李賀鵬，岳春雷，郁慶君，楊在娟，邵順流，俞立鵬

（1.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023；2.浙江省岱山縣農(nóng)林局，浙江 岱山 316200；3.浙江省安吉縣龍王山自然保護(hù)區(qū)管理處，浙江 安吉 313301）

銀縷梅（Parrotia subaequalis）為金縷梅科落葉小喬木，最早發(fā)現(xiàn)于江蘇宜興[1]，是中國(guó)特有的樹(shù)種，1999年被列為國(guó)家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的野生植物，并被國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）列為極度瀕危物種[2]。作為第三紀(jì)古老孑遺植物，銀縷梅不僅具有材質(zhì)優(yōu)良、樹(shù)型樹(shù)冠樹(shù)葉等外觀優(yōu)美、可制作優(yōu)質(zhì)盆景等眾多優(yōu)點(diǎn)，而且在研究東亞和北美植物區(qū)系和金縷梅科系統(tǒng)發(fā)育中有非常重要的科學(xué)價(jià)值。但是由于現(xiàn)存種群的分布區(qū)極為狹窄，種群個(gè)體數(shù)量極為稀少，處于瀕臨滅絕的狀態(tài)，所以近二十年來(lái)許多學(xué)者對(duì)銀縷梅的各個(gè)方面進(jìn)行大量研究。本文將對(duì)銀縷梅的相關(guān)研究進(jìn)行系統(tǒng)、全面的探討和綜述，以期為合理保護(hù)和開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 系統(tǒng)分類與植物名稱

銀縷梅具有很高的學(xué)術(shù)價(jià)值，自1992年重新被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，植物學(xué)者對(duì)于它的系統(tǒng)發(fā)育及分類歸屬問(wèn)題進(jìn)行廣泛而系統(tǒng)的研究。銀縷梅所隸屬的金縷梅科是研究被子植物起源與早期分化的重要類群，其與近緣種伊朗銀縷梅形成東亞—西亞間斷分布格局，對(duì)研究古地中海區(qū)系地理有重要意義[3]。長(zhǎng)期以來(lái)，該亞科族間及屬間關(guān)系一直存在爭(zhēng)議[4～8]。

銀縷梅的染色體數(shù)和形狀、木材解剖學(xué)特征、葉片內(nèi)部結(jié)構(gòu)和外部形態(tài)、花形態(tài)、核糖體DNA ITS序列等研究結(jié)果證實(shí)本植物與弗特吉屬（Fothergilla）關(guān)系密切，應(yīng)從金縷梅族中分離出來(lái)，歸于弗特吉族（Fothergilleae）。1935年9月，沈雋教授在宜興芙蓉寺首次采到植物的果枝標(biāo)本（憑證標(biāo)本：沈雋958），即現(xiàn)在的模式標(biāo)本，定名小葉金縷梅（Hamamelis subaequale），歸入金縷梅族（Hamamelideae）。鄧懋彬等[9]發(fā)現(xiàn)銀縷梅（小葉金縷梅）無(wú)花瓣、兩性花等特征與弗特吉族相一致，建議將其從金縷梅族移入弗特吉族。方炎明和鄧懋彬[10]對(duì)銀縷梅木材導(dǎo)管分子、導(dǎo)管分子直徑、穿孔板橫膈數(shù)、軸向薄壁組織螺紋等特征進(jìn)行比較，認(rèn)為應(yīng)將銀縷梅從金縷梅屬（族）中分離出來(lái)，其合適的系統(tǒng)位置應(yīng)歸入弗特吉族；楊光和鄧懋彬[11]對(duì)銀縷梅染色體觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，銀縷梅染色體數(shù)（2n = 24）與金縷梅亞科各屬染色體數(shù)（大多為n = 12）[12～13]相一致，以及染色體形狀（為小型、點(diǎn)狀）與弗特吉屬（F.gardenii）形狀相近[14]，故認(rèn)為銀縷梅屬與弗特吉屬有近緣關(guān)系，把銀縷梅屬歸入弗特吉族是合理的；方炎明等[15]對(duì)銀縷梅葉器官的微觀和宏觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)葉表皮毛形狀、氣孔器排列方式及葉緣齒型、僅有一層?xùn)艡诮M織等都與狹義的弗特吉族一致，而三葉隙與三葉跡的節(jié)、從莖節(jié)到葉之間的維管束呈分離—合并—分離的變化格局等特征為銀縷梅屬所獨(dú)有，故認(rèn)為它應(yīng)屬于狹義的弗特吉族。施蘇華等[16]對(duì)四藥門花等13種金縷梅科植物的核糖體DNA轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS區(qū)）及5.8S編碼區(qū)的序列進(jìn)行測(cè)定分析，認(rèn)為金縷梅族中金縷梅屬（Hamamelis）與弗特吉族中的弗特吉屬（Forthergilla）、銀縷梅屬（Shaniodendron）和水絲梨屬（Sycopsis）系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系密切。

