陳敏，楊清

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)院，江蘇南京210095）

綜述

馬鈴薯花色苷生物合成與調(diào)控研究進展

陳敏，楊清*

（南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)院，江蘇南京210095）

花色苷是植物中一類由花青素與單糖結(jié)合形成糖苷類物質(zhì)，因其抗氧化功能而具有較高的營養(yǎng)保健價值。馬鈴薯花色苷在薯皮、薯肉、匍匐莖、花、根、莖、葉中均有分布，主要存在于細胞的液泡中。研究表明，不同品種馬鈴薯塊莖中花青素種類和含量存在差異，主要有6種：天竺葵素、矢車菊素、芍藥色素、飛燕草素、錦葵色素和矮牽牛素。目前，花色苷合成途徑已經(jīng)清楚，其中涉及兩類基因：一類是結(jié)構(gòu)基因，其編碼生物合成途徑中所需的酶；另一類是調(diào)節(jié)基因，其編碼的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控結(jié)構(gòu)基因表達的強度和程度，影響花色苷的時空積累。該綜述對馬鈴薯花色苷生物合成、相關(guān)基因克隆、功能及其應(yīng)用研究進行詳細介紹，并對彩色薯的育種研究提出了可行性建議。

馬鈴薯；花色苷；基因；功能；應(yīng)用

馬鈴薯是世界四大糧食作物之一，栽培廣泛，幾乎遍布世界各地[1,2]。馬鈴薯塊莖營養(yǎng)豐富，除含有淀粉、糖類、蛋白質(zhì)外，還含多種抗氧化劑，如多酚、維生素C、類胡蘿卜素、硒等。花青素（Anthocyanidin）又名花色素，屬多酚類化合物，是一種水溶性天然色素。在植物體內(nèi)，花青素常與各種單糖結(jié)合形成糖苷，稱為花色苷（Anthocyanin），花色苷是一種天然的抗氧化劑，具有抗氧化活性、抗衰老、防止血管硬化的功能，是一種潛在的抗癌化合物，在彩色馬鈴薯中含量豐富[3-12]?；ㄉ兆鳛轳R鈴薯重要的次生代謝物質(zhì)，已成為當前功能性食品開發(fā)的熱點之一，正受到越來越多國家科學(xué)家的關(guān)注和研究，但是我國在馬鈴薯花色苷研究領(lǐng)域相對滯后，還屬于起步階段[13-16]。本文就馬鈴薯花色素苷種類結(jié)構(gòu)及分布,合成途徑中的結(jié)構(gòu)基因和調(diào)節(jié)基因及其應(yīng)用研究現(xiàn)狀進行綜述，為馬鈴薯天然色素資源的開發(fā)利用與彩色馬鈴薯育種提供參考。

1 馬鈴薯花色苷的種類、結(jié)構(gòu)和分布

1.1 花色苷的種類和結(jié)構(gòu)

