孫茂盛 楊宇明 陳劍 杜 凡 王 娟

（1 西南林業(yè)大學 云南 昆明 650224 2 云南省林業(yè)科學研究院 云南 昆明 650224）

云南地處東南亞熱帶區(qū)域的北緣，受熱帶季風影響深刻，加之地形地貌、氣候條件復雜，生境類型極其多樣，為竹類植物的生長發(fā)育、繁衍和擴散提供了十分有利的條件。云南竹類植物資源異常豐富，區(qū)系組成復雜，是世界竹類植物的起源地和現(xiàn)代分布中心之一，有“世界竹類的故鄉(xiāng)”之美譽。

銅壁關自然保護區(qū)地處滇西南高黎貢山南段西翼地區(qū)，屬中山中切割河谷地貌，地勢向西南方向傾斜，各河谷均向西南方向敞開，極有利于來自印度洋孟加拉灣暖濕氣流沿河谷地帶長驅直入，而東北部高黎貢山等高聳的山地對西南暖濕氣流的抬升致雨作用十分顯著，使這一地區(qū)成為云南著名的濕熱區(qū)和多雨區(qū)之一。性喜濕熱的竹類植物在這里生長繁衍十分繁盛，在海拔1 500 m以下的河谷，低山地帶生長著各類典型的熱帶或南亞熱帶竹類；在1 500 m以上的山地上部分布有亞熱帶或暖溫帶竹類，在海拔2 000 m以上則以寒溫性的高山竹類為優(yōu)勢成分，從而形成了本區(qū)竹類植物種類豐富、區(qū)系成分復雜、類群結構多樣、竹林類型齊全等特點，成為云南乃至我國竹類植物地理分布上頗具特色的一個地區(qū)。

1 竹類植物種類組成

考察發(fā)現(xiàn)，銅壁關自然保護區(qū)野生竹類植物有11屬24種，其中發(fā)現(xiàn)新種2個，其屬種的豐富程度僅次于西雙版納地區(qū)，是云南乃至世界天然竹類植物分布最集中、種類組成最豐富的地區(qū)之一。

1.1 竹種名錄

為檢索方便，竹種按拉丁名首字母順序排列（表1）。

表1 銅壁關自然保護區(qū)野生竹類植物名錄

1.2 分屬檢索表

2 竹類植物區(qū)系成分分析

銅壁關自然保護區(qū)位于滇西南地區(qū)高黎貢山西坡，熱量充足、雨量充沛，是全云南省氣候濕熱條件最為優(yōu)越的地區(qū)之一，發(fā)育形成了豐富的竹類屬種。并且，向北連接著青藏高原南延部分，向南與緬甸北部熱帶山地接壤，山脈河流呈南北走向，海拔高差懸殊，這些特殊的地理位置和地形地勢，給竹類植物的分布和區(qū)系的發(fā)生和發(fā)展帶來了深刻影響。各種分布類型的竹屬和不同區(qū)系起源的成分在這里均有出現(xiàn)，形成多類型、多成分并存，種類豐富，類群結構復雜，垂直分布變化明顯等特點，成為本區(qū)竹類植物的一大重要特征。

2.1 具有顯著的熱帶性質

在本區(qū)分布的竹類11個屬，按吳征鎰中國種子植物屬的分布類型和變型統(tǒng)計，共有10個分布區(qū)類型和變型（表2）

表2 銅壁關自然保護區(qū)竹類植物分布區(qū)類型屬種統(tǒng)計表

由表2可以看出，在9個分布區(qū)類型和變型中，以熱帶屬占主體，共有6個類型或變型，包含了6個屬，占保護區(qū)竹屬總數(shù)的60%。其中熱帶印度至華南（尤以云南）分布的屬有2個屬，即牡竹屬和泡竹屬；熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有1個屬，即空竹屬；熱帶亞洲、非洲和南美間斷分布的有刺竹屬；華南、西南到印度和熱帶非洲間斷分布的有玉山竹屬；緬甸、泰國至華西南分布的有梨藤竹屬。亞熱帶分布的有1個類型，僅有方竹屬；中國-喜馬拉雅分布的有新小竹屬。中國特有分布的有2個屬即懸竹屬和香竹屬。