銀縷梅是否可以成為弗特吉族中一個(gè)獨(dú)立的屬，目前仍存在爭(zhēng)議。鄧懋彬等[6]根據(jù)銀縷梅沒(méi)有花瓣及其形態(tài)特征與無(wú)花瓣的蚊母樹(shù)族和弗特吉族各屬有差異，因此建立一個(gè)新屬——銀縷梅屬（Shaniodendron）。郝日明等[17]對(duì)銀縷梅花的形態(tài)、結(jié)構(gòu)、組成進(jìn)行觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)銀縷梅具短穗狀花序、子房半下位、花序基部有單性雄花、雄蕊5 ～ 15枚（兩性花含雄蕊8 ～ 15枚）、落葉等特征都是特產(chǎn)里海南岸伊朗的Parrotia persica所具有的基本形態(tài)特征；核糖體DNA ITS序列和葉綠體matK基因序列分析表明，本種與P.persica具有最密切的親緣關(guān)系，而與弗特吉屬和Parrotiopsis的關(guān)系較為疏遠(yuǎn)[8,18～20]；鑒于上述證據(jù)，部分學(xué)者[21～23]認(rèn)為本種應(yīng)歸入Parrotia，同時(shí)有學(xué)者建議合并后的Parrotia仍用銀縷梅屬這一中文名稱[21]。

自野生種群被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，本植物的中文名和學(xué)名在使用過(guò)程中存在差異。根據(jù)沈雋教授的標(biāo)本（沈雋 958），有學(xué)者首次將其命名為“小葉金縷梅”（Hamamelis subaequalis）[1]，并編入《中國(guó)植物志》。隨著研究的不斷深入，鄧懋彬等[6]根據(jù)野生植物花葉等特征，將其重新命名為銀縷梅（Shaniodendron subaequale），別名單氏木[9,24]，后來(lái)一些研究文獻(xiàn)[8,10,11,15～20,25～36]中廣泛采用該名。Li等[7,18]在基因序列分析的基礎(chǔ)上認(rèn)為該植物是P.persica的姊妹植物，其學(xué)名應(yīng)為Parrotia subaequalis；同時(shí)郝日明和魏宏圖[21]也認(rèn)為應(yīng)該采用該學(xué)名，并建議保留中文名銀縷梅，隨后在新版的《中國(guó)植物志》[2]中采用銀縷梅（Parrotia subaequalis），期間一些文獻(xiàn)中也以該命名方式進(jìn)行使用[23,24,37-40]。另外，郝日明等[17]根據(jù)試驗(yàn)觀察銀縷梅葉片較伊朗銀縷梅小的特征，將其定名為小葉銀縷梅，并有部分學(xué)者[3,39,41]采用該植物名稱。

從國(guó)內(nèi)外對(duì)該植物的系統(tǒng)分類地位和植物名稱的探討表明，它在分類系統(tǒng)的正確地位應(yīng)該是金縷梅科、弗特吉族、銀縷梅屬（Parrotia），別名帕羅堤屬；原名小葉金縷梅，現(xiàn)為銀縷梅，又稱小葉銀縷梅、單氏木，學(xué)名為Parrotia subaequalis。

