鄭 苑,田明義
(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,廣州 510642;2.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所,廣州 510640)
胡瓜新小綏螨Neoseiulus cucumeris和尼氏真綏螨Euseius nicholsi是常見的害螨天敵 (De Moraes et al.,2004)。胡瓜新小綏螨最早發(fā)現(xiàn)于法國(guó) (李美和符悅冠,2006),1994年由福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院從英國(guó)國(guó)際昆蟲研究所引進(jìn),已形成大規(guī)模工業(yè)化生產(chǎn) (張艷璇等,2002),并在國(guó)內(nèi)多個(gè)省 (區(qū))成功用于茶橙癭螨 Acaphylla theae(季潔等,2001)、土耳其斯坦葉螨Tetranychus turkestani(張艷璇等,2006)、竹裂爪螨 Schizotetranychus bambusae(張艷璇等,2004)、桔全爪螨Panonychus citri(韋日機(jī)等,2007)等害螨的防治。尼氏真綏螨是本地種天敵,廣泛分布于江蘇、湖北、江西、湖南、福建、廣東、香港、海南、貴州、重慶和四川 (吳偉南等,1997),是我國(guó)最先用于防治柑桔葉螨的捕食性螨 (朱志民和賴永房,1992)。胡瓜新小綏螨的大面積推廣應(yīng)用,勢(shì)必與本地捕食螨之間產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)。本文通過對(duì)兩種捕食螨生物學(xué)特性的比較觀察,進(jìn)而探討兩者間可能的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。
胡瓜新小綏螨由福建艷璇生物防治技術(shù)有限公司提供,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)擴(kuò)大繁殖飼養(yǎng),取齡期一致、行動(dòng)活潑、正常取食的個(gè)體供試。尼氏真綏螨采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)紅花羊蹄甲葉片,接到室內(nèi)柑桔苗上,以桔全爪螨作為食物,連續(xù)飼養(yǎng)多代,建立尼氏真綏螨實(shí)驗(yàn)種群。粉螨Acarus sp.由華南農(nóng)業(yè)大學(xué)植物病理系線蟲實(shí)驗(yàn)室提供。二斑葉螨T.urticae采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)場(chǎng),接入室內(nèi)茄子苗上飼養(yǎng)。桔全爪螨采自華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)柑桔園,在沙糖桔盆栽上飼養(yǎng)。
試驗(yàn)在人工氣候箱RXZ-380A(寧波江南儀器廠生產(chǎn))中進(jìn)行,溫度為25±1℃,光照L∶D=15∶9,相對(duì)濕度RH80% ±7%。
1.2.1 胡瓜新小綏螨單獨(dú)飼養(yǎng)
為防螨逃逸,以“水島法”進(jìn)行飼養(yǎng)。在培養(yǎng)皿 (直徑為7.5 cm)內(nèi)放入一直徑略小于培養(yǎng)皿的海綿,其上置一直徑略小于海綿的黑色棉布,再放一透明薄膜,培養(yǎng)皿內(nèi)加適量水,使海綿的周圍被水環(huán)繞,與培養(yǎng)皿壁隔離,棉布也保持濕潤(rùn)狀態(tài)。以粉螨為食料飼養(yǎng)胡瓜新小綏螨,及時(shí)更換培養(yǎng)皿和補(bǔ)充粉螨,以保證充足的獵物數(shù)量。
每處理挑選30粒卵,每8 h觀察一次,將剛孵化的幼螨挑入培養(yǎng)皿中進(jìn)行單頭飼養(yǎng)至成螨,幼螨期每8 h觀察一次,若螨每12 h觀察一次,統(tǒng)計(jì)各蟲態(tài)歷期、死亡情況。羽化后每12 h觀察一次,記錄雌成螨的死亡數(shù)和產(chǎn)卵量,直至雌螨全部死亡,雄螨若有死亡,從保留種群中挑取與雌螨配對(duì),同時(shí)移除所產(chǎn)的卵,將移除的卵單獨(dú)飼養(yǎng),養(yǎng)至成螨后,計(jì)算其性比。
1.2.2 尼氏真綏螨單獨(dú)飼養(yǎng)
