賈娜爾·阿汗，趙 玉，劉 影，李海燕，楊允菲

(1.新疆自治區(qū)普通高校天然產(chǎn)物化學(xué)與應(yīng)用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 資源與生態(tài)研究所 伊犁師范學(xué)院化學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，新疆 伊寧 835000； 2.東北師范大學(xué)草地科學(xué)研究所 植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130024)

白羊草(Bothriochloaischaemum)為禾本科孔穎草屬，喜溫，中旱生植物，耐踐踏，適口性好，屬優(yōu)良牧草。廣泛分布于新疆境內(nèi)的低山丘陵地帶，垂直分布在海拔480～2 600 m，在伊犁河谷海拔1 000～1 700 m山地地帶尤為集中，是伊犁河谷山地草原的建群種，在局部地段形成單優(yōu)群落[1-2]。目前，國內(nèi)對白羊草的研究主要集中在種群生態(tài)學(xué)、群落結(jié)構(gòu)、群落類型劃分、抗旱以及抗鹽等逆境生理生態(tài)特征等方面。山西境內(nèi)白羊草株叢的生殖枝數(shù)和營養(yǎng)枝數(shù)比值隨株叢高度和叢徑均呈二次曲線變化[3]，白羊草草地植物量隨季節(jié)變化呈單峰曲線變化[4]，且水熱等綜合因素對其分布也有影響[5]，垂直分布上限可以到海拔1 950 m左右，水平分布范圍已由森林草原地帶的建群種或優(yōu)勢種擴(kuò)展到典型草原地帶，并從伴生種上升為優(yōu)勢種。徐朗然等[6]和吳東麗等[7]分別從不同的角度對黃土高原區(qū)和山西境內(nèi)的白羊草群落進(jìn)行了群叢劃分。白羊草群落生產(chǎn)力受多種因素的影響，其中水是影響白羊草群落組成和生物量的主導(dǎo)因子[8]，并使得群落在季相、結(jié)構(gòu)、生物量等方面發(fā)生變化[9]。白羊草具有較強(qiáng)的抗氧化及抵御逆境脅迫的能力[10]，在干旱脅迫和復(fù)水后野生種的耐旱性強(qiáng)于栽培種[11]。

對無性系的生長和結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究是種群乃至群落動(dòng)態(tài)研究的基礎(chǔ)[12]，白羊草屬于無性系植物，是伊犁河谷山地草原的重要建群種，卻鮮見對其無性系特征的研究報(bào)道。因此，本研究對伊犁河谷山地草原白羊草無性系構(gòu)件的結(jié)構(gòu)和生長規(guī)律進(jìn)行初步調(diào)查，以期為白羊草的可持續(xù)利用和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 研究樣地與方法

1.1樣地自然概況 研究樣地位于伊犁州特克斯縣罕蓋牧業(yè)村(81°19′～82°37′ E，42°22′～42°25′ N)，為山地草原類，冬季漫長且較寒冷，夏季不炎熱，春溫不穩(wěn)定，秋溫下降快，氣溫年、日較差較大，年均氣溫5.3 ℃，無霜期118 d，年均降水量383 mm，屬溫帶亞干旱大陸性氣候[13]。白羊草為該草地建群種，伴生植物主要有旱雀麥(Bromustectorum)、羊茅(Festucaovina)、芨芨草(Achnatherumsplendens)以及針茅(Stipacapillata)等，該草地主要作為春秋牧場進(jìn)行刈割利用。

1.2研究方法 于2011年8月20-21日白羊草籽實(shí)成熟期，在研究樣地內(nèi)，采用大樣本隨機(jī)取樣方法，挖取34個(gè)無性系株叢。取樣時(shí)保持植物地上與地下構(gòu)件的自然聯(lián)系和完整，并按無性系分別裝袋及標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室測定。測定時(shí)首先用自來水將根上的泥土沖洗干凈，逐一測定分蘗叢的叢徑(叢徑指分蘗叢的直徑，在株叢基部分蘗節(jié)部位，按不同方向3次測量的平均值)，計(jì)數(shù)各無性系的生殖分株數(shù)和營養(yǎng)分株數(shù)，將生殖分株和營養(yǎng)分株從分蘗節(jié)處剪下，在自然條件下風(fēng)干后分別稱其生物量。

