王文，蔣文蘭＊，謝忠奎，張德罡，宮旭胤，寇江濤

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學草業(yè)學院，甘肅 蘭 州730070；2.草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室 甘 肅省草業(yè)工程實驗室 中 －美草地畜牧業(yè)可持續(xù)研究中心，甘肅 蘭 州730070；3.中國科學院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所，甘肅 蘭 州730000；4.甘肅省農(nóng)業(yè)科學院畜草與綠色農(nóng)業(yè)研究所，甘肅 蘭 州730070）

唐古特白刺（Nitrariatangutorum）是蒺藜科（Zygophyllaceae）白刺屬（Nitraria）旱生或超旱生落葉灌木植物［1，2］，廣泛分布于內(nèi)蒙古、甘肅、新疆、青海、寧夏、陜北和西藏東北邊緣的沙漠、戈壁或干旱鹽漬化地區(qū)，在柴達木盆地、巴丹吉林沙漠、騰格里沙漠等地區(qū)也有較為廣泛的分布，是我國北部荒漠植被的優(yōu)勢種和建群種之一［3－6］。唐古特白刺作為中國的特有種，在甘肅主要分布于民勤、古浪、景泰的沙漠邊緣地區(qū)［7，8］，蘭州北山、秦王川盆地以及白銀等鹽堿化嚴重地區(qū)也有不同程度的分布。其生態(tài)適應(yīng)性廣，具有沙生植物和鹽生植物的耐干旱、抗高溫、耐鹽堿、耐貧瘠、耐嚴寒、抗沙埋等多重生物學特性，且生長快、易繁殖，是優(yōu)良的防沙固沙、改良鹽堿地的先鋒植物和柴達木盆地維持荒漠草原生態(tài)平衡的四大支柱灌木品種之一，在北方荒漠地區(qū)生態(tài)環(huán)境保護和治理方面得到廣泛應(yīng)用，對控制沙漠南移、保護沙漠地區(qū)農(nóng)田、村莊及交通道路等方面具有其他草灌植物無法替代的作用［9，10］。

近年來，荒漠地區(qū)生態(tài)條件的惡化，促進了對唐古特白刺生態(tài)特性研究和利用的不斷深入［11］，特別在青海、甘肅、內(nèi)蒙古、新疆、吉林等省區(qū)的沙漠和鹽堿地區(qū)深受研究者關(guān)注。20世紀80年代后期，蘭州市南北兩山綠化運動中，唐古特白刺的優(yōu)良生長特性就受到林業(yè)科研和推廣工作者的重視，催芽、育苗試驗的成功，使其成活率達到較高水平。在北山黃土丘陵采用集雨保墑措施，營造白刺林，保存率達81%，對南北兩山綠化和生態(tài)環(huán)境改善起到了重要作用［12］。

唐古特白刺長期生存于逆境，與干旱鹽堿的生態(tài)環(huán)境相協(xié)調(diào)，形成了一系列特殊的適應(yīng)方式，特別是根系與干旱土壤環(huán)境中的進化適應(yīng)更為突出。采用全部挖掘法研究唐古特白刺根系，工程量大、過程復雜，僅見于內(nèi)蒙古阿拉善左旗吉蘭太沙地高地下水位地區(qū)的研究［13，14］。因此，對于地下水資源匱乏、降水作為唯一水分補給的蘭州北部黃土丘陵地區(qū)唐古特白刺的根際土壤水分和根系分布進行研究，旨在為干旱鹽堿地區(qū)唐古特白刺的利用提供理論依據(jù)及相關(guān)參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于中國科學院皋蘭生態(tài)與農(nóng)業(yè)綜合試驗站。北緯36°18′，東經(jīng)103°47′，海拔1 700～1 800 m。該地區(qū)是黃土高原向內(nèi)陸剝蝕高原的過渡地區(qū)和水蝕、風蝕的交錯地帶，年平均降水量263 mm，降水量相對變率為21.9%，70%的降水分布在6－9月，年蒸發(fā)量1 807 mm，旱災(zāi)頻繁。月平均氣溫7.1℃，≥0℃的年積溫為3 324.5℃。年平均日照時數(shù)2 768.1 h。該地區(qū)土壤為黃土母質(zhì)發(fā)育而成的灰鈣土，在中國土壤分類系統(tǒng)中為簡育雛型干旱土，土壤有機質(zhì)含量1.0%～1.1%，土層內(nèi)碳酸鹽含量豐富，呈堿性反應(yīng)，p H值8.3左右。機械組成中粉砂粒占60%左右，物理性粘粒占24%～35%，土壤容重0.12 g／cm3。該地區(qū)的天然植被以珍珠豬毛菜（Salsolapasserina）、短花針茅（Stipabreviflora）為優(yōu)勢種，伴生種有鹽爪爪（Kalidiumcuspidatum）、紅砂（Reaumuriasoongorica）、白莖鹽生草（Halogetonarachnoideus）、駱駝蓬（Peganumharmala）、唐古特白刺、荒漠錦雞兒（C.roborovskyi）、藜（Chenopodiumalbum）、中亞濱藜（Atriplexcentralasiatica）等，植被蓋度一般為20%～60%［15］。

