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      陜西核桃栽培品種優(yōu)系抗寒性評價

      2013-01-05 01:00:10翟梅枝肖志娟
      關(guān)鍵詞:優(yōu)系抗寒性脯氨酸

      楊 惠,翟梅枝,李 麗,肖志娟

      (西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

      陜西核桃栽培品種優(yōu)系抗寒性評價

      楊 惠,翟梅枝,李 麗,肖志娟

      (西北農(nóng)林科技大學(xué) 林學(xué)院,陜西 楊凌 712100)

      為選育抗寒能力較強(qiáng)的栽培品種,以香玲、西林3號、魯W06-1、晉龍、清香、西洛3號、青7-2#、青-16#及青林等9個核桃栽培品種優(yōu)系一年生休眠枝條為試驗材料,分別測定了材料中組織含水量,以及經(jīng)-10℃、-15℃、-20℃、-25℃、-30℃處理后材料相對電導(dǎo)率(REC)、丙二醛含量(MDA)、超氧化物歧化酶活性(SOD)、游離脯氨酸和可溶性糖含量。結(jié)果表明:隨處理溫度降低,枝條相對電導(dǎo)率和丙二醛含量增加,超氧化物歧化酶活性、游離脯氨酸和可溶性糖含量先增加后下降。9個品種優(yōu)系的自由水與束縛水比值范圍為0.83~1.61,半致死溫度(LT50)為-17.196℃~-24.484℃,品種優(yōu)系間差異顯著。在-20℃處理下,魯W06-1和晉龍的SOD活性快速增大至對照的2.5倍以上,游離脯氨酸濃度大于90 μg·g-1,分別為對照的2.31倍和3.05倍,抗寒性較強(qiáng)。根據(jù)隸屬函數(shù)綜合評價,9個品種優(yōu)系的抗寒性強(qiáng)弱為:魯W06-1>晉龍>清香>青-16#>西林3號>青林>青7-2#>香玲>西洛3號。

      核桃;抗寒性;生理特性;隸屬函數(shù)法

      核桃Juglans regia L.又名胡桃,是我國重要的經(jīng)濟(jì)林樹種,除北方嚴(yán)寒地區(qū)和少數(shù)省份外,其他26個省、市、自治區(qū)都有核桃分布。陜西作為全國核桃起源地之一,大部分地區(qū)都適宜核桃的栽培和發(fā)展,是我國核桃的主產(chǎn)省份[1]。近年,北半球冬季酷寒,全球冬季天氣變冷,這樣的寒冬可能將持續(xù)20~30年。研究表明在影響生長的8個環(huán)境因素中,極端低溫、緯度和無霜期等對其生長影響較大[2]。近30年來,陜西晚霜凍害頻繁,在渭北等嚴(yán)重的地區(qū)發(fā)生頻率達(dá)到50%以上[3],造成核桃嚴(yán)重減產(chǎn)甚至絕收。因此,對陜西核桃栽培品種優(yōu)系進(jìn)行抗寒性鑒定及篩選高抗寒能力品種具有重要意義。

      在植物抗寒研究中,組織電解質(zhì)滲出率是最常用的理化指標(biāo),同時應(yīng)用logistic方程確定低溫半致死溫度可較準(zhǔn)確的反映抗寒能力。此方法已在佛手[4]、扁桃[5]、馬占相思[6]等植物研究中大量使用。韓玉虎等[7]分析了10個金薄香新品種與山西綿核桃的枝條電解質(zhì)滲出率,推測金薄香4號和6號抗寒性相對較強(qiáng);王勇等[8]表明-25℃處理時的枝條電解質(zhì)滲出率可作為核桃抗寒性差異比較的參考。姜慧等[9]、楊途熙等[10]、夏清柱等[11]研究表明,組織自由水/束縛水比值、膜脂過氧化程度、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量以及抗氧化酶活性等也與植物抗寒性系密切。相昆等[12]和劉廣平等[13]分別對山東、遼寧部分核桃品系進(jìn)行抗寒性研究,但對陜西核桃栽培品系的抗寒生理研究還未見報道。本研究擬通過對低溫處理后枝條的相對電導(dǎo)率、丙二醛含量、超氧化物歧化酶活性、可溶性糖和脯氨酸含量等指標(biāo),以及對休眠枝條組織含水量的測定,應(yīng)用隸屬函數(shù)法對陜西9個栽培品種優(yōu)系的抗寒性進(jìn)行綜合評價,以期為陜西核桃生產(chǎn)中選擇抗寒品種優(yōu)系提供理論依據(jù)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗材料及處理

