從第2主成分軸特征向量值來看，呈現(xiàn)較大正相關(guān)的是金腰箭、海金沙、茜草、飛揚(yáng)草和地桃花等，這些雜草多生長在人工疏林下或較為陰濕和遮陰的草本層中，光照強(qiáng)度較弱；呈現(xiàn)較大負(fù)相關(guān)的雜草有砍頭樹、黃荊條、飛龍掌血等，它們喜歡陽光較為充足的荒山灌叢生境中?？梢?，第2主成分軸所代表的生態(tài)學(xué)意義是光照強(qiáng)度。綜上所述可知，飛機(jī)草更傾向于生長在光照較強(qiáng)和人為干擾程度較弱或中度干擾的生境中，影響飛機(jī)草生長分布區(qū)與危害的主要因素是人為干擾程度和光照強(qiáng)度。

表2 不同生境飛機(jī)草群落的結(jié)構(gòu)特征Table 2 Community structure characteristics ofEupatoriumodoratumunder different habitats

表3 36種植物的前兩個主成分負(fù)荷量Table 3 Contribution of first two principle components of the 36plant species

2.4 不同生境對飛機(jī)草種群密度的影響 對 3種生境下飛機(jī)草分布的10個樣點(diǎn)進(jìn)行Q型聚類分析（圖1），結(jié)果顯示，有飛機(jī)草分布的樣點(diǎn)可分為聚類群Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ。聚類群Ⅰ主要分布于人工疏林，人為干擾程度強(qiáng)，但由于被喬木（砍頭樹）遮擋，飛機(jī)草的光照相對不足，因而種群密度較小，表明在高強(qiáng)度人為干擾情況下，飛機(jī)草的生長和擴(kuò)散趨勢受到一定的限制。聚類群Ⅱ分布在公路旁或棄耕地等人為干擾較強(qiáng)的開闊地帶，光照充足，土壤含水量較高，故種群密度較大，并以飛機(jī)草、小飛蓬、金腰箭等為主。聚類群Ⅲ包括的樣點(diǎn)較多，均分布在人為干擾程度較弱的石山灌叢中，光照充足，種群密度最大，說明飛機(jī)草適合生長于陽光充足的生境中，并且由于它強(qiáng)大的擴(kuò)散對策優(yōu)勢而占據(jù)了其他物種的生存空間。可見，對于飛機(jī)草群落進(jìn)行高強(qiáng)度的人為干擾（主要種植本地生長迅速的喬木等），可有效降低飛機(jī)草的密度和生存空間。

圖1 10個樣點(diǎn)的三維排序散點(diǎn)圖Fig.1 3-D scatter plot of ten sampling site

2.5 不同生境下飛機(jī)草入侵對生物多樣性的影響 飛機(jī)草在3種生境中均有分布，即相對頻度相同（表4）。受人為活動干擾最強(qiáng)的樣地A中相對蓋度最低，且與其他樣地間均存在顯著差異（P＜0.05），而在受人為活動干擾較弱的樣地B和C之間差異不顯著（P＞0.05）。同時，樣地A中飛機(jī)草個體數(shù)量也最少，相對密度遠(yuǎn)小于其他樣地，并在3個樣地間均存在顯著差異。隨著人為干擾程度（樣地A＞樣地B＞樣地C）的減弱，飛機(jī)草重要值呈增大趨勢，并在各樣地之間存在顯著差異。其中在樣地C植物群落中的重要值最大，樣地A的最小，樣地B中的則介于二者之間（表4）。表明樣地A生境群落中的優(yōu)勢最小，人工種植的砍頭樹不僅干擾了飛機(jī)草的生長，也干擾了其他雜草的生長。

表4 不同生境飛機(jī)草的分布特點(diǎn)與群落多樣性

Table 4 Distribution characteristics ofEupatoriumodoratumcommunity and biodiversity at different habitats

注：同列不同小寫字母表示顯著差異（P＜0.05）。Note：Different lower case letters within the same column show significant diffrence at 0.05level.

將各樣方飛機(jī)草重要值劃分為5個梯度：0.35～0.45，0.45～0.53，0.53～0.55，0.55～0.60，0.60～0.65。求得飛機(jī)草各梯度平均重要值及對應(yīng)樣方物種平均豐富度，并對二者進(jìn)行曲線模擬。二者擬合曲線表達(dá)式為y=1 181.9x2+1 189.3x-279.3（R2=0.922 1），具有顯著相關(guān)性。當(dāng)飛機(jī)草重要值較低時，樣方物種豐富度隨重要值得增加而增加；當(dāng)重要值大于0.51時，樣方物種豐富度隨重要值的增大而下降（圖2）。

上述結(jié)果表明，在不同生境中，飛機(jī)草對群落中生物多樣性有顯著的影響，同時，這種影響又一定程度上受人為干擾強(qiáng)度的限制。

3 討論與結(jié)論

圖2 飛機(jī)草的發(fā)生數(shù)量對植物物種豐富度的影響Fig.2 Effects ofEupatoriumodoratumnumber on plant richness