在本區(qū)的熱帶屬中，以熱帶亞洲至熱帶非洲分布型的空竹屬擁有竹種最多，共有6個種，占保護區(qū)竹種總數(shù)的27.3%，其次為熱帶印度-華南（尤以云南）分布型的牡竹屬有4種，其它屬均在3種以下。熱帶分布型各屬所含竹種數(shù)為18種，占到保護區(qū)竹種總數(shù)的81.8%，足見本區(qū)竹類構成主體之熱帶性質。

2.2 區(qū)系成分的復雜性

本區(qū)竹類區(qū)系組成以熱帶印度-馬來西亞區(qū)系和典型東南亞熱帶區(qū)系和其它熱成分為主體，以印度-緬北區(qū)系成分為代表，同時不乏喜馬拉雅-橫斷山脈高山成分。

本區(qū)最具代表性的區(qū)系成分為印度-緬北區(qū)系，以空竹屬竹種為代表，該屬在保護區(qū)有6種：空竹Cephalostachyum funchsianum、小空竹C.pallidum、香糯竹C.pergracile、針麻竹C.scandens、金毛空竹C.virgatum和本次考察發(fā)現(xiàn)的新種昔馬空竹C.ximaensis，在鄰近地區(qū)還有2種，共有8種之多，國內所產空竹屬竹種均分布于本區(qū)，是我國空竹屬竹種分布最集中的地區(qū)。這一區(qū)系的代表成分還有流蘇香竹Chimonocalamus funbriatus和瀾滄梨藤竹Melocalamus arrectus和本次新發(fā)現(xiàn)的皺果梨藤竹M.rugosa等。印度-緬北區(qū)系成分在國內的代表僅出現(xiàn)于我國云南南部地區(qū)，而不見于其它地區(qū)，并且以滇西南為其主要分布區(qū)。

熱帶印度-馬來西亞區(qū)系成分是組成本區(qū)竹類區(qū)系的主體部分。主要代表是熱帶印度至華南（尤以云南）分布型的竹屬種，如牡竹屬的野龍竹D.semiscandens，黃竹，泡竹屬的泡竹Psudostachyum polymorphum，占保護區(qū)竹種總數(shù)的20%。

分布于本區(qū)的熱帶成分還有熱帶亞洲、非洲和南美洲間斷分布的泛熱帶區(qū)系——刺竹屬的竹種，天然分布有緬竹Bambusa burmanica，是本區(qū)熱帶成分的主要組成之一，并與印度-緬北區(qū)系，熱帶印度-馬來西亞區(qū)系和典型東南亞熱帶成分組成本區(qū)竹類區(qū)系的主體。

在本區(qū)出現(xiàn)的東喜馬拉雅－中國西南區(qū)系成分有新小竹Neomicrocalamus prainii。與這一成分相近的還有西南至華南亞山地成分玉山竹，在本區(qū)有盈江玉山竹Yushania glandulosa、長肩毛玉山竹Y.vigens和粉竹Y.falcatiaurita，共3種。它們是我國西南地區(qū)所特有的高山竹類。另一種山地成分是喜馬拉雅-日本的東亞成分——方竹，該屬以西南山地為分布中心，但向東可延伸到華東至日本。本區(qū)有緬甸方竹Chimonobambusa armata和云南方竹Ch.yunnanensis，前者在國內僅見于本區(qū)，后者廣泛分布于云南亞熱帶中山地區(qū)，均為本區(qū)有代表性的山地成分，并作為一恒有的竹林層片出現(xiàn)于中山濕性常綠闊葉林下，與保護區(qū)其它山地竹類組成本區(qū)具有特色的山地成分。

本區(qū)還分布有2個中國特有屬：懸竹屬和香竹屬。懸竹屬約8種，主要分布于我國西南石灰?guī)r山地，向南可達云南南部至海南。本區(qū)有蝶環(huán)竹Ampelocalamus patellaris，主要分布于云南南部至西南部，本區(qū)為其分布的西限。

香竹屬約12種，主要分布于云南東南部至西南部，一種分布于西藏東南部，本區(qū)有流蘇香竹Chimonocalamus fimbriatus，是香竹屬地理分布的西部邊界類型。