研究區(qū)2011年4－9月的降水量為191.6 mm（圖1），較歷年降水量偏低（2003年最高，為277.9 mm；2005年最少，為169.7 mm），生長季內(nèi)30次降水中，＜5 mm的降水16次，占總降水次數(shù)的53.3%，＜5 mm的降水量37.3 mm，占總降水量的19.5%。

圖1 2011年4－9月降水次數(shù)及降水量Fig.1 The precipitation at research site in 2011

1.2 根系測定

1.2.1 根系測定方法 2011年7月，在典型樣地內(nèi)隨機選擇生長均一的唐古特白刺3株（株叢），采用分層分段挖掘法對其根系分布格局進行調(diào)查［16］。具體如下：水平方向以主根為圓心，每30 cm為一段，取到無根為止，共取5段。垂直方向自地表向下，每20 cm為一層，取到無根為止，共取5層。分層分段取土后，用2 mm土壤篩將樣方土樣過篩，篩出各層各段的全部活根。實驗室內(nèi)對取回的根樣進行根表面沖洗處理，待根系恢復原狀后，依據(jù)根樣直徑大小將各段各層根樣分為5個級別，再對分類放置的根樣隨機選取10段，用游標卡尺逐一測定其直徑，作為該層該段根系的平均直徑。依平均直徑將根系分為Ⅰ級（根徑4～5 mm）、Ⅱ級（根徑3～4 mm）、Ⅲ級（根徑2～3 mm）、Ⅳ級（根徑1～2 mm）、Ⅴ級（根徑＜1 mm）。然后用溢水法測出各層各段根系的體積。放入干燥箱，在105℃下烘干至恒重后稱取干重。

1.2.2 根系指標計算方法 根系長度的計算公式［13，16］：

式中，L為每一層段土體中第i級根系長度（cm）；V i為該層土體中第i級根體積（cm3）；d i為該層段土體中第i級根系的平均直徑（cm）。

式中，S為每一層段土體中第i級根系的表面積（cm2）。

有效根長密度和有效根重密度的計算公式［16，17］：

式中，RD L和RD W分別表示根長密度（cm／cm3）和根重密度（g／cm3），Lr為根系長度，W d為根系恒重，V S為該層段土壤體積。

對于小灌木植物，直徑＜1 mm的根系為吸收根，主要功能是從土壤中吸收水分和溶解在水分中的營養(yǎng)物質(zhì)，直徑＞1 mm的根系主要作用是對水分和養(yǎng)分的輸導，故稱輸導根［17］。本試驗根長密度和根重密度計算中使用的根長和根重均為吸收根，所以RD L和RD W為有效根長密度和有效根重密度［18］。

1.3 土壤水分測定

1.3.1 土壤水分測定方法 根際土壤水分含量測定采用土鉆法，在樣地中選擇典型植株作為樣株，在生長期內(nèi)每月進行2次根際土壤水分測定，每次3個重復。取樣深度為300 cm，分層取樣，其中0～40 cm深度每10 cm為1層，40～300 cm深度每20 cm為1層。土樣在105℃干燥箱內(nèi)烘至恒重。

1.3.2 土壤水分計算方法 土壤質(zhì)量含水量和土壤貯水量的計算公式［19］：

要想管好人、理好事，少不了管理中的兩個重點要素：財和物，財和物要圍繞核心要素來抓，才能促進學生成長、學校發(fā)展。

式中，θm為該深度土壤質(zhì)量含水量（%），W1為帶鋁盒新鮮土樣重量（g），W2為帶鋁盒烘干土樣重量（g），W3為鋁盒重量（g）。

式中，DW為土壤貯水量（mm），h為土層深度（cm），p為土壤容重（g／cm3），b為土壤質(zhì)量含水量（%）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007進行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制。采用SPSS 17.0進行單因素方差分析和最小顯著差異法進行多層比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 根際土壤水分的季節(jié)性變化規(guī)律