花色素基本結(jié)構(gòu)是2-苯基苯并呋喃即花色基元，大多數(shù)花色素在花色基元的3-、5-、7-碳位上有取代羥基，由于A環(huán)和B環(huán)各碳位上的取代基不同，形成了各種各樣的花色素,花色素及苷元常與一個或多個葡萄糖、鼠李糖、半乳糖、阿拉伯糖等通過糖苷鍵形成花色苷[17-19]。對于馬鈴薯花色苷的研究主要集中在塊莖組織。彩色馬鈴薯塊莖中主要有6種花色素，分別是：天竺葵素、矢車菊素、芍藥色素、飛燕草素、錦葵色素和矮牽牛素（圖1）。馬鈴薯塊莖組織中各種花色素一般在C3位經(jīng)過氧-糖苷鍵實現(xiàn)1個蕓香糖基取代,在苷元的C5位或者以氧-糖苷鍵實現(xiàn)單葡萄糖基取代或者不發(fā)生取代，形成花色苷，花色苷常在C3位二糖取代基上或在C5位的單糖取代基上進一步發(fā)生反式單酰基取代,實現(xiàn)?；〈姆铀岫酁閷ο愣顾?其次為阿魏酸和咖啡酸[20-22]。研究發(fā)現(xiàn)，紫色薯中主要含錦葵素，紅色薯中則為天竺葵素，不同品種彩色薯花色素種類和含量存在差異，同一顏色塊莖所含花色素種類也可能不同，另外，花色素的含量還受養(yǎng)分、低溫、貯存時間等因素影響[21]?；ㄉ找矔绊戱R鈴薯地上組織的成色，花中的花色苷與塊莖中的花色苷種類也不盡相同，在馬鈴薯紫花中出現(xiàn)矮牽牛素苷和飛燕草素苷及楊梅黃酮，紅花中有矢車菊素苷及櫟皮酮，馬鈴薯紫芽中含有矮牽牛素和芍藥色素，黃酮醇的糖苷廣泛存在于花中，所帶糖常為葡萄糖和鼠李糖。Harborne[23]在馬鈴薯栽培種的花中共發(fā)現(xiàn)了10種花色素，包含堪非醇、楊梅酮和櫟皮酮。挪威的一個馬鈴薯品種的芽中也檢測出芍藥色素和矮牽牛素[20]。

圖1 馬鈴薯塊莖花色素結(jié)構(gòu)與種類Figure 1 Structure and types of anthocyanins in potato tuber

1.2 馬鈴薯花色苷的分布

馬鈴薯花色苷在薯皮、薯肉、匍匐莖、花、根、莖、葉中均有分布[24]。花色苷分布存在組織和品種差異。一般在塊莖中的含量高于其他組織。馬鈴薯塊莖的皮色有白色、黃色、粉紅色、紅色、藍色和紫色。塊莖的肉色一般為白色、淺黃色、黃色、紅色、藍色和紫色。皮和/或肉是紫、淺紅或紅色的稱為彩色薯，彩色薯中花色苷含量又相對高于其他品種（圖2）[25]。在細胞水平，Kosieradzka等[26]的研究發(fā)現(xiàn)，花色苷主要集中在細胞的液泡中。

2 馬鈴薯花色苷生物合成途徑

花色苷的生物合成途徑在茄科模式植物矮牽牛（Petunia hybrida）中已經(jīng)研究得較為清楚，可分為以下四個階段[27-30]。

圖2 彩色馬鈴薯塊莖Figure 2 Tubers of colorful potatoes

第一階段生成4-香豆酰CoA，由苯丙氨酸逐步生成4-香豆酰CoA，這是許多次生代謝共有的，該步驟受苯丙氨酸解氨酶（Phenylalanine ammonialyase,PAL）活性調(diào)控。苯丙氨酸由苯丙氨酸解氨酶催化生成肉桂酸，肉桂酸在肉桂酸-4-羥化酶（Cinnamate 4-hydroxylase，C4H）作用下生成4-香豆酸，4-香豆酸在4-香豆酸CoA連接酶（4-coumarate:CoA ligase,4CL）的催化下生成4-香豆酸CoA。

第二階段生成二氫黃酮醇，是類黃酮代謝的關(guān)鍵反應(yīng)，4-香豆酸CoA與另一前體丙二酰CoA由查爾酮合酶（Chalcone synthase,CHS）催化，二者縮合成黃色的柚皮素查爾酮，柚皮素查爾酮在查爾酮異構(gòu)酶（Chalcone isomerase,CHI）作用下生成無色的柚皮素黃烷酮，該步也可自發(fā)完成，柚皮素黃烷酮進一步在黃烷酮3-羥基化酶（F3H,flavanone 3-hydroxylase）催化下形成無色的二氫黃酮醇。