2 植物生物學(xué)特性

2.1 形態(tài)特征

銀縷梅為落葉喬木，幼枝被星狀柔毛，后變無(wú)毛。葉互生，葉片薄革質(zhì)，闊倒卵形或長(zhǎng)橢圓形[42]，兩面被星狀毛，邊緣具鈍鋸齒；托葉 2，披針形，早落；葉柄被星狀毛?；ㄐ?yàn)榻^狀短穗狀花序，腋生或頂生，有（3）4 ～ 6（7）朵花[17]，兩性，先葉開(kāi)放；苞片卵形或?qū)捖研?，外?cè)密被深褐色氈毛，內(nèi)側(cè)近無(wú)毛；苞片數(shù)量為（10）12 ～ 13（14）枚。萼筒淺杯狀，緣具不整齊的鈍齒，宿存；無(wú)花瓣；雄蕊（5）9 ～ 15（16）枚[43]，著生于萼筒與子房合生處的內(nèi)側(cè)，1輪；花絲絲狀，下垂，花藥基著，4棱狀長(zhǎng)柱形，藥隔延伸成尖頭，2室，縱裂。子房半下位，2室，柱頭鈍。葫果，木質(zhì)，近球形，2裂，裂片2裂，基部具宿存萼筒；蒴果與宿存萼筒均密被黃色星狀柔毛。種子褐色，有光澤[6]。

2.2 物候特征

銀縷梅花期在3月中旬至4月初，有效花期10 d左右；果熟期為9月底至10月中旬[24,27,43～44]。江蘇生長(zhǎng)的銀縷梅，從11月中旬開(kāi)始，花序總苞的最外面一層開(kāi)始展開(kāi)，這一過(guò)程持續(xù)到翌年1月下旬；隨著氣溫的逐漸回升，1月下旬到2月中旬，第二層總苞片開(kāi)始展開(kāi)；2月初有少部分花序頂端開(kāi)始顯露出紅色的花藥，隨后花絲緩慢伸長(zhǎng)；3月初，部分花序頂端露出紅色的花藥，3月中旬同一個(gè)花序的花絲已經(jīng)完成生長(zhǎng)，隨后在中、下旬花盛開(kāi)；雌、雄蕊異熟，一般雄蕊早于雌蕊成熟5 ～ 7 d。在3月下旬，植株下部葉開(kāi)始發(fā)芽生長(zhǎng)，10月中、下旬葉由全綠變?yōu)榫G、紅、紫和黃色；11月中旬后落葉，但在避風(fēng)處植株葉可保持到翌年芽萌動(dòng)時(shí)才凋落。10月中旬為果期，下旬朔果開(kāi)裂，種子彈出[27,43]。

2.3 結(jié)構(gòu)解剖特征

2.3.1 種子 張瑩等[45]對(duì)銀縷梅種子的主要化學(xué)成分進(jìn)行了研究分析，發(fā)現(xiàn)銀縷梅種子含有粗蛋白（12.45%）和粗脂肪（9.37%）、淀粉（2.41%）和可溶性糖（10.92%），含有鉀、鈣、鎂、鋅等礦質(zhì)元素和17種氨基酸，具有一定的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。

2.3.2 葉片 方炎明等[42]利用光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡觀察了銀縷梅葉片的宏觀和微觀結(jié)構(gòu)。葉片宏觀結(jié)構(gòu)主要包括頂端具長(zhǎng)漸尖至短尖，基部?jī)蓚?cè)不對(duì)稱或近對(duì)稱，圓形或凹圓，偶楔形；邊緣下半部全緣或具細(xì)齒，上半部具齒，偶見(jiàn)重鋸齒，長(zhǎng)枝（營(yíng)養(yǎng)枝）多三角狀鋸齒，短枝(果枝)多波狀鋸齒，波狀鋸齒中部突出細(xì)齒不明。葉兩面具星狀毛，星狀毛為數(shù)條簇生，少數(shù)毛基部可重疊著生，幼嫩時(shí)上表皮較易見(jiàn)，之后脫落，脈紋上則稍遲；下表皮則較多，尤其在脈紋上及脈腋間。葉脈羽狀，上面微凹，下面突出，中脈微直，稍有之字彎曲；側(cè)脈（5）6 ～ 7對(duì)，不規(guī)則互生。

