任耀忠，張文輝，周建云

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 西部環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；2.四川省林木種苗站，四川 成都 610081）

栓皮櫟不同變異類型的優(yōu)良性分析

任耀忠1,2，張文輝1，周建云1

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 西部環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100；2.四川省林木種苗站，四川 成都 610081）

為加快栓皮櫟遺傳改良，培育優(yōu)良新品種，提高栓皮櫟樹種造林質(zhì)量和增加林業(yè)經(jīng)濟(jì)效益，運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)綜合評(píng)判法，對(duì)4個(gè)栓皮櫟不同變異類型的栓皮特性、速生性、抗旱性進(jìn)行分析和綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：4個(gè)栓皮櫟變異類型的栓皮優(yōu)良性為厚皮深裂型＞厚皮淺裂型＞薄皮深裂型＞薄皮淺裂型；速生性為厚皮深裂＞薄皮淺裂＞厚皮淺裂＞薄皮深裂；抗旱性為薄皮深裂型＞薄皮淺裂型＞厚皮淺裂型＞厚皮深裂型；綜合優(yōu)良性為厚皮深裂型＞厚皮淺裂型＞薄皮深裂型＞薄皮淺裂型。厚皮深裂型是栓皮櫟天然變異類型中的最佳變異類型，因當(dāng)作為首選類型，進(jìn)行保護(hù)和定向培育。

栓皮櫟；變異類型；優(yōu)良性分析；綜合評(píng)價(jià)

栓皮櫟Quercus variabilis是生產(chǎn)木材、軟木、栲膠、薪炭、食用菌培養(yǎng)等的主要原料，在發(fā)展地方經(jīng)濟(jì)、維護(hù)生態(tài)平衡等方面發(fā)揮著重要作用[1-2]。由于近年來過度利用，絕大部分原有栓皮櫟林已被破壞成生產(chǎn)力低下的殘次生林，林木品質(zhì)衰退，林地生產(chǎn)力下降，導(dǎo)致軟木、栲膠原料極為短缺，栓皮櫟遺傳改良迫在眉睫[3-4]。因此，選擇培育優(yōu)良栓皮櫟變異類型已成為當(dāng)務(wù)之急。

栓皮櫟樹種分布面積廣泛，在長期自然選擇作用下，天然群體中存在著極為豐富的變異，其中有些變異具有很高的利用價(jià)值。目前，對(duì)于栓皮櫟變異類型的研究只限于類型的劃分，至于優(yōu)良類型的評(píng)價(jià)、選擇方面的研究國內(nèi)外尚未報(bào)道。周建云等人[5]利用形態(tài)指標(biāo)將陜西省分布的栓皮櫟天然類型劃分為4個(gè)變異類型。為了加快栓皮櫟遺傳改良，充分發(fā)掘其優(yōu)良遺傳類型潛力，培育優(yōu)良新品種，提高栓皮櫟樹種造林質(zhì)量，增加林業(yè)經(jīng)濟(jì)效益。本研究通過模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)綜合評(píng)判法對(duì)栓皮櫟4個(gè)不同變異類型的栓皮優(yōu)良特性、速生特性、抗旱特性進(jìn)行分析和綜合評(píng)價(jià)，以期為栓皮櫟類型選擇、新品種培育及種質(zhì)資源保護(hù)奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究所用材料均來源于栓皮櫟分布中心秦嶺北坡周至樓觀臺(tái)，以處于同一生境的40～50年天然生栓皮櫟厚皮深裂型、厚皮淺裂型、薄皮淺裂型、薄皮深裂型4變異類型優(yōu)樹作為樣樹標(biāo)記[5]，進(jìn)行栓皮特性指標(biāo)測定。同時(shí)從標(biāo)記樣樹上進(jìn)行采種，采用隨機(jī)完全區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，種植于西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院苗圃，試驗(yàn)設(shè)置3次重復(fù)，每個(gè)類型選取6個(gè)家系，每個(gè)家系30株。以種植于苗圃的4個(gè)不同變異類型1年生、4年生、7年生子代植株為材料，進(jìn)行生長特性和抗旱特性研究。