1.3數(shù)據(jù)分析 用Microsoft Excel 2003軟件對所得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與作圖。用最小值和最大值反映樣本的實(shí)際范圍，各數(shù)量指標(biāo)的平均值反映樣本的整體水平，用標(biāo)準(zhǔn)差(SD)反映無性系株叢間的絕對變異度，用變異系數(shù)(CV)反映無性系間的相對變異度[12，14]。分析各構(gòu)件數(shù)量及生物量、無性系大小及生物量變化關(guān)系的定量刻畫模型時(shí)，在線性函數(shù)、指數(shù)函數(shù)和冪函數(shù)中選擇相關(guān)性系數(shù)最高的函數(shù)作為刻畫模型[15-17]。

2 結(jié)果與分析

2.1無性系構(gòu)件的數(shù)量與結(jié)構(gòu)特征 自然生境中的白羊草無性系一般較均勻地向外擴(kuò)展，使無性系呈圓形叢生狀。因此，可以根據(jù)叢徑和叢徑面積來衡量其無性系的大小。在調(diào)查的34個(gè)無性系中，白羊草平均叢徑為13.5 cm，平均叢徑面積為162.1 cm2。叢徑的變異系數(shù)最小，為32.4%，而生殖分株數(shù)量和生物量的變異系數(shù)為叢徑的近3倍，具有較高的變異。營養(yǎng)分株和總分株數(shù)量的變異系數(shù)基本相同，且相對較低，表明在各無性系中營養(yǎng)分株和總分株數(shù)量是一定的，其差異僅在生物量上體現(xiàn)。調(diào)查期，白羊草無性系構(gòu)件由營養(yǎng)分株和生殖分株組成。在分株數(shù)量上，生殖分株平均為19.2個(gè)分蘗株，營養(yǎng)分株平均為49.6個(gè)分蘗株，營養(yǎng)分株占無性系總分株數(shù)量的72.1%，而生殖分株數(shù)量僅占27.9%，營養(yǎng)分株數(shù)量是生殖分株數(shù)量的2.6倍。在生物量分配上，生殖分株生物量占50.6%，營養(yǎng)分株生物量占49.4%，二者的比例為1.02∶1 (表1)。

表1 白羊草無性系構(gòu)件的數(shù)量特征及構(gòu)件結(jié)構(gòu)(n=34) Table 1 Quantitative characters and structures of the modules in Bothriochloa ischaemum clone (n=34)

2.2無性系構(gòu)件數(shù)量和生物量與分蘗叢大小的關(guān)系 經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，在34個(gè)白羊草無性系中，白羊草無性系的營養(yǎng)分株數(shù)量、生殖分株數(shù)量以及總分株數(shù)量與叢徑均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，并且均以指數(shù)的相關(guān)性最高(圖1)；營養(yǎng)分株生物量、生殖分株生物量和分株總生物量也均與叢徑呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，并且均以指數(shù)的相關(guān)性最高(圖1)。生殖分株生物量與叢徑間指數(shù)關(guān)系的增長率b值，略大于營養(yǎng)分株生物量和分株總生物量與叢徑間指數(shù)關(guān)系的增長率b值。

2.3無性系構(gòu)件數(shù)量和生物量與總分株數(shù)量間的關(guān)系 在所調(diào)查的34個(gè)白羊草無性系中，營養(yǎng)分株數(shù)量和生物量與總分株數(shù)量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，均以冪函數(shù)的相關(guān)性最高，營養(yǎng)分株與總分株數(shù)量無論在數(shù)量還是在生物量間均有同樣的生長規(guī)律。白羊草無性系中生殖分株數(shù)量和生物量與總分株數(shù)量間均呈顯著的線性正相關(guān)(P<0.05)，表明隨著無性系總分株數(shù)量的增加生殖分株的數(shù)量和生物量具有相同的增長規(guī)律。