飛機(jī)草群落的種類組成、結(jié)構(gòu)與外貌特征等隨著分布區(qū)域、生境、發(fā)育階段和人為干擾等因素的差異而有所不同［9］。對各入侵地生境物種組成研究分析表明，受強(qiáng)烈干擾的樣地A群落中植物種類最少，受干擾程度較低的樣地B次之，而在受干擾程度最弱的樣地C則最多。可見，由于受生境和干擾程度等因素的影響，廣西喀斯特地區(qū)飛機(jī)草群落在不同生境之間存在較大的差異，即隨著人為干擾程度由弱至強(qiáng)，飛機(jī)草群落向著科、屬、種組成等更為單一、簡單的方向發(fā)展，其結(jié)構(gòu)特征也由灌木層優(yōu)勢明顯向不明顯發(fā)展。

外來物種的成功入侵除受自身的生物學(xué)特性制約外，還與入侵地的氣候特點(diǎn)、生境類型密切相關(guān)，如果入侵區(qū)域的環(huán)境條件與原產(chǎn)地類似，那么外來種成功入侵的機(jī)率就會上升，反之，其生長就會受到一定的限制［11，24］。主成分分析表明，人為干擾程度以及光照條件是決定飛機(jī)草群落組成的兩個重要因素。飛機(jī)草適合生長于陽光充足的生境中，并由于它強(qiáng)大的擴(kuò)散優(yōu)勢而占據(jù)了其他物種的生存空間。同時，隨著人為干擾程度的增強(qiáng)，飛機(jī)草的重要值（發(fā)生率）反而有所下降，即低干擾程度生境中的重要值高于高干擾程度的生境。這主要得益于5年齡的砍頭樹人工疏林有效地降低了機(jī)草的光照強(qiáng)度，且飛機(jī)草喜光而不耐陰［12］，所以，在此生境下其生長和擴(kuò)散受到一定的限制。對飛機(jī)草群落進(jìn)行高強(qiáng)度的人為干擾（主要種植本地生長迅速的喬木等），可有效降低飛機(jī)草的密度和生存空間。此外，對飛機(jī)草各梯度平均重要值及樣方物種平均豐富度進(jìn)行曲線模擬的結(jié)果表明，當(dāng)樣方中飛機(jī)草重要值＞0.51時，物種豐富度開始下降，二者存在顯著相關(guān)性。表明在不同生境中，飛機(jī)草對群落中的生物多樣性有顯著影響，同時，這種影響又一定程度上受人為干擾強(qiáng)度的限制。

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Eupatorium odoratumcommunity structure and its effects on species richness of native vegetation community under different habitats in Karst Area of Guangxi

PU Gao-zhong1，TANG Sai-chun1，PAN Yu-mei1，WEI Chun-qiang1，LIU Ming-chao1，2
（1.Guangxi Institute of Botany，Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences，Guilin 541006，China；2.College of Life Science，Guangxi Normal University，Guilin 541004，China）

Eupatoriumodoratum，which is a worldwide perennial invasive alien weed，usually spreads rapidly，and poses a serious threat to crops，forest，native vegetation and biodiversity.In order to understand characteristics ofChuomolaenaodoratacommunity structure in different habitats and its effects on plant species richness of native vegetation community，threeC.odoratacommunities from different habitats were chosen for establishing three sample plots（plot A，B and C）in Longzhou county and Pingguo county of Guangxi.Plant species composition，structure characteristics，distributions ofC.odorataand its effects on plant species richness of native vegetation in each plot were investigated and analyzed.The results showed that there were a total of 79species，which belonged to 50genera of 45families，under the three habitats.The community structures were simple，including there layers（tree，shrub and herb）in plot A，two layers（shrub and herb）in plot B and C，but the plant species，quantity and vertical structure were different.Through the principle component analysis of 36species with occurring frequency＞10%，we found that the human disturbance and light condition were the key factors affected theC.odoratacommunity structure，which contributed 42.88%and 24.17%，respectively.According to the two factors，all the samples could be divided into three cluster groups.The analysis of relationship between the importance value ofC.odorataand plant species richness of the communities indicated that when the former reached to 0.51，the latter decreased with the rise of the former，which demonstrated a significant correlation between them.This study suggests that the invasion ofC.odoratahas an adverse effect on biodiversity，but the effect depends on the intensity of human disturbance.

Eupatoriumodoratum；community structure；principal component analysis；biodiversity

TANG Sai-chun E-mail：tangs＠gxib.cn

S812；Q948.15

A

1001-0629（2012）03-0447-06

2011-05-03 接受日期：2011-07-17

廣西科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（桂科攻0992026-5、0719005）；廣西自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2011GXNSFE018005）；廣西植物研究所科學(xué)研究基金（桂植業(yè)10011）；國土資源部、廣西壯族自治區(qū)巖溶動力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（KDL2010-03）

蒲高忠（1980-），男，甘肅西和人，助研，碩士，主要從事外來入侵植物研究。E-mail：gzpu＠gxib.cn

唐賽春 E-mail：tangs＠gxib.cn