在方形保鮮盒 (30 cm×20 cm)中放入一略小于保鮮盒、厚3 cm的海綿,加水濕潤(rùn),選葉齡一致、葉面平直的菜豆新鮮葉片置于海綿上,葉面朝上,葉柄用濕棉花保濕。用棉花于葉面繞成直徑約1 cm的圓圈。
以二斑葉螨作為食料進(jìn)行飼養(yǎng)。將產(chǎn)卵期的尼氏真綏螨雌成螨接到葉片的圓圈內(nèi),每圈5頭,使其在葉片上產(chǎn)卵,12 h后除去成螨,將卵置于人工氣候箱內(nèi),觀察卵歷期和孵化情況。卵孵化后,將初孵幼螨挑到新葉片上進(jìn)行單頭飼養(yǎng),觀察各蟲態(tài)歷期、存活情況。每處理卵粒30粒。及時(shí)更換保鮮盒和海綿,每7~10 d更換一次葉片,以保持葉片新鮮和獵物充足。
觀察時(shí)間及生殖力表實(shí)驗(yàn)方法同上。
1.2.3 兩種捕食螨混合飼養(yǎng)
以桔全爪螨作為獵物,試驗(yàn)分為2個(gè)處理:處理A,兩種捕食螨各4頭混養(yǎng)在同一個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)(胡瓜新小綏螨雌、雄各2頭;尼氏真綏螨雌、雄各2頭);處理B,兩種捕食螨各8頭混養(yǎng)在同一個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi) (8頭胡瓜新小綏螨,雌、雄各4頭;8頭尼氏真綏螨,雌、雄各4頭)。處理A給以充足的獵物桔全爪螨飼養(yǎng),處理B提供獵物的數(shù)量減半。每處理設(shè)3個(gè)重復(fù),每日調(diào)查各處理捕食螨數(shù),由于兩種捕食螨的卵、幼螨和若螨十分相似,難以區(qū)別,故僅記錄雌成螨數(shù)。
通過組建生殖率表,計(jì)算下列參數(shù):
凈生殖率R0=Σlxmx;
世代平均歷期T=(Σxlxmx)/R0;
內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm=lnR0/T;
周限增長(zhǎng)率λ=er;
種群倍增時(shí)間t=ln2/rm。
x為按年齡劃分的單位時(shí)間間距;lx為在x期內(nèi)雌成螨的存活率;mx為在x期內(nèi)平均每頭雌成螨產(chǎn)下的雌性后代數(shù);e為自然常數(shù)。
所有數(shù)據(jù)的分析與處理、繪圖在計(jì)算機(jī)軟件SAS 9.0和Excel中進(jìn)行。
胡瓜新小綏螨和尼氏真綏螨的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵量和壽命見表1。胡瓜新小綏螨的產(chǎn)卵前期為2.03±0.36 d(最短1.00 d,最長(zhǎng)3.50 d),產(chǎn)卵期為21.35±3.58 d(最短5.00 d,最長(zhǎng)32.00 d),尼氏真綏螨的產(chǎn)卵前期為2.25±0.18 d(最短1.50 d,最長(zhǎng)3.00 d),產(chǎn)卵期為19.50±2.93 d(最短 6.00 d,最長(zhǎng) 29.00 d)。胡瓜新小綏螨的產(chǎn)卵量為36.35±5.56粒/雌(最多達(dá)54.00粒/雌),高于尼氏真綏螨的,為29.78±3.11粒/雌;胡瓜新小綏螨雌螨的平均壽命為40.00±5.52 d(最短11.00 d,最長(zhǎng)57.00 d),長(zhǎng)于尼氏真綏螨的35.83±3.27 d(最短21.00 d,最長(zhǎng)45.00 d)。
表1 兩種捕食螨的生命、生殖參數(shù)Table 1 Life and fecundity(mean±SE)and longevity(days±SE)of N.cucumeris and E.nicholsi
由存活曲線 (圖1)可以看出,實(shí)驗(yàn)前期胡瓜新小綏螨和尼氏真綏螨存活率幾乎相同,均接近100%,從第8 d開始尼氏真綏螨存活率略低,并始終低于胡瓜新小綏螨的。根據(jù)胡瓜新小綏螨和尼氏真綏螨不同齡期的歷期和存活率,分別組建兩種捕食螨的實(shí)驗(yàn)種群特定年齡生命表 (表2)。胡瓜新小綏螨的凈生殖率R0為12.13,比尼氏真綏螨 (R0=7.94)高,胡瓜新小綏螨產(chǎn)卵量較高,種群增殖速率也高。此外,胡瓜新小綏螨的內(nèi)稟增長(zhǎng)率和周限增長(zhǎng)率分別為0.0942和1.0988,均大于尼氏真綏螨 (內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm=0.0827,周限增長(zhǎng)率 λ=1.0863),其種群倍增時(shí)間 (t=7.35 d)也較尼氏真綏螨 (t=8.38d)短。因此,尼氏真綏螨的種群增長(zhǎng)能力低于胡瓜新小綏螨,胡瓜新小綏螨的繁殖系數(shù)大,種群增長(zhǎng)快,具有較大的生殖潛力。