圖1 白羊草無性系不同構(gòu)件的數(shù)量和生物量與無性系大小的觀測值及擬合曲線(n=34)Fig.1 Observed data and simulated curves of relationship between both number and biomass of different modules and clonal sizes in B.ischaemum clone (n=34)

圖2 白羊草無性系不同構(gòu)件的數(shù)量和生物量與總分株數(shù)量的觀測值及擬合曲線(n=34)Fig.2 Observed data and simulated curves of relationship between both number and biomass of different modules and number total ramets in B.ischaemum clone(n=34)

2.4無性系構(gòu)件數(shù)量和生物量與分株總生物量間的關(guān)系 經(jīng)回歸分析，白羊草無性系的營養(yǎng)分株數(shù)量和生物量與分株總生物量間均呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，二者均隨著分株總生物量的增加呈冪函數(shù)關(guān)系增長，且營養(yǎng)分株數(shù)量和生物量增長的冪值b值大致相同，表明營養(yǎng)分株數(shù)量和生物量與分株總生物量之間具有同速增長規(guī)律。

生殖分株數(shù)量和生物量與分株總生物量之間均呈顯著線性正相關(guān)(P<0.05)，生殖分株數(shù)量和生物量隨分株總生物量的增加以相同規(guī)律增長(圖3)。

圖3 白羊草無性系不同構(gòu)件的數(shù)量和生物量與分株總生物量的觀測值及擬合曲線(n=34)Fig.3 Observed data and simulated curves of relationship between both number and biomass of different modules and biomass of total ramets in B.ischaemum clone(n=34)

3 討論與結(jié)論

3.1無性系構(gòu)件的結(jié)構(gòu)特征 在白羊草籽實(shí)成熟期，其無性系構(gòu)件由營養(yǎng)分株和生殖分株組成，營養(yǎng)分株數(shù)量占總分株數(shù)量的72.1%，營養(yǎng)分株數(shù)量是生殖分株數(shù)量的2.6倍，在無性系構(gòu)件的數(shù)量上營養(yǎng)株占絕對優(yōu)勢，表明白羊草處于果后營養(yǎng)期的生長階段。在生物量分配上，營養(yǎng)分株生物量與生殖分株生物量的比值近1∶1，表明白羊草無性系中營養(yǎng)分株和生殖分株的生物量幾乎相等。這與李紅[14]等研究野大麥(Hordeumbrevisubulatum)無性系構(gòu)件的能量分配機(jī)制相同，白羊草無性系也對營養(yǎng)生長和生殖生長的能量投入大體均等，通過產(chǎn)生小而數(shù)量多的營養(yǎng)分株和大而數(shù)量少的生殖分株來調(diào)節(jié)能量分配的均衡。這一特征是白羊草無性系生存與發(fā)展所適應(yīng)的機(jī)制之一。

3.2無性系構(gòu)件與無性系大小的關(guān)系 楊允菲等[13]對松嫩平原貝加爾針茅無性系構(gòu)件的結(jié)構(gòu)及其生長規(guī)律的研究中曾指出，指數(shù)函數(shù)可以用于描述構(gòu)件間由緩速到加速的異速增長過程，冪函數(shù)關(guān)系則可以視為由加速到緩速的異速增長過程，而直線函數(shù)關(guān)系則是同速增長過程。由此說明，在白羊草無性系的擴(kuò)展過程中，各構(gòu)件無論在數(shù)量上，還是在生物量上均呈現(xiàn)為從緩速到加速的異速增長規(guī)律，即隨著白羊草無性系叢徑的增長，無性系的營養(yǎng)分株數(shù)量和生物量、生殖分株數(shù)量和生物量及總分株數(shù)量和分株總生物量均以指數(shù)關(guān)系的變化規(guī)律生長。白羊草無性系中生殖分株生物量隨叢徑增長的速度略大于營養(yǎng)分株生物量和分株總生物量隨叢徑增長的速度。