第三階段生成花色素，二氫黃酮醇可以直接進一步在二氫黃酮醇還原酶（Dihydroflavonol 4-reductase,DFR）作用下還原成無色花色素,也可以先在類黃酮3'-羥基化酶（Flavonoid 3'-hydroxylase, F3'H）或類黃酮3'5'-羥基化酶（Flavonoid 3'5'-hydroxylase,F3'5'H）作用下分別生成二氫槲皮素或二氫楊梅黃酮,再由二氫黃酮醇還原酶（DFR）催化還原成無色花色素,二氫槲皮素也可以在F3'5'H作用下生成二氫楊梅黃酮，在由DFR還原成無色花色素，這主要取決于不同的品種，無色花色素轉(zhuǎn)變成有色花色素由花色素合酶（Anthocyanidin synthase, ANS）催化完成。

第四階段生成花色苷，有色花色素在類黃酮3-O-葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶（UDP-glucose:flavonoid-3-oglucosyltransferase,3GT）催化生成花色苷（Anthocyanin），它還可以在其它酶的作用下進一步糖基和?；?，轉(zhuǎn)運到液泡貯存，從而提高其穩(wěn)定性。

3 馬鈴薯花色苷生物合成基因

花色苷形合成涉及多種基因。它們可分為兩大類：一類是結(jié)構(gòu)基因，其編碼生物合成途徑中所需的酶；另一類是調(diào)節(jié)基因，其編碼的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控結(jié)構(gòu)基因表達的強度和程度，影響色素的時空積累[31]。

3.1 結(jié)構(gòu)基因

目前馬鈴薯花色苷生物合成途徑中主要結(jié)構(gòu)基因已經(jīng)被克隆出來。Jung等[32]以矮牽牛F3'5'H為探針，通過掃描由馬鈴薯的花和莖構(gòu)建的cDNA文庫，獲得了馬鈴薯F3'5'H全長cDNA及其基因序列。De Jong等[33]以番茄DFR為探針，通過掃描由馬鈴薯的花和莖構(gòu)建的cDNA文庫，獲得了馬鈴薯DFR全長cDNA及其基因序列。通過序列比較發(fā)現(xiàn)它編碼的382個氨基酸殘基中有10個與另二個等位基因的氨基酸殘基不同，這可能與其底物特異性有關(guān)。同時在分離到的二個DFR全長cDNA中存在BamHI酶切位點的多態(tài)性，內(nèi)含子中存在DraI酶切位點的多態(tài)性。后來，研究人員已先后從馬鈴薯野生種與栽培種中克隆到一些馬鈴薯花色苷生物合成途徑中的結(jié)構(gòu)基因（表1），如CHS、CHI、F3H、F3'5'H、DFR、ANS及3GT。比較兩種不同來源的CHI發(fā)現(xiàn)，野生種與栽培種的結(jié)構(gòu)基因同源性較高，達到90%以上，說明馬鈴薯的花色苷結(jié)構(gòu)基因在遺傳選擇中變異系數(shù)低，高度保守。在基因結(jié)構(gòu)方面，如圖3所示，3GT和CHI基因不含內(nèi)含子，而CHS、F3H、DFR與ANS基因則含有一至數(shù)個內(nèi)含子[36,38]，提示基因在轉(zhuǎn)錄翻譯水平上存在識別修飾。

表1 馬鈴薯中克隆的結(jié)構(gòu)基因Table 1 structural genes cloned in potato

3.2 調(diào)節(jié)基因

研究表明，馬鈴薯花色苷合成調(diào)控基因編碼產(chǎn)物為轉(zhuǎn)錄因子，是一類通過與DNA序列特異結(jié)合、激活或抑制靶基因的轉(zhuǎn)錄表達的蛋白。轉(zhuǎn)錄因子通過單獨或協(xié)作作用與結(jié)構(gòu)基因啟動子中含有的能被其識別的順式作用元件結(jié)合，從而激活花色苷生物合成途徑中多個基因的表達，有效啟動花色素苷生物合成途徑。花色苷生物合成的每一步均為調(diào)節(jié)因子的靶位，這些調(diào)控基因多數(shù)具多效性，不僅控制花色苷合成，還調(diào)節(jié)其他生理過程。