      以6個核桃良種(香玲、西林3號、晉龍、西洛3號、清香、青林)和3個優(yōu)系(魯W06-1、青7-2#、青-16#)為試驗材料,于2011年12月中旬采自管理水平和立地基本一致的核桃園。選擇均以普通北方核桃為砧木的4~5年生、長勢一致各品種或優(yōu)系5株,剪取生長部位一致、無病蟲害的當(dāng)年生核桃枝條。將采回的枝條剪成約30 cm長的小段,用自來水洗凈,然后用蒸餾水洗3次,濾紙吸干,剪口封蠟。將每個品種或優(yōu)系的枝條分成10份,每份5段,置于4℃冰柜中保存?zhèn)溆?。低溫處理時,每品種或優(yōu)系取5份枝條,分別在-10℃、-15℃、-20℃、-25℃和-30℃溫度下處理,以4℃·h-1勻速降溫,達(dá)到處理溫度后保持12 h,再控制相同速率勻速升溫,至室溫時取出,靜置4 h后用于生理生化指標(biāo)的測定,以4℃為對照。

      1.2 生理生化指標(biāo)測定

      相對電導(dǎo)率的測定:參考岳海等[14]的方法,將各處理后的枝條剪成0.5 cm的小段,稱取2.0 g裝入錐形瓶中,加入20 mL去離子水,抽真空30 min后于25℃保溫12 h,振蕩混勻,用德國EC200便攜式電導(dǎo)儀測電導(dǎo)值S1。再將其煮沸30 min,冷卻測電導(dǎo)值S2。相對電導(dǎo)率=(S1-C)/(S2-C)×100%,其中:C為本底電導(dǎo)率值。重復(fù)3次。通過SPSS13.0軟件擬合Logistic方程,并根據(jù)朱根海等[15]的方法計算半致死溫度(LT50)。

      枝條含水量、自由水/束縛比值的測定參照張志良等[16]的方法。

      丙二醛(MDA)含量測定采用硫代巴比妥酸法;超氧化物歧化酶(SOD)活性測定用氯化硝基四氮唑藍(lán)(NBT)光還原法;游離脯氨酸含量的測定用茚三酮比色法;可溶性糖含量的測定使用蒽酮試劑,4項指標(biāo)測定參考高俊鳳[17]的方法。

      1.3 數(shù)據(jù)處理及綜合評價方法

      試驗數(shù)據(jù)用SPSS13.0軟件進(jìn)行方差分析和聚類分析,采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合評價,計算方法和公式參照司劍華等[18]的方法。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 核桃枝條的組織含水量和自由水/束縛水比值

      植物組織中的水分以自由水和束縛水兩種狀態(tài)存在,其含水量以及自由水/束縛水含量比值常與生命活動及抗性密切相關(guān)。休眠期枝條含水量較低,代謝緩慢以適應(yīng)低溫環(huán)境。且自由水與束縛水的比值越小,一方面低溫下細(xì)胞內(nèi)可形成冰晶的自由水含量越小,另一方面束縛水參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)組成,能穩(wěn)定原生質(zhì),比例越大,抗寒性越強(qiáng),因此常用自由/束縛水比值來評價植物抗寒性[19]。