表2 兩種捕食螨的生命表參數(shù)Table 2 Life table parameters of experimental populations of N.cucumeris and E.nicholsi
圖1 兩種捕食螨存活率 (lx)的比較Fig.1 Survival rate of N.cucumeris and E.nicholsi
以天為單位,分別計(jì)算混合飼養(yǎng)時(shí)胡瓜新小綏螨和尼氏真綏螨在獵物充足時(shí)和相對(duì)不足條件下的內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm(顧耘,1997;劉濤和孫軍杰,1998),結(jié)果如圖2~3。
在獵物充足 (處理A)時(shí),初期尼氏真綏螨種群并未增長(zhǎng),內(nèi)稟增長(zhǎng)率明顯小于胡瓜新小綏螨。在高峰期胡瓜新小綏螨的雌成螨內(nèi)稟增長(zhǎng)率(rm=0.0278)明顯大于尼氏真綏螨 (rm=0.0189)。在獵物相對(duì)不足 (處理B)時(shí),尼氏真綏螨雌成螨的內(nèi)稟增長(zhǎng)率均為負(fù)數(shù),而胡瓜新小綏螨為正數(shù),表明前者種群數(shù)量下降,而后者上升。由此可見,混合飼養(yǎng)對(duì)胡瓜新小綏螨和尼氏真綏螨的種群增長(zhǎng)都會(huì)產(chǎn)生影響,在獵物相對(duì)較充足時(shí),兩種捕食螨的種群均具較高增長(zhǎng)潛力。而在獵物不足時(shí),兩種捕食螨的種群增長(zhǎng)均受到明顯的抑制。
當(dāng)捕食對(duì)象相同的兩種捕食者處于同一生境中,難免會(huì)產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)。在田間,胡瓜新小綏螨和尼氏真綏螨可能會(huì)對(duì)獵物資源產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)。獵物資源獲取能力的差異可體現(xiàn)在生長(zhǎng)速率及存活率等方面 (Healey and Hendzel,1988;Hill and Lodge,1993)。優(yōu)勢(shì)的競(jìng)爭(zhēng)者可能在利用相同資源時(shí)能產(chǎn)出更多的雌性后代 (Donald,1981;Morrison,1999)。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,雖然兩種捕食螨之間生長(zhǎng)速率差異不大,但胡瓜新小綏螨存活率始終高于尼氏真綏螨。當(dāng)胡瓜新小綏螨和尼氏真綏螨混合飼養(yǎng)時(shí),高峰時(shí)期胡瓜新小綏螨的雌螨數(shù)量和種群增長(zhǎng)倍數(shù)均大于尼氏真綏螨??梢酝茰y(cè),由于獵物資源被較為強(qiáng)勢(shì)的胡瓜新小綏螨所利用,導(dǎo)致尼氏真綏螨種群增長(zhǎng)受到抑制。
此外,競(jìng)爭(zhēng)是群落形成的一個(gè)重要驅(qū)動(dòng)因素(戈峰,2008),捕食螨對(duì)獵物資源的競(jìng)爭(zhēng)還影響群落的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定性。由于強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力,胡瓜新小綏螨有可能對(duì)生態(tài)位相似的本地種類 (如尼氏真綏螨等)的生存造成嚴(yán)重威脅。因此,胡瓜新小綏螨的大規(guī)模應(yīng)用是否可能排擠本地捕食螨的生存空間,從而造成生態(tài)災(zāi)難性后果,有必要進(jìn)行深入的研究。
References)
De Moraes GJ,McMurtry JA,Denmark HA,Campos CB,2004.A revised catalog of the mite family Phytoseiidae.Zootaxa,434:1-494.
Donald F,1981.Competition between ant species:outcome controlled by parasitic flies.Science,214(4522):815 -817.