0～40 cm土層水分含量受自然降水影響，變化幅度最大。40～80 cm土層土壤水分受外界影響小，變化幅度較小，水分含量最高。80～120和120～160 cm土層隨降水量而有小幅度變化。160～300 cm土層水分含量穩(wěn)定，沒有明顯變化。0～40 cm土層水分含量隨季節(jié)而呈現(xiàn)動態(tài)變化，除雨季外，大部分低于40～80和80～120 cm土層水分含量（圖2）。40 cm以下土層規(guī)律比較明顯，40～80 cm土層土壤水分含量最高，直到160 cm，均隨土層深度增加，水分含量呈現(xiàn)遞減趨勢。160 cm以下土壤水分含量無變化，穩(wěn)定保持在4.4%左右。

在開花期和果熟期0～40 cm土層土壤水分含量較高（圖3），開花期為6.20%，果熟期為8.48%，明顯高于其他生育時期，40 cm以下土層各生育時期變化不明顯，160 cm以下土層無變化。

圖2 唐古特白刺灌叢根際各層土壤含水量的季節(jié)變化Fig.2 The seasonal change of soil moisture in rhizosphere of N.tangutorum

0～100cm土層中，正常月份貯水量多在80 mm左右，在6月下旬連續(xù)3次較大降水和7月初的連續(xù)陰雨天氣之后，7月3日的土壤貯水量達到109.34 mm，為正常月份的1.3倍左右，屬年內(nèi)最高。8月中下旬2次15 mm左右的降水，使9月4日的土壤貯水量又有小幅度的上升，此后到9月30日，僅有2次降水略高于5 mm，土壤貯水量又恢復到88.67 mm。該層土壤貯水量呈現(xiàn)隨降水量而變化的趨勢，且明顯高于100～200 cm土層，顯然是由自然降水直接轉(zhuǎn)化而來。100～200 cm土層的貯水量受降水的影響相對較小，變化幅度不大。200～300 cm土層貯水量基本不受降水量和蒸發(fā)的影響，土壤貯水量保持在50～54 mm，為水分穩(wěn)定層（圖4）。

圖3 唐古特白刺各生育時期土層水分含量變化Fig.3 Variation of soil water content in each growth period of N.tangutorum

圖4 唐古特白刺灌叢根際土壤貯水量的季節(jié)變化Fig.4 The seasonal change of soil water storage capacity in rhizosphere of N.tangutorum

2.2 根際土壤中有效根的垂直空間分布與貯水量的關(guān)系

唐古特白刺＞3 mm的根系全部分布在0～20 cm土層中，其中Ⅰ級、Ⅱ級根的根重分別為20.77和13.16 g，根長分別為132.14和321.77 cm（表1）。所以，在這一地區(qū)唐古特白刺主根不明顯。

試驗結(jié)果表明，在唐古特白刺的根際土壤中，82.85%有效根長分布在0～40 cm的土層中，使0～40 cm土層中的水分利用遠大于其他土層。

唐古特白刺的有效根系集中分布于0～40 cm土層中，在0～20和20～40 cm土層中，分布著58.69%和22.96%的有效根重，59.65%和23.20%的有效根長，占有效根系的絕大部分，可見0～40 cm土層是唐古特白刺根系吸收利用水分的主要區(qū)域。有效根系的分布隨土層深度的增加呈現(xiàn)出明顯的遞減規(guī)律，在根際土壤水分含量的垂直分布中，0～40 cm土層是水分含量最少而且易受氣候因素影響，40～80 cm水分含量最高，且相對上層穩(wěn)定。結(jié)果表明（圖2，表1），在唐古特白刺根際垂直狀態(tài)中，根系的分布密度與土層水分含量關(guān)系密切，根系的密度與土壤水分含量呈負相關(guān)，因此，唐古特白刺根系主要利用土壤表層水分。

2.3 根系的水平分布規(guī)律

唐古特白刺根系在水平距離上分布，以主根為中心，在60 cm段內(nèi)，由內(nèi)向外，輸導根的根重、根長和根體積逐慚減少，而有效根重、有效根長逐漸增加。在根重的分布趨勢中，0～30 cm段＞1 mm的輸導根重為103.09 g，占輸導根總重的53.08%，是有效根重的4.45倍。30～60 cm段中，輸導根重40.76 g，占輸導根總重的20.93%，與有效根重近似于1∶1的關(guān)系。60～90 cm段中，輸導根重36.22 g，占輸導根總重的18.65%，是有效根重的1.64倍。所以，輸導根重的92.66%集中分布在0～90 cm段中。根體積的變化規(guī)律與輸導根重的變化相同。