      由表1可知,9個品種或優(yōu)系的枝條含水量、自由水和束縛水含量差異不顯著,但自由水/束縛水比值差異顯著(P<0.05)。晉龍、青7-2#、清香3個品系的自由水/束縛水比值小于1,晉龍的比值最小為0.83,說明低溫寒害時,其細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰和細(xì)胞脫水的程度可能小于其他品種或優(yōu)系,抗寒性較強(qiáng)。其他6個品種或優(yōu)系的自由水/束縛水比值均大于1,其中西洛3號的比值最大,為1.61。在冬季休眠時期,西洛3號細(xì)胞內(nèi)自由水含量多,比例大,推測其枝條的抗寒性較差。

      2.2 低溫脅迫對核桃枝條相對電導(dǎo)率、膜脂過氧化以及SOD酶活性的影響

      低溫脅迫對植物細(xì)胞的主要影響是造成質(zhì)膜透性改變甚至破壞,引起內(nèi)含物外泄[20]。圖1顯示,在處理溫度范圍內(nèi),隨溫度的降低,核桃枝條相對電導(dǎo)率增大,整體呈現(xiàn)“S”型曲線變化趨勢。其中,西洛3號在低溫處理時,相對電導(dǎo)率較其他品系大,而清香相對電導(dǎo)率均較小,說明低溫處理對不同品種優(yōu)系細(xì)胞膜的破壞程度不同。相同溫度處理下,相對電導(dǎo)率越小說明質(zhì)膜受到的影響越小,抗寒性越強(qiáng),所以初步判斷清香的抗寒能力強(qiáng)于西洛3號。

      表1 不同核桃品種優(yōu)系組織含水量、自由水和束縛水含量及其比值Table 1 Water content and ratio of free water to bound water among different walnut cultivars and superior lines

      圖1 低溫處理下核桃枝條相對電導(dǎo)率變化Fig. 1 Changes of relative electric conductivity in twigs of 9 cultivars and superior lines in low temperature

      何小勇等[21]研究表明,將植物組織相對電導(dǎo)率擬合logistic方程,得到的拐點溫度越低,表示半致死溫度越低,植物抗寒能力越強(qiáng)。由表2可以看出,9個品種優(yōu)系擬合度極顯著,并且6個品種優(yōu)系的R2大于0.99,說明它們配合logistic方程曲線的效果很好。根據(jù)擬合方程,魯W06-1、青林、晉龍的半致死溫度均低于-20℃,其中魯W06-1最低,為-24.483℃。其他6個品種優(yōu)系的半致死溫度較高,尤其青7-2#和西洛3號的半致死溫度均高于-18℃。經(jīng)聚類分析,將9個核桃品種優(yōu)系的抗寒性初步分成強(qiáng)、中等和弱三類:魯W06-1和青林抗寒性較強(qiáng),晉龍、清香、青-16#、西林3號及香玲的抗寒性中等,青7-2#和西洛3號的抗寒性較弱。

      表2 核桃枝條相對電導(dǎo)率的logistic方程和LT50及聚類分析Table 2 Logistic equation according to relative electric conductivity and LT50 with cluster analysis

      除相對電導(dǎo)率外,測定膜脂過氧化產(chǎn)物MDA含量及SOD活性也能夠較好地反映細(xì)胞對低溫脅迫的應(yīng)答[9,14,22]。本研究結(jié)果顯示,隨處理溫度的降低,核桃枝條丙二醛(MDA)含量總體上升,除西洛3號和魯W06-1,其他品種優(yōu)系均表現(xiàn)出“先上升后下降再上升”的趨勢(圖2)。在-15℃處理下,青-16#和青林的MDA含量較高,但-20℃時其含量分別迅速降低到-15℃的47.71%和51.01%。與大部分品種優(yōu)系不同,西洛3號在-20℃處理時的MDA含量比-15℃增加51.72%,且其SOD酶活性較低,推測其抗寒能力較差。圖2還顯示,大部分品種優(yōu)系核桃枝條中SOD酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,在-20℃時出現(xiàn)最大值。清香、晉龍、魯W06-1和其他品種優(yōu)系相比,SOD酶活性較高,且分別為對照的4.45倍、2.86倍和2.52倍,表明這3個品種優(yōu)系受到低溫脅迫時抗氧化能力較強(qiáng),推測它們的抗寒性較強(qiáng)。