葉片的微觀特征：上表皮細(xì)胞形狀不規(guī)則，方形或長(zhǎng)方形，垂周壁微波狀彎曲；下表皮具散生氣孔器為平列式中周緣型。上表皮一層，多為磚形細(xì)胞；下表皮細(xì)胞圓柱形或臘腸形，氣孔器保衛(wèi)細(xì)胞側(cè)面觀為翼形，上下表皮均有多細(xì)胞分叉毛。葉肉近軸面為柵欄組織，遠(yuǎn)軸面為海綿組織，葉肉中柵欄組織由單層細(xì)胞組成，細(xì)胞平均寬度9.4 μm，平均長(zhǎng)度17 ～ 60 μm，密度為69個(gè)細(xì)胞/mm2（平行于葉表面方向）；海綿組織由不規(guī)則的近等軸或長(zhǎng)形細(xì)胞疏松排列而成，空隙面積占海綿組織面積的比例（空隙度）為45% ～ 55%。葉脈維管束外圍有環(huán)帶狀維管束鞘，鞘細(xì)胞加厚。葉脈與上表皮之間為幾層不規(guī)則形薄壁細(xì)胞。葉柄維管束源于莖節(jié)中柱，節(jié)上先分出一大維管束，然后側(cè)面再分出兩個(gè)小維管束，從而形成三葉隙，三葉跡的節(jié)。葉柄表皮細(xì)胞排列緊密，表皮下有數(shù)層厚角組織，其內(nèi)部為基本組織?；窘M織細(xì)胞含晶體，維管系統(tǒng)穿插其中，維管束外圍有纖維包圍。從莖節(jié)到葉之間的維管束呈分離—合并—分離的變化格局，并且呈續(xù)次合并和續(xù)次分離發(fā)育模式。

2.3.3 莖皮化學(xué)成分 為了給銀縷梅植物分類學(xué)研究提供化學(xué)佐證，吳獻(xiàn)禮等[29]對(duì)其莖皮化學(xué)成分進(jìn)行了初步研究，從中分離到9個(gè)化合物，經(jīng)光譜方法鑒定了其中6個(gè)，分別為紅景天甙元（I）、沒(méi)食子酸（II）、沒(méi)食子酸乙酯（II）、β-谷甾醇（IV）、胡蘿卜甙（V）和十八烷酸（VI）。

2.3.4 木材解剖特征 方炎明和鄧懋彬[10]對(duì)銀縷梅木材解剖特征進(jìn)行觀測(cè)，粗視構(gòu)造為樹(shù)干較光滑，深灰色；樹(shù)皮片狀剝落，并留有淺灰色的斑塊；木材灰褐色，結(jié)構(gòu)細(xì)密，紋理細(xì)致，無(wú)特殊氣味；心材與邊材分化不甚明顯，生長(zhǎng)輪依稀可見(jiàn)；材質(zhì)堅(jiān)硬，比重 1:10。銀縷梅木材顯微構(gòu)造主要由導(dǎo)管、纖維管胞、木射線和木薄壁細(xì)胞構(gòu)成。導(dǎo)管分子斷面呈多角形，多為單管孔，少數(shù)復(fù)管孔（2個(gè)，稀3個(gè)），導(dǎo)管分子平均長(zhǎng)度1 192 μm；纖維管胞數(shù)量多，約占橫切面面積的65%；木射線有單列和多列兩個(gè)類型，單列射線平均寬度16.9μm，多列射線（2 ～ 3列細(xì)胞組成）平均寬度28.1μm；木薄壁細(xì)胞較多，離管型。

3 資源分布與瀕危機(jī)理分析

3.1 地理分布與資源狀況

銀縷梅的自然分布區(qū)在華東地區(qū)的天目山北段和安徽大別山[3,24,40,46]，在重慶地區(qū)也有發(fā)現(xiàn)的報(bào)道[47]。銀縷梅生長(zhǎng)的地區(qū)，氣候濕潤(rùn)，降雨充沛，年平均氣溫8.3 ～ 16.0℃，年平均降水量1 100 ～ 1 400 mm，相對(duì)濕度75%以上；立地土壤為黃壤，pH值稍偏酸性（pH 5 ～ 6）；海拔分布比較寬，高低海拔都可適應(yīng)（表1）。銀縷梅分布極其狹窄，僅星散分布于蘇南安徽中部和浙江西北部，發(fā)現(xiàn)初期只有少數(shù)的野生種群和成熟個(gè)體[26]；但隨著保護(hù)力度的不斷增大，銀縷梅種群呈逐漸增加趨勢(shì)，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前銀縷梅種群數(shù)量超過(guò)了2 000株。另外，部分銀縷梅引入到一些植物園，如南京中山植物園、杭州植物園等，并且大都生長(zhǎng)良好，這從側(cè)面證實(shí)銀縷梅適應(yīng)性較強(qiáng)。

