李冰，劉左軍＊，趙志剛，胡春，任紅梅，伍國強

（1.蘭州理工大學生命科學與工程學院，甘肅 蘭 州730050；2.蘭州大學干旱與草地生態(tài)教育部重點實驗室，甘肅 蘭 州730000）

植物的繁殖對策是指植物在其生活史過程中，通過最佳的資源分配格局，以其特有的繁殖屬性去適應環(huán)境，提高植物適合度的自組織過程［1］。植物的繁殖性狀同時受到內(nèi)在遺傳因子和外在環(huán)境因子的影響。而環(huán)境因子隨海拔梯度發(fā)生的劇烈變化為研究植物的生長和繁殖的生態(tài)適應性提供了理想的條件［2］。如隨著海拔的升高，環(huán)境溫度、生長季長度和資源有效性均會減少，而年降水量、霜凍發(fā)生頻率及太陽輻射量則會增加［3］，昆蟲的豐富度、多樣性以及活動性會降低［4］，可能導致高海拔蟲媒植物受花粉限制［5］。因此，植物的繁殖策略也會隨之發(fā)生改變。根據(jù)最優(yōu)分配模型理論分析，多年生植物的繁殖分配應隨海拔的升高而減?。?－8］。但多數(shù)研究又發(fā)現(xiàn)［9－12］，植物的繁殖分配隨海拔的升高而增大，顯示有性繁殖具有更為重要的作用［12－15］。當然，也有研究表明，植物繁殖分配模式隨海拔升高并不總是呈現(xiàn)出一致性的變化規(guī)律［16］。

很多蟲媒植物都有不同的花色性狀，花色對傳粉者具有吸引和引導作用［17，18］。傳粉昆蟲對花色的反應和嗜好與植物發(fā)展和繁榮密切相關［19］。如翠雀屬Delphiniumnelsonii和番薯屬Ipomoeapurpurea居群中，傳粉昆蟲表現(xiàn)出負頻率依賴性選擇［18，20］。但在蘭科植物Caladeniabehrii居群中，并不存在這種負頻率依賴性選擇［21］。

植物的生長具有可塑性［22］，其在自然種群中總表現(xiàn)出大小等級性。而植物個體大小一般也會隨著海拔的升高而減小［23］。大量研究表明［8－12，16，24］，同一物種繁殖性狀在不同海拔間均存在大小依賴性現(xiàn)象，但其影響機制不盡相同。因此，在研究海拔對植物繁殖特征和繁殖分配的大小依賴性影響時，需要探討該影響是通過個體大小間接產(chǎn)生，還是直接作用。

綜上所述，國內(nèi)外有關海拔對植物繁殖特征及繁殖分配模式的影響主要集中在不同物種間的比較，以及植物種內(nèi)不同花色的地理分布和花色對傳粉者是否具有吸引作用等方面。如果花色對傳粉者有吸引作用，說明不同花色居群間的繁殖特征及繁殖分配可能存在差異。但有關植物種內(nèi)不同花色居群間是否具有相同的繁殖對策、以及對海拔的變化有何響應等方面的研究尚未見報道。

鈍裂銀蓮花（Anemoneobtusiloba）主要分布于西藏南部和東部、四川西部，在尼泊爾、錫金、不丹、印度北部也有分布［25］，是高寒草甸中常見的一種毒雜草，花色從白色到黃色差異很大。目前，國內(nèi)外對鈍裂銀蓮花的研究主要集中在不同環(huán)境下，同屬不同物種間繁殖分配和性分配的比較［8，26－28］。選擇鈍裂銀蓮花不同花色居群為研究對象，探討海拔對其繁殖特征、繁殖分配的影響，以及當繁殖壓力增大時又會采取什么樣的策略來達到繁殖目的，為高寒草甸植物生活史對策研究和防治草地退化提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)在甘肅省甘南藏族自治州，位于青藏高原東部地區(qū)（101°～103°E，34°～35°70′N），海拔2 900～4 000 m；年均降水量450～780 mm，降水主要集中在7－9月；年平均氣溫為1.8℃，1月份平均溫度－10.7℃，7月份平均溫度11.7℃，生長季最高氣溫23.6～28.9℃；年平均霜期不少于270 d。草地類型以高寒草甸為主，該區(qū)地勢開闊、多風、氣候寒冷等［7，29，30］。

1.2 材料

試驗材料為青藏高原東部高寒草甸區(qū)分布的常見毛茛科植物鈍裂銀蓮花。鈍裂銀蓮花是毛茛科（Ranunculaceae）毛茛亞科銀蓮花屬（Anemone）蟲媒兩性花多年生植物。花白色、淺黃色或黃色（圖1），心皮和雄蕊多數(shù)。花期在6－7月，果期7－8月；花期一般1周左右，果期在2周以上。