3.3無性系構(gòu)件與總分株數(shù)量、分株總生物量間的關(guān)系 營養(yǎng)分株數(shù)量和生物量與總分株數(shù)量及總生物量之間均呈冪函數(shù)關(guān)系，且均呈現(xiàn)出由加速到緩速的異速增長規(guī)律。而生殖分株數(shù)量和生物量與總分株數(shù)量及分株總生物量之間均呈線性相關(guān)關(guān)系，且均具始終不變的同速增長規(guī)律。以上對白羊草無性系各構(gòu)件結(jié)構(gòu)與生長規(guī)律所作的結(jié)論在其它生長期是否發(fā)生變化有待進(jìn)一步研究。

[1] 新疆植物志編輯委員會(huì).新疆植物志(第6卷)[M].烏魯木齊:新疆科技衛(wèi)生出版社,1996.

[2] 米吉提.胡達(dá)拜爾地,徐建國.新疆高等植物檢索表[M].烏魯木齊:新疆大學(xué)出版社，2000:672-673.

[3] 董寬虎,米佳.白羊草種群繁殖的數(shù)量特征[J].草地學(xué)報(bào),2006,14(3):210-213.

[4] 黃鋒華,董寬虎.白羊草灌叢草地植物量及優(yōu)勢種牧草營養(yǎng)動(dòng)態(tài)研究[J].草原與草坪,2007(2):14-17.

[5] 程杰,呼天明,程積民.黃土高原白羊草種群分布格局對水熱梯度的響應(yīng)[J].草地學(xué)報(bào),2010,18(2):167-171.

[6] 徐朗然,張繼敏,丁士友.黃土高原白羊草草原的基本特征及其地理學(xué)意義[J].西北植物學(xué)報(bào),1997,17(1):88-93.

[7] 吳東麗,上官鐵梁,高洪文.山西東南部白羊草群落植物種多樣性研究[J].草地學(xué)報(bào),2002,10(4):237-243.

[8] 李琪,張金屯,高洪文.山西高原三種白羊草群落的生物量研究[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2003,12(1):53-58.

[9] 張娜,梁一民.干旱氣候?qū)Π籽虿萑郝渫寥浪趾偷厣喜可L的初步觀察[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2000,20(6):964-970.

[10] 單長卷,韓蕊蓮,梁宗鎖.干旱脅迫下黃土高原4種鄉(xiāng)土禾草抗氧化特性[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2012,32(4):1174-1184．

[11] 劉娟,董寬虎.干旱脅迫及復(fù)水處理對白羊草抗旱生理特性的影響[J].草原與草坪2011,31(2):74-78.

[12] 楊允菲,張寶田.松嫩平原貝加爾針茅無性系構(gòu)件的結(jié)構(gòu)及生長規(guī)律[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2005,16(12):2311-2315.

[13] 新疆維吾爾自治區(qū)地方志委員會(huì).新疆維吾爾自治區(qū)地方志叢書·特克斯縣志[M].烏魯木齊:新疆人民出版社,2004.

[14] 李紅,楊允菲,包國章.兩種生境中虎尾草無性系分蘗株構(gòu)件的定量研究[J].東北師大學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版),2002,34(4):80-86.

[15] 楊允菲,張寶田.松嫩平原不同生境條件下羊草無性系的生長規(guī)律[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2006,17(8):1419- 1423.

[16] 趙玉,賈娜爾,李海燕，等.新疆伊犁河谷平原狗牙根無性系構(gòu)件的生長[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2009,20(4):779- 784.

[17] 宋金枝,李海燕,周麗威.長白山區(qū)華北翦股穎無性系構(gòu)件的結(jié)構(gòu)及生長[J].生態(tài)學(xué)雜志,2011,30(10):2145-2148.