1.2 測定指標(biāo)及方法

1.2.1 栓皮指標(biāo)測定

在標(biāo)記樣樹的胸徑陽面處取10 cm×10 cm大小的樹皮，用游標(biāo)卡尺測定栓皮厚度，以等體積轉(zhuǎn)化法測定栓皮容重[6]，每個(gè)類型測定4個(gè)個(gè)體，每個(gè)個(gè)體連續(xù)重復(fù)3次。

1.2.2 生長指標(biāo)測定

在12月初分別測定1年生、4年生、7年生苗高和地徑，每個(gè)類型選取4個(gè)家系，每個(gè)家系隨機(jī)抽取10株。其中，地徑測定均使用游標(biāo)卡尺，1年生苗高測定使用直尺，4年生、7年生苗高測定使用卷尺。

1.2.3 抗旱指標(biāo)測定

PV曲線相關(guān)參數(shù)測定：采用Hammel法[7]，于9月中旬對(duì)4個(gè)變異類型1年生植株進(jìn)行測定，繪制PV曲線，計(jì)算生理參數(shù)ψstlp、ψssat、RWCtlp、εmax、AWC、ROWCtlp的值[8]。由于 PV 曲線重復(fù)性好[9-11]，每個(gè)類型取3個(gè)家系，每個(gè)家系測2次。

根冠比測定：選取生長較好的4個(gè)變異類型1年生幼苗，分根莖剪斷，在80℃下烘干至恒重，用萬分之一天平分別稱重，計(jì)算根莖比。每個(gè)類型測定3個(gè)家系，每個(gè)家系測定6株。

1.3 數(shù)據(jù)處理

借助Excel 2003、SPSS 13.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和單因素方差分析、多重比較（Duncan），運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)及反隸屬函數(shù)綜合評(píng)判法[12]，對(duì)栓皮優(yōu)良特性、速生特性、抗旱特性進(jìn)行分析，用各項(xiàng)指標(biāo)隸屬度的平均值作為綜合評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行比較,以栓皮優(yōu)良性、速生性、抗旱性為指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。隸屬函數(shù)計(jì)算公式為：

式中，U(Xi)為隸屬函數(shù)值，Xi為某指標(biāo)測定值，Xmax為4個(gè)變異類型中某一指標(biāo)內(nèi)的最大值，Xmin為4個(gè)變異類型中某一指標(biāo)內(nèi)的最小值。

如果某一指標(biāo)與分析結(jié)果為負(fù)相關(guān)，則用反隸屬函數(shù)進(jìn)行定量轉(zhuǎn)換。計(jì)算公式為：

2 結(jié)果與分析

2.1 栓皮櫟不同變異類型栓皮優(yōu)良性分析

栓皮厚度和栓皮容重是衡量栓皮優(yōu)良特性的重要指標(biāo)，直接關(guān)系到栓皮櫟樹種的經(jīng)濟(jì)性狀，栓皮越厚、栓皮容重愈小，栓皮優(yōu)良性越高。由方差分析結(jié)果顯示(表1)，4個(gè)變異類型栓皮厚度的差異達(dá)到了極顯著水平 (a=0.01)，栓皮容重的差異達(dá)到了顯著水平(a=0.5)。通過Duncan多重比較表明，4個(gè)變異類型之間的栓皮厚度差異均表現(xiàn)為極其顯著或顯著，4個(gè)變異類型間的栓皮容重只有厚皮深裂型與薄皮淺裂型、薄皮深裂型差異顯著，其余均不顯著(表1)。運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)及反隸屬函數(shù)，以成年植株栓皮厚度和栓皮容重作為指標(biāo)，對(duì)4個(gè)栓皮櫟變異類型的栓皮優(yōu)良特性進(jìn)行綜合分析評(píng)價(jià)。從表2可以看出，4個(gè)變異類型的栓皮優(yōu)良性由大到小為：厚皮深裂型＞厚皮淺裂型＞薄皮深裂型＞薄皮淺裂型，說明厚皮深裂型的栓皮優(yōu)良性最好，從栓皮優(yōu)良性角度考慮，厚皮深裂型是今后栓皮櫟定向培育選擇的最佳變異類型，其次為厚皮淺裂型。