1.3 取樣和測量

2011年6月在甘南境內(nèi)沿海拔梯度選取4個樣區(qū)（表1）。在每個樣區(qū)分別隨機采集白色、淺黃色和黃色鈍裂銀蓮花盛花期植株各40～50株，取其地上部分。所有植株均在自然生境下收集。

圖1 不同顏色的鈍裂銀蓮花Fig.1 Different colors of A.obtusiloba

表1 鈍裂銀蓮花居群概況Table 1 The background of field populations studied of A.obtusiloba

對于采集的樣品，統(tǒng)計花期的總花數(shù)，測定單花面積、花展示面積?？偦〝?shù)為所有花芽、開放和凋萎的花數(shù)目。每個植株上正在盛開的花數(shù)目，以n表示；植株上每個盛開的花面積用A表示；單花面積用表示。植株上每個盛開的花面積用公式A＝d1×d2計算［9］，式中，d1為對稱軸上的最大距離；d2為與該對稱軸垂直方向上的最大距離。對同一植株上所有盛開的花面積進行測量，取其平均值代表該植株的單花面積，花展示面積就為×n。全部樣品在80℃下烘烤24 h后，分開稱量花、莖和葉的干重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

植物的地上生物量以營養(yǎng)體（莖、葉）干重與總花干重的總和表示；個體大小以地上營養(yǎng)體（莖、葉）干重表示；花、莖、葉分配分別以總花干重、莖干重和葉干重占地上生物量的百分比表示；繁殖分配以總花干重占地上營養(yǎng)部分干重的百分比表示。用Bivariate correlations和Linear regression分析繁殖特征、繁殖分配與海拔的相關性和線性回歸。在對不同海拔間繁殖特征和繁殖分配進行分析時，根據(jù)個體大小和上述繁殖組分的異速關系，用異速模型Y＝a Xb分析個體大小（X）與繁殖組分（Y）的相關性［31，32］。Y＝a Xb進行對數(shù)轉(zhuǎn)化后得到線性方程：log10Y＝log10a＋blog10X，式中，b代表斜率；log10a為截距。進行數(shù)據(jù)分析時對個體大小、繁殖特征及繁殖分配的數(shù)據(jù)均進行了對數(shù)轉(zhuǎn)換。用Liner regression進行線性回歸分析，對于繁殖特征、繁殖分配與個體大小在海拔間異速關系都顯著（P＜0.05）的，本研究以個體大小為協(xié)變量，用General lineal model菜單中的Univariate比較不同海拔種群間斜率b和截距l(xiāng)og10a的差異：如果截距l(xiāng)og10a在海拔間有顯著變化（P＜0.05），則表明顯著的海拔效應；如果斜率b在海拔間有顯著變化（P＜0.05），則表明海拔和個體大小的交互作用顯著，說明繁殖特征或繁殖分配的大小依賴性隨海拔的增高有顯著的變化［26］。統(tǒng)計分析均采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 海拔與地上生物量分配的關系

隨著海拔的升高，3種花色鈍裂銀蓮花地上生物量分配到花上的部分所占的比例均升高（圖2），其中白色和黃色鈍裂銀蓮花分別達到顯著（P＜0.05）和極顯著水平（P＜0.01），淺黃色未達到顯著（P＞0.05）；分配到莖上部分所占比例隨海拔的升高也都呈正相關，其中白色達到極顯著水平（P＜0.01），淺黃色和黃色鈍裂銀蓮花均未達到顯著水平（P＞0.05）（圖3）；3種花色鈍裂銀蓮花分配到葉上的部分所占比例卻均隨著海拔的升高呈負相關，其中白色達到極顯著（P＜0.01），淺黃色和黃色均未達到顯著水平（P＞0.05）（圖4）。因此，隨著海拔的升高，繁殖部分所占地上生物量的比例增大，說明植物對繁殖部分的投入也越大。

圖2 海拔與花分配回歸分析Fig.2 Relationships between flowers distribution and altitude

2.2 海拔與繁殖特征及繁殖分配的關系

隨著海拔的升高，3種花色鈍裂銀蓮花花數(shù)目均減少，淺黃色和黃色鈍裂銀蓮花均達到極顯著水平（P＜0.01），而白色鈍裂銀蓮花未達到顯著水平（P＞0.05）（圖5）；3種花色鈍裂銀蓮花的單花面積（圖5）和單花重（圖6）均隨著海拔的升高而極顯著增大（P＜0.01）；海拔與3種花色的花展示面積（圖6）、繁殖投入（圖7）均呈正相關，但都未達到顯著水平（P＞0.05）；3種花色的繁殖分配隨海拔的升高呈正相關，其中白色和黃色鈍裂銀蓮花分別達到顯著（P＜0.05）和極顯著水平（P＜0.01），而淺黃色未達到顯著（P＞0.05）水平（圖7）。