在植物中花色苷生物合成調(diào)控基因有三種類型：MYB、bHLH和WDR。根據(jù)茄屬的矮牽牛中克隆到調(diào)節(jié)基因[40]，采用同源克隆方法，研究人員從馬鈴薯栽培種中克隆到an2、an3[41]。王冰[39]分別從馬鈴薯栽培種‘Chieftain’和野生種（S. cardiphyllum）中克隆到an11，得到大小1 029 bp的片段，氨基酸殘基為342 aa。

圖3 馬鈴薯花色苷合成關(guān)鍵酶基因結(jié)構(gòu)示意圖Figure 3 Schematic representation of potato anthocyanin biosynthesis gene structure

4 馬鈴薯花色苷生物合成基因在彩色薯改良中的應(yīng)用

4.1 結(jié)構(gòu)基因的應(yīng)用

馬鈴薯薯色的遺傳研究始于上世紀初，Salaman[42]在研究中發(fā)現(xiàn)了表現(xiàn)型為紫色、紅色和白色塊莖的薯色遺傳現(xiàn)象，并認為這三個相對性狀分別由三個獨立的基因位點控制，這三個獨立的基因位點分別是D、R和P，紅色薯皮由顯性位點D和R控制，P控制紫色皮色。這一遺傳模式被稱為四倍體遺傳模式[43,44]。近20年來，隨著花色苷生物合成途徑的深入研究，馬鈴薯花色苷生物合成結(jié)構(gòu)基因在馬鈴薯品種改良中的應(yīng)用研究已取得了一定的進展。

Jung等[32]用馬鈴薯F3'5'H cDNA和pPSl構(gòu)建以CaMV為啟動子的植物表達載體，轉(zhuǎn)入農(nóng)桿菌LBA4404，侵染馬鈴薯栽培種‘Desirée’，獲得轉(zhuǎn)化植株；轉(zhuǎn)化植株的莖變成紫色，薯皮也由原來的紅色轉(zhuǎn)變?yōu)樽仙?，薯肉出現(xiàn)紅色。通過對其色素進行薄層析（TLC）發(fā)現(xiàn)與原紅色薯對照存在差異，而與紫色對照基本一致，從而證實了其控制紫色花色苷合成的功能。Kosieradzka等[26]將大麥CHS cDNA克隆以及矮牽牛F3H cDNA和DFR cDNA克隆并分別轉(zhuǎn)化馬鈴薯，對獲得的轉(zhuǎn)基因植株的塊莖橫切面進行熒光顯微觀察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，花色苷在周皮細胞中含量豐富，且集中在液泡中。在三種轉(zhuǎn)基因中，過表達CHS的塊莖中花色苷含量最多，有3～4層周皮細胞均含有花色苷。Stobiecki等[45]在對轉(zhuǎn)入CHS、CHI和DFR基因的馬鈴薯植株的薯塊花色素含量分析時發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因薯塊中矮牽牛素和天竺葵素的含量顯著增加，其中CHS的效應(yīng)最大。盧其能等[46]將攜帶3GT基因的表達載體轉(zhuǎn)入轉(zhuǎn)入農(nóng)桿菌GV3101，采用菌液浸泡花序法對擬南芥進行遺傳轉(zhuǎn)化，經(jīng)PCR篩選出的轉(zhuǎn)基因植株葉片和莖桿變成紫紅色，花色素含量比對照高出7倍；Wei等[47]把含有3GT基因和塊莖特異性啟動子GBSSI的表達載體轉(zhuǎn)入馬鈴薯栽培種‘Désirée’，轉(zhuǎn)基因塊莖顏色加深，花色素含量達到對照的3.3倍，獲得花色素含量高的馬鈴薯品種。