表1 栓皮櫟不同變異類型性狀單因素方差分析和多重比較Table 1 One-factor variance analysis and multiple comparisons of different variant type characteristics of Q. variabilis

表2 栓皮櫟不同變異類型栓皮指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)定Table 2 Comprehensive evaluation and membership function values of different variant type cork of Q. variabilis

2.2 栓皮櫟不同變異類型速生性分析

速生性是林木品種培育選擇的主要特性之一，苗高和地徑則是衡量速生性的兩個(gè)重要生長指標(biāo)。由表3可以看出，栓皮櫟4個(gè)變異類型1年生、4年生、7年生的苗高、地徑都存在顯著差異，說明4個(gè)變異類型的生長速度都不相同，這為栓皮櫟優(yōu)良品種的選育提供了有利條件。因此本研究以1年生、4年生、7年生栓皮櫟的苗高、地徑作為生長指標(biāo)，運(yùn)用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)的方法對(duì)4個(gè)栓皮櫟變異類型的速生性進(jìn)行綜合分析評(píng)價(jià)。從表4可以看出，4個(gè)不同變異類型的生長速度由大到小為：厚皮深裂＞薄皮淺裂＞厚皮淺裂＞薄皮深裂，表明厚皮深裂型的速生性最好，從速生性角度考慮，厚皮深裂型仍是今后栓皮櫟定向培育選擇的最佳變異類型，其次為薄皮淺裂型。

表3 栓皮櫟不同變異類型植株苗高和地徑單因素方差分析Table 3 One-factor variance analysis of seedling height and collar diameter of different variant types of Q. variabilis

表4 栓皮櫟不同變異類型生長指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)定Table 4 Comprehensive evaluation and membership function values of growth indexes of different variant types of Q. variabilis

2.3 栓皮櫟不同變異類型抗旱性分析

植物對(duì)環(huán)境水分脅迫響應(yīng)的主要生理機(jī)制是滲透調(diào)節(jié)，通過滲透勢的變化調(diào)節(jié)細(xì)胞主動(dòng)吸水，因此越來越多研究者應(yīng)用由PV曲線所確定的植物水分狀況參數(shù)(指標(biāo))來評(píng)價(jià)植物種的耐早特征并比較不同植物種的抗旱性強(qiáng)弱[13-16]，如質(zhì)壁分離時(shí)滲透勢、初始失膨點(diǎn)總體滲透勢、總體彈性模數(shù)最大值、水飽和狀態(tài)總體滲透勢等，都可以反映樹木耐旱性的特征[17]，這些參數(shù)不僅受植物體內(nèi)含水量變化的影響，而且受一系列生理過程的（如糖分、蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)等的積累） 影響，只有在植物經(jīng)過相對(duì)較長時(shí)間的適應(yīng)中才能形成，受現(xiàn)實(shí)環(huán)境條件變化的影響較小，因此是較為理想的研究植物水分適應(yīng)特性的參數(shù)[18-21]。由表5可知，不同的抗旱指標(biāo)參數(shù)評(píng)價(jià)得出的苗木的抗旱性結(jié)果不一致，單一的抗旱性鑒定指標(biāo)難以反映出植物對(duì)干旱適應(yīng)的綜合能力，只有采用多項(xiàng)指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，才能比較準(zhǔn)確地反映植物的抗旱水平。為了全面客觀地評(píng)價(jià)栓皮櫟不同變異類型的抗旱性，本研究采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)和反隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合分析評(píng)價(jià)。由表6看出，4個(gè)變異類型的抗旱性大小為：薄皮深裂型＞薄皮淺裂型＞厚皮淺裂型＞厚皮深裂型，從抗旱性角度考慮，薄皮深裂型是今后栓皮櫟定向培育選擇的最佳變異類型，其次為薄皮淺裂型。

2.4 栓皮櫟不同變異類型優(yōu)良性綜合評(píng)價(jià)