圖3 海拔與莖分配回歸分析Fig.3 Relationships between stems distribution and altitude

圖4 海拔與葉分配回歸分析Fig.4 Relationships between leaves distribution and altitude

圖5 海拔與不同花色鈍裂銀蓮花花數(shù)目、單花面積的回歸分析Fig.5 Relationships between flower number and single flower area of different colors A.obtusiloba and altitude

2.3 個體大小與繁殖特征及繁殖分配的關系

圖6 海拔與不同花色鈍裂銀蓮花單花重、花展示面積的回歸分析Fig.6 Relationships between single flower weight and floral display area of different colors A.obtusiloba and altitude

圖7 海拔與不同花色鈍裂銀蓮花繁殖分配的回歸分析Fig.7 Relationships between reproductive allocation of different colors A.obtusiloba and altitude

分析結(jié)果顯示（表2），在不同海拔下，3種花色鈍裂銀蓮花花數(shù)目、單花重、花展示面積、繁殖投入與個體大小都表現(xiàn)出極顯著正相關（P＜0.01），單花面積與個體大小表現(xiàn)出顯著正相關（P＜0.05），且上述繁殖特征大小依賴的斜率在海拔間的變化不顯著（P＞0.05），但截距都有極顯著（P＜0.01）差異（除淺黃色鈍裂銀蓮花繁殖投入在海拔3 697 m處表現(xiàn)為顯著）。這說明3種花色鈍裂銀蓮花花數(shù)目、單花面積、單花重、花展示面積、繁殖投入是大小依賴的，這些個體大小依賴的繁殖特征在海拔間的差異是海拔直接作用的結(jié)果，而不是海拔影響個體大小產(chǎn)生的。

除淺黃色鈍裂銀蓮花在海拔3 697 m處繁殖分配與個體大小達到顯著的負相關（P＜0.05）外，3種花色鈍裂銀蓮花在不同海拔下的繁殖分配與個體大小的關系均不顯著（P＞0.05）?？梢姡瑢τ阝g裂銀蓮花，雖然花期繁殖體重量確實隨植株個體的增大而極顯著增大，但是繁殖分配與個體大小間則沒有表現(xiàn)出固定的相關模式。

表2 不同海拔種群內(nèi)個體大小與繁殖特征及資源分配的回歸Table 2 Regressions of plant size and floral traits and resource allocation within different populations among altitudes

續(xù)表2 Continued

3 討論

3.1 海拔與地上生物量分配的關系

海拔越高，不同花色鈍裂銀蓮花對花和莖的投入均越大，對葉的投入越小。說明了不同花色鈍裂銀蓮花資源分配對高海拔的惡劣環(huán)境做出了相同的適應性調(diào)整。在低海拔地區(qū)，莖的主要作用是支撐葉捕捉光，從而進行光合作用。而在高海拔地區(qū)，莖的主要作用是支撐花［13］。由于隨著海拔的升高，植物生長期縮短，植物為了完成生活史，從而盡可能地減少營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的投入，而增加繁殖結(jié)構(gòu)的投入。因此，植物只有增大對莖的投入才能支撐不斷增大的繁殖結(jié)構(gòu)。

3.2 海拔與繁殖特征及繁殖分配的關系

3種花色鈍裂銀蓮花的花數(shù)目雖然隨著海拔升高均在減少，但單花面積極顯著增加，花展示面積有所增加，說明了高海拔地區(qū)植物對其吸引結(jié)構(gòu)的投入增加，這與趙志剛［27］的結(jié)論相符。3種花色鈍裂銀蓮花的單花重和繁殖投入均隨著海拔的升高而增大，這與蘇梅等［9］、Kud和 Molau［5］的研究結(jié)果相符，但不同于樊寶麗等［8］、Totland［33］的研究結(jié)果。3種花色鈍裂銀蓮花繁殖分配均隨著海拔的升高而增大，這與某些多年生植物的繁殖分配隨海拔的升高而增加一致［10－11］，卻與樊寶麗等［8］的鈍裂銀蓮花的繁殖分配隨海拔的升高而減小的結(jié)論不同。