      綜合分析認(rèn)為,當(dāng)處理溫度為-20℃時,低溫脅迫使細(xì)胞達(dá)到一個臨界狀態(tài),大部分品種優(yōu)系表現(xiàn)為SOD酶活性顯著增大,抗氧化能力增加,有助于清除細(xì)胞內(nèi)的活性氧,減少膜脂過氧化,降低MDA含量,維護(hù)質(zhì)膜穩(wěn)定。當(dāng)溫度繼續(xù)下降時(如-25℃),細(xì)胞受到的脅迫超出自身耐受范圍,SOD活性迅速下降,活性氧濃度增加,膜脂過氧化程度加劇,MDA含量上升,細(xì)胞膜透性遭受不可逆?zhèn)Α?/p>

      圖2 低溫處理下MDA含量和SOD酶活性的變化Fig. 2 Changes of MDA content and SOD activities in twigs of 9 cultivars in low temperature

      2.3 低溫脅迫對核桃枝條中游離脯氨酸和可溶性糖含量的影響

      游離脯氨酸和可溶性糖作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),參與細(xì)胞水分的調(diào)節(jié),減少細(xì)胞脫水,誘導(dǎo)植物的抗逆性[23]。在低溫脅迫下,它們能夠主動積累,提高植物的抗寒能力。

      核桃枝條中游離脯氨酸含量隨溫度降低先上升后下降,不同品種優(yōu)系變化趨勢較一致。晉龍、魯W06-1、西洛3號和清香4個品種優(yōu)系的游離脯氨酸含量在-20℃出現(xiàn)最大值,而其他品種優(yōu)系在-15℃處理后就逐漸降低。處理前,晉龍和魯W06-1的游離脯氨酸含量較高,為其他品種優(yōu)系的一倍左右;-20℃處理時,游離脯氨酸含量增大至90 μg·g-1FW以上,分別為其對照的3.05倍和2.31倍。當(dāng)溫度繼續(xù)降低,游離脯氨酸含量迅速降低,分別至-20℃時的29.22%和26.42%。可溶性糖含量和游離脯氨酸含量變化趨勢基本一致,各品種優(yōu)系總體呈先上升后下降的變化,但不同品種優(yōu)系達(dá)到最大值的處理溫度不同,含量增加的幅度也不一樣。清香的可溶性糖含量在-10℃出現(xiàn)最大值,為對照的1.97倍,而青7-2#在-15℃出現(xiàn)最大值,且僅為對照的1.3倍。

      在低溫脅迫環(huán)境,不同品種優(yōu)系間細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物含量差異顯著,且不同品種優(yōu)系細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加程度和隨溫度積累的速率也不同。由圖3顯示,-10℃處理時,6個品種優(yōu)系的可溶性糖含量迅速增加達(dá)到最大值,游離脯氨酸含量變化較小;當(dāng)處理溫度繼續(xù)降低,游離脯氨酸含量隨溫度降低而增加,但可溶性糖含量隨溫度下降而減小。由此推測,低溫脅迫時,對低溫較敏感的可溶性糖含量迅速增加,參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié);當(dāng)處理溫度繼續(xù)降低時,可溶性糖含量不再增加,游離脯氨酸含量快速增加,并代替可溶性糖成為主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì);當(dāng)處理溫度達(dá)到-25℃,二者的含量與對照接近,細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)能力迅速下降。