以速生性、抗旱性、栓皮特性為指標(biāo)對(duì)栓皮櫟4個(gè)不同變異類型進(jìn)行優(yōu)良性綜合評(píng)價(jià)，由表7可以看出4個(gè)變異類型的優(yōu)良性為：厚皮深裂型＞厚皮淺裂型＞薄皮深裂型＞薄皮淺裂型。可見，厚皮深裂型是4個(gè)變異類型中最為優(yōu)良的變異類型，在今后的栓皮櫟種植中應(yīng)加以推廣。

表5 栓皮櫟不同變異類型的抗旱指標(biāo)參數(shù)值Table 5 Drought-resistance parametric values of different variant types of Q. variabilis

表6 栓皮櫟不同變異類型抗旱指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)定Table 6 Comprehensive evaluation and membership function values of drought-resistance of different variant types of Q. variabilis

表7 栓皮櫟不同變異類型優(yōu)良性綜合評(píng)定Table 7 Comprehensive evaluation on superiority of different variant types of Q. variabilis

3 結(jié)論與討論

栓皮櫟是一種重要的生產(chǎn)軟木、橡膠等的資源樹種，人們選擇的目標(biāo)首先是與其經(jīng)濟(jì)效益直接相關(guān)的指標(biāo)：栓皮厚度及栓皮容重，速生性和抗逆性也是其優(yōu)良性選擇的必要條件，因此以速生、抗旱、栓皮特性為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行栓皮櫟優(yōu)良類型的選擇是切實(shí)可行的。目前對(duì)栓皮櫟的研究主要集中于地理分布、種群動(dòng)態(tài)、群落、生物學(xué)特性極其生長發(fā)育規(guī)律等方面,對(duì)優(yōu)良類型或優(yōu)良種源及其耐旱性方面的研究還不多見，而這正是從根本上解決資源危機(jī)的主要途徑[19]。本研究通過模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)及反隸屬函數(shù)綜合評(píng)判法，以栓皮優(yōu)良性、速生性和抗旱性為指標(biāo)，對(duì)4個(gè)栓皮櫟不同變異類型進(jìn)行綜合分析評(píng)判，最終選擇出最佳變異類型，即厚皮深裂型。在今后栓皮櫟種質(zhì)資源保護(hù)和遺傳改良中，厚皮深裂型因當(dāng)作為首選類型進(jìn)行保護(hù)和定向培育。

[1] 曲式曾,張文輝,李景俠.陜南櫟類資源現(xiàn)狀調(diào)查[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),1990,5(1):75-81.

[2] 任憲威.樹木學(xué)(北方本)[M].北京:中國林業(yè)出版社,1996.

[3] 張文輝,李景俠.安康漢中地區(qū)櫟林資源利用現(xiàn)狀及分析[J].林業(yè)科技通訊,1989,10:11-13.

[4] 張健民,陳恩軍,羅軍民,等.栓皮櫟遺傳改良迫在眉睫[J].中國林業(yè),2003,2(A):23-24.

[5] 周建云,曹旭平,張宏勃,等.陜西栓皮櫟天然類型劃分研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2009,24(1):16-19.

[6] 張存旭,張瑞娥,張文輝,等.不同群體栓皮櫟栓皮性狀變異分析[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào),2003,18(3):34-36.

[7] 王迎春,李 驍.強(qiáng)旱生小灌木綿刺劈裂生長過程中的水分特征[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2007,31(3): 476-483.

[8] 周健華,王迎春,石松利.長葉紅砂主要水分參數(shù)隨季節(jié)和生境的變化[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(11):2624-2631.

[9] 李吉躍.PV技術(shù)在油松側(cè)柏苗木抗旱特性研究中的應(yīng)用[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1989,11(1):3-11.

[10] 張建國,李吉躍,姜金璞.京西山區(qū)人工林水分參數(shù)的研究(1)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1994,16(1):1-11.

[11] 宋 軒,李樹人,姜鳳岐.長江中游栓皮櫟林水文生態(tài)效益研究[J].水土保持學(xué)報(bào),2001,5(2):76-79.