表1 銀縷梅的分布及資源狀況Table1 Distribution and resources of P.subaequalis in China

3.2 瀕危機(jī)理分析

3.2.1 結(jié)實(shí)率不高 鄧懋彬等[27]對(duì)銀縷梅開(kāi)花、授粉和結(jié)實(shí)過(guò)程進(jìn)行了詳細(xì)觀察，發(fā)現(xiàn)該物種繁殖系統(tǒng)中存在生理機(jī)制不協(xié)調(diào)，特別是無(wú)花瓣、花絲下垂、雌雄蕊異熟造成了授粉困難，這種繁殖障礙可能是銀縷梅物種瀕危的主要原因；另外，花形態(tài)發(fā)育時(shí)間過(guò)長(zhǎng)（從頭年3月直至翌年3月），易于受外部環(huán)境（氣象條件）變化的影響。自身繁殖障礙和外部因素的影響，導(dǎo)致銀縷梅結(jié)實(shí)大小年現(xiàn)象特別明顯[48]，自然成熟的種子貯存于土壤種子庫(kù)中，由于光照等環(huán)境條件的限制，種子自然萌發(fā)率不高，同時(shí)也會(huì)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而降低。結(jié)實(shí)率偏低、繁殖力不高，可能是銀縷梅瀕臨滅絕的根本原因。

3.2.2 種間競(jìng)爭(zhēng)力低 近年來(lái)的研究證實(shí)，種間競(jìng)爭(zhēng)力不強(qiáng)是導(dǎo)致銀縷梅成為珍稀瀕危物種的關(guān)鍵因素。調(diào)查發(fā)現(xiàn)銀縷梅所生長(zhǎng)的亞熱帶常綠闊葉林，銀縷梅種群在爭(zhēng)奪光照、水分、土壤養(yǎng)分的過(guò)程中不占有優(yōu)勢(shì)，特別是從更新層到演替層階段，銀縷梅的死亡率要高于群落中其它闊葉樹(shù)種[48]；在資源利用上，與青岡（Cyclobalanopsis glauc）和其它闊葉樹(shù)種之間的生態(tài)位重疊程度較高，致使銀縷梅在自然群落中僅居于次要和從屬的地位[34]。

光合生理特征也證實(shí)銀縷梅的種間競(jìng)爭(zhēng)能力較低。與其伴生樹(shù)種相比，銀縷梅的光合能力處于中下水平，其光補(bǔ)償點(diǎn)較高、光飽和點(diǎn)較低、對(duì)光適應(yīng)的生態(tài)幅度較窄等[35,36]因素都導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)力低。銀縷梅生長(zhǎng)緩慢，常分布于其它高大喬木樹(shù)種的遮蔭環(huán)境中，而作為陽(yáng)生性和耐陰性較弱的樹(shù)種，光資源不足成為種群更新的主要限制因子，導(dǎo)致種群的中等徑級(jí)個(gè)體急劇減少[41]。Yueet al.[35]研究了土壤水分對(duì)銀縷梅光合作用和生長(zhǎng)的脅迫，提出了銀縷梅生長(zhǎng)的現(xiàn)實(shí)水分生態(tài)位與理論生態(tài)位的巨大分離可能是其瀕危的主要原因。不同光照強(qiáng)度（100%、50%和 5%自然光強(qiáng)）處理下，銀縷梅幼苗最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)隨著光強(qiáng)下降而顯著降低，證實(shí)了銀縷梅在生長(zhǎng)后期的光資源限制條件下可能導(dǎo)致植株處于“光饑餓”的壓制狀態(tài)，嚴(yán)重限制其種群更新[49]。作為典型的陽(yáng)生性樹(shù)種，銀縷梅在全自然光照條件下生長(zhǎng)良好，但是由于其生長(zhǎng)緩慢，而伴生樹(shù)種大都生長(zhǎng)較快，這使得在與其它樹(shù)種的種間競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，成為其受威脅的主要因素。

另外，早期過(guò)度的人為干擾（如大肆砍伐取材）造成銀縷梅數(shù)量驟減，也可能是其瀕危的原因之一。銀縷梅呈島狀分布，遺傳多樣性貧乏，種群內(nèi)個(gè)體不多，特別是種群有效含量低——具不同基因型的個(gè)體數(shù)少。因此從群體遺傳學(xué)的角度出發(fā)，極易因近親交配導(dǎo)致種群的衰落[48]。