      2.4 應(yīng)用隸屬函數(shù)評價抗寒性

      圖 3 低溫處理下游離脯氨酸和可溶性糖含量的變化Fig. 3 Changes of free proline and soluble sugar content in twigs of 9 cultivars in low temperature

      植物抗寒性是在低溫環(huán)境中多因素綜合表達(dá)、多個生理生化反應(yīng)共同作用的結(jié)果, 所以綜合與抗寒性相關(guān)的多指標(biāo)進(jìn)行評價,比單個指標(biāo)評判抗寒性更具有科學(xué)性和可靠性[24]。對本研究6個指標(biāo)采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法,計算各品種優(yōu)系不同溫度處理下各指標(biāo)的隸屬度,累加所有指標(biāo)求平均隸屬度來綜合評價其抗寒性,平均隸屬度越大表明抗寒性越強(qiáng)。

      由表3可看出,魯W06-1和晉龍綜合隸屬度大于0.6,抗寒能力強(qiáng),西洛3號小于0.3,抗寒能力弱,其他6個品種優(yōu)系均為中等抗寒品系。這與相昆等[12]評價其他核桃品系抗寒性的分級標(biāo)準(zhǔn)相同。按照綜合評價結(jié)果,9個品種優(yōu)系的抗寒性強(qiáng)弱為:魯W06-1>晉龍>清香>青-16#>西林3號>青林>青7-2#>香玲>西洛3號。這與-20℃處理時9個品種優(yōu)系MDA含量的分析結(jié)果完全相同,還與自由水/束縛水、相對電導(dǎo)率、SOD酶活性等其他指標(biāo)分析結(jié)果基本一致。說明隸屬函數(shù)法適用于核桃休眠枝條的抗寒性鑒定。

      表3 不同核桃品種優(yōu)系抗寒性綜合評價Table 3 Integrated assessment of cold resistance of different walnut cultivars and superior lines

      3 討 論

      質(zhì)膜是細(xì)胞受到凍害的原初部位,其破壞程度直接反映細(xì)胞受到的傷害程度,所以常用電導(dǎo)法測定抗寒性。對核桃抗寒性的鑒定,常用低溫處理后材料的電導(dǎo)率與煮沸后材料的電導(dǎo)率的比值表示相對電導(dǎo)率,有研究將相對電導(dǎo)率值接近50%的處理溫度作為LT50分析[7-8,12-13],也有研究擬合logistic方程求LT50,但擬合度較低[24-26]。朱根海等[15]認(rèn)為,即使未受低溫處理,組織在去離子水中浸提一段時間也會有電解質(zhì)滲出,且不同材料存在差異,所以有必要消除本底的影響。本研究測定相對電導(dǎo)率時去除了本底電解質(zhì)滲出率,9個品種優(yōu)系對logistic方程的擬合度均極顯著,且5個品系的R2達(dá)到0.99以上,求出的LT50在-20℃左右。該結(jié)果與相關(guān)記載[2]:“幼齡樹在-20℃條件下出現(xiàn)‘抽條’或凍死”的結(jié)論一致。去除本底影響后,相對電導(dǎo)率對logistic方程的擬合度提高,且在拐點溫度處理時,SOD活性和游離脯氨酸含量快速增大,MAD大幅下降,處于生理生化應(yīng)答臨界狀態(tài)。由此說明,測定組織相對電導(dǎo)率時去除本底影響,再擬合logistic方程求出LT50,可以較好地評價核桃不同品種或優(yōu)系的抗寒性。