有效根重、有效根長和根系表面積在水平地段上的分布，呈現(xiàn)先低后高再降低的趨勢。在30～60 cm段中，有效根重和有效根長分別達到總量的41.60%和42.06%，是有效根系分布最密集的區(qū)域（表2）。在水平間距上，0～90 cm段上，分布著90%以上的有效根重、有效根長和根系表面積。

2.4 有效根長密度的垂直和水平分布規(guī)律

在垂直方向上，唐古特白剌的有效根長密度隨土層的增加而逐慚減少（表3），0～20 cm土層中，有效根長密度最大，為10.359 6×10－2cm／cm3，為平均有效根長密度的2.45倍。在水平方向上，有效根長密度隨距離植株水平距離的增加而逐慚減少，最大有效根長密度在0～30 cm段中，為10.933 9×10－2cm／cm3，是平均有效根長密度的2.79倍。

2.5 有效根重密度的垂直和水平分布規(guī)律

在垂直方向上，唐古特白刺根區(qū)平均有效根重密度隨土層深度的增加逐漸減少（表4），0～20 cm土層有效根重密度最大，為7.477 5×10－5g／cm3，是其平均有效根重密度的2.39倍；在水平方向上，有效根重密度隨距植株水平距離的增加逐漸減少，最大有效根重密度分布在0～30 cm的水平段中，為8.198 9×10－5g／cm3，是平均有效根重密度的2.82倍。

2.6 根系與地上株叢的分布

植物的根系與地上株叢密切相關(guān)，蘭州以北地區(qū)丘陵及荒山所生唐古特白刺主根粗壯，入土較淺，平均根深100 cm，為地上株叢高的1.32倍，側(cè)根發(fā)達，擴展范圍較廣，根幅約為冠幅的3.23倍（表5），擴大了對水分和養(yǎng)分的吸收，保證地上株叢具有較高的產(chǎn)量，地上生物量約為根系生物量的1.46倍。

表1 唐古特白刺根系垂直分布狀態(tài)Table 1 Vertical distribution pattern of root system of N.tangutorum

表2 唐古特白刺根系水平分布狀態(tài)Table 2 Horizontal distribution pattern of root system of N.tangutorum

表3 有效根長密度RDL的空間分布Table 3 Spatial distribution of effective root length density RDL ×10－2 cm／cm3

3 結(jié)論與討論

不同草地類型各土層水分含量與地上生物量的研究認為，各種類型草地中，不同土層含水量對植物生長發(fā)育的貢獻不同，根系主要分布層土壤水分含量對植物的生長及地上生物量形成具有重要意義［20－22］。受降水量、蒸發(fā)速率等自然因素的影響，皋蘭試驗站天然灌叢基本全年處于水分虧損狀態(tài)，降水是該地區(qū)的唯一水分補充來源，植物根系分布區(qū)土壤水分含量主要取決于降水量的多少。試驗結(jié)果表明，唐古特白刺的根系在0～40cm土層中，無論是根系生物量、根長、根體積或根系表面積，均占總量的80%以上。且在水平分段上，30～60cm段上的根長和根重明顯大于0～30cm段，直徑＞3mm的根系全部分布在0～20cm土層中。根系空間構(gòu)型表明，該植物根系以水平根和斜生根為主，無明顯主根。唐古特白刺根深100cm，根幅達300cm，根系發(fā)達，根系擴展范圍廣，可吸收更大范圍的土壤水分。根系的水平生長和分布，有利于吸收季節(jié)性降水滲漏水分和地表洪水補給水分，對維持旱生植物生長起到重要作用［23］。庫布齊沙地上生長的唐古特白刺側(cè)根多而細長，一般都趨于水平走向［13］。80%以上的根系密集分布于0～40cm土層中，是為了便于及時吸收降水補充的土壤水分，所以，唐古特白刺根系的淺層分布和水平斜生走向，是0～40cm土層易于接納降水而迅速提高土壤含水量所決定。根系的水平走向和大范圍分布，是唐古特白刺能夠在干旱荒漠地區(qū)大面積分布的重要生存策略之一。