4 銀縷梅的繁育研究

4.1 有性繁殖

有性繁殖的主要優(yōu)勢(shì)是有效提升基因重組的速度，產(chǎn)生新的變異，從而使新個(gè)體在新的環(huán)境中具有更大的優(yōu)勢(shì)，最終加快生物的進(jìn)化速度[50]。20世紀(jì)90年代初期，楊其生[25]收集自然散落的成熟種子，采用濕藏過(guò)冬、變溫催芽等措施進(jìn)行育苗，證明此方法可使種子發(fā)芽率達(dá)43%。研究發(fā)現(xiàn)，人工輔助授粉不僅可以明顯使座果率提高一倍以上，還能增強(qiáng)種子活力，使種子發(fā)芽率上升到85%～90%[27]。在西安地區(qū)引種成功的銀縷梅，結(jié)實(shí)的種子通過(guò)剝殼及不同時(shí)間酸蝕種殼等處理可縮短種子的休眠/時(shí)間，但不能提高其發(fā)芽率；采用1 200 mg/L的GA3溶液浸泡24 h，在4℃下層積120 d后，可使種子的發(fā)芽率達(dá)到71.3%[45]。

4.2 無(wú)性繁殖

無(wú)性生殖是適宜環(huán)境下部分生物實(shí)現(xiàn)快速增殖、擴(kuò)大種群數(shù)量的有效途徑。扦插繁殖的優(yōu)點(diǎn)是速度快、成本低、簡(jiǎn)單易行，是應(yīng)用最廣的無(wú)性繁殖措施之一。楊其生[25]在夏季，采用1年生帶踵枝條（長(zhǎng)8 ～ 12 cm、留葉1 ～ 3片）作插穗，遮蔭噴霧，40 d后枝條開(kāi)始愈合生根，成活率76%。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑可以有效促進(jìn)枝條生根，提高扦插成活率，研究證實(shí)利用GGR-6號(hào)、萘乙酸、吲哚丁酸等可使枝條扦插成活率到達(dá)88%以上[35,44]。另外，也可以通過(guò)根插、埋條等方法進(jìn)行繁殖[25]?？傮w而言，銀縷梅是一種易于進(jìn)行無(wú)性繁殖（扦插、根插等）、且容易成活的樹(shù)種。

5 展望

天然銀縷梅生長(zhǎng)區(qū)域大多已成為自然保護(hù)區(qū)，然而伴生樹(shù)種的遮蔭嚴(yán)重影響了銀縷梅種群的更新，因此應(yīng)對(duì)影響銀縷梅種群恢復(fù)的其它物種（毛竹、樟科、殼斗科等）進(jìn)行疏伐管理方面的研究，探討適宜銀縷梅種群自然恢復(fù)的關(guān)鍵技術(shù)；選擇具良好生長(zhǎng)性狀和園藝觀賞性狀的銀縷梅優(yōu)良無(wú)性系；利用RAPD、AFLP等分子標(biāo)記技術(shù)構(gòu)建銀縷梅優(yōu)良無(wú)性系的指紋圖譜，建立銀縷梅優(yōu)良無(wú)性系的分子鑒別體系；對(duì)于在重慶地區(qū)新發(fā)現(xiàn)的銀縷梅，利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)開(kāi)展不同區(qū)域間物種親緣關(guān)系研究；既然銀縷梅與伊朗銀縷梅為同一屬的植物，因此應(yīng)開(kāi)展雜交育種研究，培育新品種已成為目前重要的研究方向之一。

[1]張宏達(dá).金縷梅科一新種[J].中山大學(xué)學(xué)報(bào)，1960（1）：89－98.

[2]吳征溢，Raven P T.中國(guó)植物志（第9卷）[M].北京：科學(xué)出版社，2004.

[3]劉興劍，郝日明.小葉銀縷梅[J].植物雜志，1999（5）：6.

[4]Bogle A L and Philbrick T C.A generic atalas of Hamamelidaceous pollens [J].Contr Gray Herb，1980（210）：29－103.

[5]Endress P K.A suprageneric taxonomic classification of the Hamamelidaceae [J].Taxon，1989，38（3）：371－376.

[6]鄧懋彬，魏宏圖，王希蕖.銀縷梅屬——中國(guó)金縷梅科一新屬[J].植物分類學(xué)報(bào)，1992，30（1）：57－61.