      可溶性糖和游離脯氨酸作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),可以通過增加細(xì)胞的保水力來提高植物的抗寒性。游離脯氨酸親水性強(qiáng),能促進(jìn)蛋白質(zhì)水合作用,維持細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞運輸和調(diào)節(jié)滲透壓等,且一些研究表明,植物抗性強(qiáng)弱與逆境下游離脯氨酸積累量呈正相關(guān),因此可以鑒定抗逆性[27]。但楊途熙等[10]研究認(rèn)為,游離脯氨酸含量與抗寒性強(qiáng)弱并不是密切相關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)大部分品種優(yōu)系的游離脯氨酸含量隨溫度的變化先增大后減小,抗寒能力較強(qiáng)的品種優(yōu)系(如晉龍和魯W06-1)最大值不僅遠(yuǎn)高于其他品種優(yōu)系,而且為對照的3.05倍和2.31倍,而抗寒能力中等的品種優(yōu)系(如香玲)最大值僅為對照的1.78倍。所以,游離脯氨酸含量可以作為核桃抗寒性的評價指標(biāo)。作為另一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),植物組織中可溶性糖含量與耐寒能力的獲得密切相關(guān)[28]。可溶性糖隨溫度降低的變化趨勢與游離脯氨酸相似,前者峰值出現(xiàn)的溫度較后者峰值出現(xiàn)的溫度高,說明植物細(xì)胞內(nèi)可溶性糖對低溫脅迫較敏感,一旦受到低溫脅迫就迅速增加。前人[9,12,14]研究低溫對植物的影響時,多將游離脯氨酸含量與可溶性蛋白含量結(jié)合起來分析調(diào)節(jié)物質(zhì)的應(yīng)答。本研究結(jié)果表明,核桃枝條組織受到低溫脅迫后先積累可溶性糖,脅迫加大后積累游離脯氨酸,二者共同調(diào)節(jié)滲透壓,提高枝條的抗寒能力。說明低溫脅迫下游離脯氨酸和可溶性糖也能較好地反映細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)變化情況。但這種調(diào)節(jié)方式在其他核桃品種或優(yōu)系或組織中是否存在同樣的情況還有待深入研究。

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      Evaluation of cold resistance of walnut cultivars and superior lines in Shaanxi Province

      YANG Hui, ZHAI Mei-zhi, LI Li, XIAO Zhi-juan

      (College of Forestry, Northwest Agriculture and Forestry University, Yangling712100, Shaanxi, China )

      In order to select high cold-tolerance walnut cultivars in Shaanxi Province, nine walnut cultivars and superior lines were studied, including Xiangling, Xilin NO.3, Lu W06-1, Jinlong, Qingxiang, Xiluo NO.3, Qing7-2#, Qing -16#and Qinglin. Annual branches of nine walnut cultivars and superior lines were treated respectively at -10℃ , -15℃, -20℃, -25℃ and -30℃ . The results show that the relative electric conductivity(REC) and malondialdehyde content(MDA) increased when the temperature became lower,while superoxide dismutase(SOD) activity, free proline and soluble sugar contents firstly increased then decreased; Among cultivars and superior lines there were significant differences in the ratio of free water content to bound water content and semi-lethal temperature (LT50),the ratio of free water content to bound water content was intervenient 0.83 and 1.61, and the range of LT50was -17.20 to -24.48℃;Under -20℃, SOD activity of Lu W06-1 and Jinlong increased rapidly to its maximum value that was over 2.5 times of the control group, and their free proline content was more than 90 μg·g-1, which was 2.31 times and 3.05 times of the control group respectively.According to a comprehensive evaluation based on subordinate function value analysis, their cold resistance from high to low was: Lu W06-1, Jinlong, Qingxiang, Qing-16#, Xilin NO.3, Qinglin, Qing 7-2#, Xiangling and Xiluo NO.3.

      Juglans regia L. ; cold resistance; physiological property; subordinate function

      S759.3

      A

      1673-923X(2013)04-0050-06

      2012-12-11

      國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201004027)

      楊 惠(1988-),女,湖南常德人,碩士研究生,研究方向為植物抗寒生理生態(tài)

      翟梅枝(1963-),女,河南西平人,博士,教授,主要從事植物病害生物防治、植物資源開發(fā)利用等教學(xué)與研究;E-mail:plum-zhai@163.com

      [本文編校:吳 彬]

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