[12] 楊敏生,裴保華,朱之悌.白楊雙交雜種無性系抗旱性鑒定指標(biāo)分析[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(6):35-42.

[13] Zine E A, Bernier M C. Control of pressure-chamber and rehydration-time effects on pressure-volume determination of water relation parameters[J].Can.Bot,1993,(71):1009-1015.

[14] Redfield E B, Janusz J Z. Drought tolerance characteristics of black spruce seedlings in relation to sodium sulfate and sodium chloride injury[J].Can.Bot,2002,(80):773-778.

[15] 孫志虎,王慶成.應(yīng)用PV技術(shù)對(duì)北方4種闊葉樹抗旱性的研究[J].林業(yè)科學(xué),2003,29(2):33-39.

[16] 狄曉艷,王孟本,陳建文,等.楊樹無性系PV曲線水分參數(shù)的研究[J].西北植物學(xué)報(bào),2007,27(1):98-103.

[17] 郭連生,田有亮.對(duì)幾種針闊葉樹種耐旱性生理指標(biāo)的研究[J].林業(yè)科學(xué),1989,25(5):389-394.

[18] 董學(xué)軍.九種沙生灌木水分關(guān)系參數(shù)的實(shí)驗(yàn)測定及生態(tài)意義[J].植物學(xué)報(bào),1998,40:657-664.

[19] 張文輝,段寶利,周建云,等.不同種源栓皮櫟幼苗葉片水分關(guān)系和保護(hù)酶活性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào),2004, 28(4): 483-490.

[20] 李 超, 胡海波. 次生櫟林生態(tài)系統(tǒng)碳通量與環(huán)境因子非對(duì)稱響應(yīng)機(jī)制[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 32(9): 94-101.

[21] 羅 梅, 鄭小賢. 八達(dá)嶺遼東櫟-油松混交林空間結(jié)構(gòu)及其多樣性[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 32(9): 55-58.

Superiority analyses on different variant types of Quercus variabilis

REN Yao-zhong1,2, ZHANG Wen-hui1, ZHOU Jian-yun1
(1.Key Laboratory of Environment and Ecology of Education Ministry in West China, Northwest A & F University, Yangling 712100,Shaanxi, China; 2. Forest Seedling Station of Sichuan Province, Chengdu 610082, Sichuan, China)

In order to speed up the genetic improvement, breeding excellent new variety, raising afforestation quality and increasing economic benefit of Quercus variabilis, the cork characteristic, fast-growth and drought tolerance of four variant types of Q. variabilis were comprehensively investigated, analyzed and evaluated by using comprehensive evaluation method of membership function. The results show that the superiority values of four variant types of Q. variabilis were sequenced by magnitude: thick-bark and deepcrack type ＞ thick-bark and shallow-crack type ＞ thin bark and deep crack type ＞ thin bark and shallow-crack type; the fast-growth performance ordered from high to low: thick bark and deep crack type ＞ thin bark and shallow crack type ＞ thick bark and shallow crack type ＞ thin bark and deep crack type; the drought resistant characters ranked in magnitude: thin bark and deep-crack type ＞ thin bark and shallow crack type ＞ thick bark and shallow crack type ＞ thick bark and deep crack type; the comprehensive superiority ordered from big to small: thick bark and deep crack type ＞ thick bark and shallow crack type ＞ thin bark and deep crack type ＞ thin bark and shallow crack type. It is suggested that the thick bark and deep crack type was the best variant type in four nature variant types of Q. variabilis, which should be protected and directionally cultivated as a preferred type.

Quercus variabilis; variant type; superiority analysis; comprehensive evaluation

S718.46

A

1673-923X(2013)06-0060-04

2012-12-12

國家林業(yè)局林業(yè)公益性行業(yè)專項(xiàng)（201004011）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30872018)；陜西省重點(diǎn)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(2009JZ005)

任耀忠（1984-），男，甘肅通渭人，碩士，主要從事森林培育和林木遺傳育種方面研究

張文輝（1955-），男，陜西岐山人，博士，教授，主要從事植物分類、植物生態(tài)方面的研究

[本文編校：吳 彬]