Ge F,2008.Principle and Methods of Insect Ecology.Beijing:China Higher Education Press.211-212.[戈峰,2008.昆蟲生態(tài)學(xué)原理與方法.北京:高等教育出版社.211-212]
Gu Y,1997.Study on the interspecies competition between Tetranychus urticae and Tetranychus veinnensis.Entomological Journal of East China,6(1):71-76.[顧耘.二斑葉螨與山楂葉螨種間競(jìng)爭(zhēng)的研究.華東昆蟲學(xué)報(bào),6(1):71-76]
Healey FP,Hendzel L,1988.Competition for phosphorus between desmids.Journal of Phycology,24(3):287-292.
Hill AM,Lodge DM,1993.Invasion of an occupied niche by the cray fish Orconectesrusticus:potentialimportance ofgrowth and mortality.Oecologia,94(3):303-306.
Ji J,Zhang YX,Wang CF,You Y,2001.The life table of laboratory population of Neoseiulus cucumeris(Acari:Phytoseiidae)and predatory function to Acaphylla theae(Eriophyoidea:Eriopghidae).Entomological Journal of East China,10(2):71-75.[季潔,張艷璇,王長(zhǎng)方,游泳,2001.胡瓜鈍綏螨捕食茶橙癭螨的實(shí)驗(yàn)種群生命表及捕食作用初探.華東昆蟲學(xué)報(bào),10(2):71 -75]
Li M,F(xiàn)u YG,2006.Advances in study of Amblyseius cucumeris(Oudemans).Journal of South China University of Tropical Agriculture,12(4):32-38.[李美,符悅冠.胡瓜鈍綏螨研究進(jìn)展.華南熱帶農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),12(4):32-38]
Liu T,Sun JJ,1998.Interspecies competition between Tetranychus urticaeKoch and TetranychuscinnabarinusBoisduval.Plant Protection,24(4):6-9.[劉濤,孫軍杰,1998.二斑葉螨與朱砂葉螨種間競(jìng)爭(zhēng)的研究.植物保護(hù),24(4):6-9]
Morrison L,1999.Indirect effects of phorid fly parasitoids on the mechanisms of interspecific competition among ants.Oecologia,121:113-122.
Wei RJ,Zhang Z,Liang CM,Lan HG,2007.Reasearch for controlling red spiders by Amblyseius cucumeris.Chinese Journal of Biological Control,(S1):8-11. [韋日機(jī),張征,梁才茂,藍(lán)惠國(guó),2007.胡瓜鈍綏螨對(duì)柑桔紅蜘蛛的控制作用.中國(guó)生物防治,(S1):8 -11]
Wu WN,Liang LR,Lan WM,1997.Economic Insect Fauna of China(Acari,Phytoseiidae).Beijing:Science Press.[吳偉南,梁來(lái)榮,藍(lán)文明,1997.中國(guó)經(jīng)濟(jì)昆蟲志 (蜱螨亞綱:植綏螨科).北京:科學(xué)出版社]
Zhang YX,Ji J,Lin JZ,Song MG,Tong RX,Liu QY,2004.Release of Amblyseius cucumeris(Acari:Phytoseiidae)to control pest mites of moso bamboo.Fujian Journal of Agricultural Sciences,19(2):73-77.[張艷璇,季潔,林堅(jiān)貞,宋美官,童如行,劉巧云,2004.釋放胡瓜鈍綏螨控制毛竹害螨的研究.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),19(2):73-77]
ZhangYX, Lin JZ, JiJ, 2002. Controlling Panonychuscitri(McGregor)with Amlyseius cucumeris produced in factory.Plant Protection Technology and Extension,22(10):25-28.[張艷璇,林堅(jiān)貞,季潔,2002.工廠化生產(chǎn)胡瓜鈍綏螨防治柑橘全爪螨的應(yīng)用效果.植保技術(shù)與推廣,22(10):25-28]
Zhang YX,Wang FT,Ji J,Chen F,Yi ZB,Weng XM,Chen X,2006.Evaluation of Amblyseius cucumeris Oudemans for control of pest mites of koerle pear and strategy for its practical application.Scientia Agricultura Sinica,39(3):518-524.[張艷璇,王福堂,季潔,陳芳,易正炳,翁曉梅,陳霞,2006.胡瓜鈍綏螨對(duì)香梨害螨控制作用的評(píng)價(jià)及其應(yīng)用策略.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),39(3):518 -524]
Zhu ZM,Lai YF,1992.Survey of study and utilization of predaceous mites in China.Acta Arachnologica Sinica,1(2):57-64. [朱志民,賴永房,1992.中國(guó)研究與利用捕食螨概況.蛛形學(xué)報(bào),1(2):57 -64]