對于鈍裂銀蓮花繁殖特征及繁殖分配隨海拔的變化與樊寶麗等［8］的研究結(jié)果不同，可能存在以下原因：1）土壤濕度不同［23］。由于采樣樣地植被的覆蓋度可能不同，使得土壤地表濕度不同，從而導致了繁殖器官的相對資源量和繁殖特征不同［34］。2）土壤養(yǎng)分不同。土壤因子與植物的表型性狀的變異密切相關［35］，高海拔地區(qū)可能有更高的土壤養(yǎng)分［26］，有足夠的礦物質(zhì)資源分配給繁殖部分［13］，從而對3種花色鈍裂銀蓮花繁殖特征和繁殖分配造成了影響。3）傳粉環(huán)境可能不同。隨著海拔的升高，雖然面對不利的傳粉環(huán)境且可利用的總資源量有限，保障有性繁殖的資源投入，才能保障種群在惡劣環(huán)境中的遺傳變異性和進化適應潛力［13－15］。4）由于植物的可塑性，可能受到了植物自身遺傳的影響，這些可塑性響應影響著植物的適合度，從而影響雜草的生存和繁衍［36］。5）對于多年生草本植物，地下部分儲存的資源量對植株地上部分構(gòu)件之間的資源分配也存在較為復雜的影響［16］。所以，海拔并不是影響植物繁殖分配策略的唯一作用因子，不同的生境環(huán)境和植物的遺傳特性都與繁殖策略密切相關。因此，需要對不同海拔居群物種類型、種群密度、土壤水分和養(yǎng)分進行深入的分析，并結(jié)合交互移栽、傳粉者訪問頻率、人工控制實驗等，才能更全面的解釋繁殖分配與遺傳因素和生境環(huán)境間的關系。

3.3 個體大小與繁殖特征及繁殖分配的關系

在不同海拔梯度下，鈍裂銀蓮花個體大小與3種花色花數(shù)目、單花重、花展示面積和繁殖投入均呈極顯著正相關，與單花面積均呈顯著正相關。這與他人研究［8，9］的結(jié)論相符。在多花植物中花大小通常隨著植物個體的增大而增大［37，38］。植物在一個生長季中生產(chǎn)的花數(shù)目通常也隨植物個體增大而增加［37，39，40］?；〝?shù)目越多，說明了產(chǎn)生后代繁衍的可能性就越大；單花面積和花展示面積越大，說明增大了對傳粉者的吸引，進而能夠提高花粉的利用率及交配系統(tǒng)的多樣性；單花重和繁殖投入越多，說明大個體植物將更多的資源投入到了繁殖器官，這些均表現(xiàn)出了植物的繁殖適合度的提高。海拔對3種花色鈍裂銀蓮花繁殖特征的個體大小依賴性具有直接的影響，說明了各海拔生境中植物個體大小與繁殖特征的關系只是某些環(huán)境因素造成的，并不是自然選擇的結(jié)果，因此不具有遺傳基礎。

大量的研究發(fā)現(xiàn)，植物的繁殖分配與個體大小之間可能存在負相關［7－10，28，41］、正相關［42］或無顯著相關性［30］3種關系。在不同海拔下，對于不同花色鈍裂銀蓮花而言雖然花期繁殖投入確實隨植株個體大小的增大而極顯著增加，但繁殖分配與個體大小則沒有表現(xiàn)出固定的相關模式，表明不同顏色鈍裂銀蓮花在不同海拔間并不存在大小依賴的繁殖分配。首先，這可能是由于不同海拔生境環(huán)境條件的不同導致了植物對確保生存的營養(yǎng)器官投入與繁殖器官投入進行了適應性調(diào)整，即植物根據(jù)自身的可塑性通過對繁殖分配策略做出了適應性調(diào)整來最大限度的保障其繁殖成功。其次，植物所處的環(huán)境條件惡劣，其生存和繁殖會受到外界因素的干擾，如牛羊的踐踏、冰雹的損傷等［28］。最后，這3種花色性狀不同的銀蓮花均屬于同一物種，因此，繁殖分配還會受到系統(tǒng)發(fā)育水平等遺傳方面的影響。不同花色鈍裂銀蓮花繁殖分配對策是否與其所處的系統(tǒng)進化水平有關，且是否呈一定的規(guī)律性，還需進行更多的后續(xù)研究。

4 結(jié)論

海拔對不同花色鈍裂銀蓮花的繁殖特征和繁殖分配有著重要的影響，且不同花色鈍裂銀蓮花繁殖特征和繁殖分配對海拔的升高均做出了提高繁殖適合度的適應性調(diào)整，但海拔并不是影響鈍裂銀蓮花繁殖策略的唯一因子，可能會受到環(huán)境、土壤、個體及物種間競爭和遺傳等方面的影響。

致謝：在本實驗過程中，蘭州大學高寒草甸與濕地生態(tài)系統(tǒng)定位研究站為實驗的正常展開提供了保障條件。在此表示衷心的感謝！

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