表4 有效根重密度RDW空間分布Table 4 Spatial distribution of effective root weight density RDW ×10－5 g／cm3

表5 唐古特白刺根系與地上株叢的關(guān)系Table 5 Relationship between root system and aboveground part of N.tangutorum

在脅迫環(huán)境中，植物的正常生長和向有利無害方向發(fā)展，是根、冠形態(tài)及其功能相互協(xié)調(diào)適應(yīng)的結(jié)果［24］。植物根系分布特點主要取決于土壤水分在水平和垂直方向的分布和根系形態(tài)的可塑特性，植物根系具有感知土壤水分梯度的能力，在一定程度上具有向土壤濕潤區(qū)域發(fā)展的向水特性［25］。唐古特白刺根系的水平分布范圍是垂直分布范圍的3倍，根幅與冠幅比為3.23，一般認為，根冠比值越大，抵制干旱的能力就越強［26］。在垂直方向上集中分布在0～40cm土層中，這種根系分布格局對于以自然降水為唯一水分補充方式的地區(qū)來說，更有利于根系對來自于降水的土壤表層水分的吸收。植物根系的主要功能是吸收土壤中的水分和養(yǎng)分，冠則以地上枝葉進行光合作用，生產(chǎn)和積累碳水化合物，根冠之間互相供給養(yǎng)分，在功能上互相補充，形成相互依賴、相互制約的有機整體［24］。植物根冠關(guān)系實際上表現(xiàn)出遺傳和環(huán)境的雙層效應(yīng)，嚴酷的自然條件特別是在干旱的影響下，植物會通過根、冠結(jié)構(gòu)的變化和功能的調(diào)節(jié)，對環(huán)境變化做出響應(yīng)，以達到結(jié)構(gòu)適應(yīng)和生長恢復。但也有個別植物利用其他途徑抵御脅迫，遭受嚴重干旱而根冠比不發(fā)生變化［27］。唐古特白刺主要利用0～40 cm土壤水分，擴大根系分布面積和分布于土壤上層，可及時有效的利用自然降水。蘭州北部的黃土丘陵地區(qū)，降水量少，蒸發(fā)量大，土壤保水性差，根系只有在生長較淺、分布面積相對較大的情況下，才能充分利用有限的自然降水。

唐古特白刺不同生育時期0～40 cm的土層中土壤水分含量變化較大，開花期為6.20%，果熟期為8.48%，明顯高于其他生育時期。植物在開花期到果熟期為水分需求的最大時期，在根層土壤水分含量較高階段完成開花到果熟的重要生理時期，表明唐古特白刺對環(huán)境條件具有較高的生態(tài)適應(yīng)特性。

根系分布區(qū)0～40 cm土層中土壤貯水量的變幅較大，主要是受降水、地表蒸發(fā)、植物葉面蒸騰等多個因素影響，一方面降水補充增加了土壤水分，另一方面地表土壤受太陽幅射、高溫和風速等因素影響，加速了土壤水分向大氣的擴散過程，植物體葉片蒸騰散失促使根系不斷吸收土壤水分，這些因素的交互作用，使該層水分呈現(xiàn)明顯變化。唐古特白刺有效根系大部分分布于0～40 cm土層中，但該層土壤水分含量除個別降水較多月之外，大多數(shù)月份低于40～80和80～120 cm土層，表面上看，這種分布似乎不太合理。事實上，根系的水分提升和水分再分配起到了很重要的作用，水分提升是指在夜間等低蒸騰條件下，處于濕潤區(qū)域的植物根系吸收水分，運輸?shù)礁稍飬^(qū)域的根系部分，并將其中一部分水分釋放到根際周圍干土中去的水分運動現(xiàn)象［28］。很多根系研究表明，大多數(shù)植物有效根系密度隨深度增加呈指數(shù)式減小，根系的吸收和地面蒸發(fā)導致有效根主要分布區(qū)0～40 cm層土壤出現(xiàn)干層，而40～80 cm土層水分相對較高且穩(wěn)定，但因有效根系密度分布較少限制了植物對該層水分的吸收，水分提升為植物提供了一種在土壤上層暫時的儲水機制［29］。這種根－土界面的水分傳輸現(xiàn)象，使貧水季節(jié)植物的水分利用效率提高，并對維持淺根性植物生存有重要的意義。研究證明包括唐古特白刺在內(nèi)的60多種植物具有水分再分配現(xiàn)象［30］，據(jù)推測這種現(xiàn)象可能普遍存在于植物中［31］。

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