[7]Li J，Bogle A L and Klein A S.Phylogenetic relationships of the Hamamelidaceae inferred from sequences of internal transcribed spacers （ITS）of nuclear ribosomal DNA [J].Am J Bot，1999（86）：1 027－1 037.

[8]Li J，Bogle A L and Klein A S.Phylogenetic relationships in the Hamamelidaceae: evidence from the nucleotide sequences of the plastid gene matK [J].Plant Syst Evol，1999（218）：205－219.

[9]鄧懋彬，魏宏圖，王希蕖，等.弗特吉族在中國(guó)的發(fā)現(xiàn)及其意義[J].植物資源與環(huán)境，1992，1（1）：30－35.

[10]方炎明，鄧懋彬.銀縷梅木材解剖特征及其系統(tǒng)學(xué)意義[J].植物資源與環(huán)境，1996，5（2）：50－54.

[11]楊光，鄧懋彬.銀縷梅屬（Shaniodendron）染色體數(shù)報(bào)告[J].植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，1996，5（2）：49.

[12]Anderson E.Sax K.Chromosome numbers in the Hamamelidaceae and their phylogenetic significance [J].J Arnold Arb，1935（16）：210－215.

[13]Ranney T G，Lynch N P，F(xiàn)rantz P R，et al.Clarifying taxonomy and nomenclature ofFothergilla（Hamamelidaceae）cultivars and hybrids [J].HortScience，2007，42（3）：470－473.

[14]Weaver RE.Studies in the North American genus Fothergilla （Hamamelidaceae) [J].J Arnold Arb，1969，50（4）：599－619.

[15]方炎明，金岳杏，鄧懋彬，等.銀縷梅葉器官的宏觀與微觀結(jié)構(gòu)及系統(tǒng)意義[J].植物資源與環(huán)境，1997，6（3）：35－41.

[16]施蘇華，黃椰林，章群，等.四藥門花屬及其近緣植物ITS區(qū)序列分析和系統(tǒng)學(xué)意義[J].云南植物研究，1999，21（1）：87－95.

[17]郝日明，魏宏圖，劉晚茍.銀縷梅屬花形態(tài)及其分類學(xué)意義[J].植物資源與環(huán)境，1996，5（1）：38－42.

[18]李建華，Bole A L，Klein A S，等.金樓梅科銀縷梅屬與帕羅堤屬的親緣關(guān)系——核糖體DNAITS序列證據(jù)[J].植物分類學(xué)報(bào)，1997，35（6）：481－493.

[19]章群，施蘇華，黃椰林，等.金縷梅亞科ITS序列分析及其系統(tǒng)發(fā)育初探[J].中山大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），1999，38（1）：107－110.

[20]章群，施蘇華，黃椰林，等.金縷梅亞科ITS序列分析及其系統(tǒng)學(xué)意義[J].武漢植物學(xué)研究，2001，19（6）：445－448.

[21]郝日明，魏宏圖.金縷梅科一新組合[J].植物分類學(xué)報(bào)，1998，36（1）：80.

[22]張志耘.對(duì)金縷梅科現(xiàn)代分類系統(tǒng)的評(píng)述[J].云南植物研究，1999，21（1）：1－10.

[23]Li J.and Del Tredici P.The ChineseParrotia: a sibling species of thePersian Parrotia[J].Mag Arnold Arb，2008（66）: 2－9.

[24]胡一民，方國(guó)富.國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物——銀縷梅[J].安徽林業(yè)科技，2009（1）：51.

[25]楊其生.銀縷梅研究初報(bào)[J].江蘇林業(yè)科技，1994，21（1）：15－18.

[26]魏宏圖，金念慈.銀縷梅物種瀕危的定量分析[J].植物資源與環(huán)境，1994，3（3）：1－8.

[27]鄧懋彬，金岳杏，盛國(guó)英，等.銀縷梅花芽生長(zhǎng)和開(kāi)花習(xí)性的觀察[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，1997，3（3）：226－229.

[28]Qiu Y L, Chase M W, Hoot S,et al.Phylogenetics of the Hamamelidae and their allies: parsimony analyses of nucleotide sequences of the plastid gene rbcL [J].Int J Plant Sci, 1998, 159（6）：891－905.