3 竹類植物類群結構特征

銅壁關地區(qū)特殊的地理位置，南北走向的山脈水系，巨大的海拔高差，導致了本區(qū)生物地理在水平地帶上的南北交叉和垂直帶上的迅速變化，加之河流深切，溪谷眾多，地形結構復雜，生境類型極其多樣化，十分有利于各種生態(tài)類群和不同形態(tài)結構的竹類在這一地區(qū)生長和繁衍，孕育了多種類群結構的竹類植物。

3.1 類群結構型豐富多樣

根據(jù)銅壁關保護區(qū)分布的竹類11個屬的花序類型，地下莖結構及其稈的生長狀態(tài)等特征，保護區(qū)竹類植物共為8個類群結構型（表3）。

由表3可見保護區(qū)竹類植物類群結構的豐富性與多樣性。在銅壁關保護區(qū)分布的竹類11個屬，按其花序結構可劃分為真花序類和假花序類。按地下莖的形態(tài)結構竹類共有3種地下莖類型；合軸型、單軸型和復軸型，在本保護區(qū)有2種類型。地上稈有叢生、散生和疏叢生；稈型有直立、攀援和半攀援等各種形態(tài)類型，其類群結構的多樣性極為突出。這在一個面積不大的保護區(qū)內的竹類植物，擁有如此齊全的類群結構，是罕見的。

表3 銅壁關自然保護區(qū)竹類植物類群結構分析

保護區(qū)分布的11個竹屬中，屬于真花序類型的有4個屬，其中有2個屬稈為叢生狀；屬于合軸型散生狀的有玉山竹屬。假花序類型共有7個屬，屬合軸型的有5個屬，僅泡竹屬因地下稈柄延長形成的鞭而導致地上千呈散生狀；牡竹屬、刺竹屬為大型直立稈，空竹屬為中型半攀援稈，梨藤竹屬和新小竹屬則為攀援狀的藤本竹類；屬復軸型的只有方竹屬，為中型直立散生竹。

3.2 原始古老類群分布集中

竹類植物的各種類群結構特征分別反映著竹類植物在長期的系統(tǒng)演化歷史過程中，由原始類群向進化類群演化發(fā)展的不同階段。就花序的演化方向是由假花序向花真序進化；地下莖合軸型是較原始的類型，單軸型是較進化的，復軸型則是合軸型向單軸型演化發(fā)展的中間過渡類型，地上稈是隨地下莖之演化發(fā)展由叢生經混生再到散生的演化過程。

從生態(tài)類型上，對水熱條件要求較高的熱性叢生竹類主要分布于熱帶地區(qū)，筍季在7～8月當?shù)赜昙臼⑿兄H，較分布于亞熱帶地區(qū)，筍季在春節(jié)3～4月的散生竹類，或分布于高山地區(qū)，對熱量條件要求不高的中小型散生或疏叢生竹類要原始。

在銅壁關保護區(qū)出現(xiàn)的11屬中，屬于原始假花序類型有7屬，占保護區(qū)屬數(shù)的70%，其中地下莖為合軸型的有5個屬，即牡竹屬、箣刺竹屬、空竹屬、梨藤竹屬和泡竹屬。屬于真花序類型，在系統(tǒng)演化中屬于進化的竹屬有方竹屬、香竹屬和懸竹屬。

由以上統(tǒng)計分析表明，在銅壁關自然保護區(qū)擁有7個原始竹屬，占到了我國原始竹屬（15屬）的46.7%。銅壁關保護區(qū)原始古老類群的豐富性和集中分布，進一步證實了“云南中部至南部地區(qū)是世界竹類植物的起源地和現(xiàn)代分布中心之一”的假說。同時反映了本區(qū)特殊的地理位置，濕熱的氣候條件和多樣化的生境類型適應了原始古老類群的生存與繁衍，這些原始的古老類群半數(shù)以上是我國或云南的特有屬種。

[1]楊宇明等.優(yōu)質筍用竹產業(yè)化開發(fā).北京：中國林業(yè)出版社，1998

[2]楊宇明.杜凡等竹類培育與利用.北京：中國林業(yè)出版社，1996

[3]昆明地理.昆明：云南人民出版社，2006