[29]吳獻(xiàn)禮，周榮漢，段金廒.銀縷梅莖皮的化學(xué)成分[J].植物資源與環(huán)境，1998，7（4）：59－60.

[30]Wen J, and Shi S.A phylogenetic and biogeographic study of Hamamelis (Hamamelidaceae), an eastern Asian and eastern North American disjunct genus [J].Biochem Syst Ecol, 1999, 27（1）：55－66.

[31]Magallón S, Herendeen P S and Crane P R.Androdecidua endressiigen.et sp.nov., from the Late Cretaceous of Georgia (United States): further floral diversity in Hamamelidoideae (Hamamelidaceae) [J].Int J Plant Sci, 2001（162）：963－983.

[32]Houzar S, and Leichmann J.Application of cathodoluminescence to the study of metamorphic textures in marbles from the eastern part of the Bohemian Massif [J].Bul Geosci, 2003, 78（3）：241－250.

[33]黃紹輝，方炎明，彭冶，等.江蘇宜興市龍池山銀縷梅種群的生態(tài)位研究[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2005，25（6）：80－83.

[34]黃紹輝，方炎明，張啟香，等.銀縷梅扦插繁殖試驗(yàn)[J].西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，2006，26（5）：94－96.

[35]Yue CL, Jin SH, Chang J,et al.Response of photosynthesis inShaniodendron subaequaleto soil water status [J].Ann Bot Fen, 2006（43）：389－393.

[36]朱湯軍，岳春雷，金水虎.銀縷梅和伴生植物光合生理生態(tài)特性比較[J].浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，25（2）：176－180.

[37]楊志斌，陶金川，黃致遠(yuǎn)，等.中國(guó)亞熱帶稀有瀕危活植物的遷地保育[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2000，24（s）：43－46.

[38]胡紹慶，丁炳揚(yáng)，陳征海.浙江省珍稀瀕危植物物種多樣性保護(hù)的關(guān)鍵區(qū)域[J].生物多樣性，2002，10（1）：15－23.

[39]徐惠強(qiáng)，郝日明，姚志剛，等.珍稀樹(shù)種小葉銀縷梅和寶華玉蘭自然現(xiàn)狀及其就地保護(hù)研究[J].江蘇林業(yè)科技，2001，28（5）：19－21.

[40]顏超，王中生，安樹(shù)青，等.瀕危植物銀縷梅（Parrotia subaequalis）不同徑級(jí)個(gè)體的光合能力差異與更新限制[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2008，28（9）：4153－460.

[41]郝日明，黃致遠(yuǎn)，劉興劍，等.中國(guó)珍稀瀕危保護(hù)植物在江蘇省的自然分布及其特點(diǎn)[J].生物多樣性，2000，8（2）：153－162.

[42]方炎明，金岳杏，鄧懋彬，等.銀縷梅葉器官的宏觀與微觀結(jié)構(gòu)及系統(tǒng)意義[J].植物資源與環(huán)境，1997，6（3）：35－41.

[43]劉興劍，湯詩(shī)杰，姚淦，等.銀縷梅開(kāi)花過(guò)程與花形態(tài)觀察[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（6）：165－166.

[44]劉興劍，孫起夢(mèng)，竇劍.珍稀樹(shù)種銀縷梅引種觀察[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008（4）：173－175.

[45]張瑩，李思鋒，黎斌，等.銀縷梅引種栽培及種子營(yíng)養(yǎng)成分分析[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2011，26（4）：148－151.

[46]金水虎，俞建，丁炳揚(yáng)，等.浙江產(chǎn)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物（第一批）的分布與保護(hù)現(xiàn)狀[J].浙江林業(yè)科技，2002，22（2）：48－53.

[47]易思榮，黃婭，申明亮，等.重慶金佛山自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系新資料[J].生態(tài)科學(xué)，2007，26（3）：242－245.

[48]方順清，顏建法，翁琴，等.宜興龍池山自然保護(hù)區(qū)銀縷梅種群生態(tài)現(xiàn)狀及保護(hù)研究[J].江蘇林業(yè)科技，2004，31（2）：4－5，11.

[49]姚志剛，王中生，顏超，等.瀕危植物銀縷梅幼苗對(duì)不同光強(qiáng)的光合響應(yīng)[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010，34（3）：83－88.

[50]Goddard MR, Godfray HCJ and Burt A.Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations [J].Nature, 2005, 434（7033）：636－640.