4.2 調(diào)節(jié)基因的應(yīng)用

在馬鈴薯花色苷結(jié)構(gòu)基因研究的基礎(chǔ)上，近年來，有關(guān)調(diào)節(jié)基因的應(yīng)用研究也有一些報道。Jung等[41]將an2轉(zhuǎn)入栽培種粉紅皮色‘Désirée’，白皮品種‘Bintje’，和2個雜交白皮后代‘W5281.2’和‘07506-01’，轉(zhuǎn)基因植株葉片、薯皮、薯肉都出現(xiàn)不同程度的紫色。Zhang等[48]對矮牽牛anl類似基因Stan1進行CAPS的標記，標記顯示Stan1在檢測的73個品種里，彩色馬鈴薯中均含有約為980 bp的Stan1片段，推測Stanl可能參與調(diào)控馬鈴薯的薯肉花色苷生物合成。在我們近期的研究中，將StAN11基因轉(zhuǎn)入栽培品種‘Désirée’，StAN11的過表達使轉(zhuǎn)基因塊莖中花色苷的含量大幅增加，最高是對照的5倍，塊莖的顏色由淺紅變成紫色（結(jié)果尚未發(fā)表）。

5 彩色馬鈴薯生物技術(shù)育種策略

馬鈴薯塊莖的顏色有白色、黃色、淺紅色、紅色和紫色。在我們過去對不同顏色馬鈴薯中花色苷生物合成通路基因的檢測發(fā)現(xiàn)，在基因組水平，這些基因在幾種被檢測的馬鈴薯中均存在，但在轉(zhuǎn)錄水平它們中的大部分在白色和黃色薯中沒有表達。這些結(jié)果為我們有針對性地進行遺傳改良提供理論依據(jù)。就目前的技術(shù)水平，實現(xiàn)在非彩色馬鈴薯中花色苷的合成，有兩個可行的策略：一是有針對性的使用調(diào)控基因啟動花色苷的生物合成；二是根據(jù)受體的遺傳背景，選用適當啟動子，進行多基因轉(zhuǎn)化。

6 展望

總的說來，目前馬鈴薯花色苷的合成途徑已經(jīng)基本清楚，但在調(diào)控方面的研究還很不夠，比如：一些調(diào)控基因克隆與功能驗證，調(diào)節(jié)因子如何與啟動子特定區(qū)域結(jié)合調(diào)控結(jié)構(gòu)基因活性，各種環(huán)境因子對花色素代謝的影響，下游基因如何修飾合成后的花色素?；ㄉ帐且环N天然色素，有抗氧化功能，能抵抗UVB輻射、低溫等逆境，已受到越來越多的研究者與消費者的關(guān)注。在我國，通過傳統(tǒng)方法已培育幾個彩色薯品種，但相對于普通馬鈴薯育種落后了許多。中國是世界人口第一大國，也是馬鈴薯生產(chǎn)與消費大國。隨著經(jīng)濟發(fā)展和人們對健康的認識不斷提高，我國彩色馬鈴薯的發(fā)展將會有廣闊的前景。這對于馬鈴薯研究者來說，是機遇，應(yīng)該走在社會發(fā)展的前沿，將更多的精力投入到馬鈴薯花色苷的基礎(chǔ)與應(yīng)用研究當中，推動彩色馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

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Research Advance on Potato Anthocyanins

CHEN Min，YANG Qing＊
(College of Life Sciences,Nanjing Agricultural University,Nanjing,Jiangsu 210095,China)

Anthocyanins,a kind of glycoside,which are synthesized by anthocyanidin and monosaccharide,are known as the value of nutrition and health care for high antioxidant activity.Potato anthocyanins are widely distributed in its skin,flesh, stolons,flowers,roots,stems and leaves and mainly present in the vacuole of cells.Extensive study revealed that there were difference about types and contents of anthocyanidins and there were six kinds of anthocyanidins in potato tuber,namely pelargonidin,cyanidin,peonidin,delphinidin,malvidin and petunidin.The genes which regulate the anthocyanin biosynthesis generally fell into two groups:the first group is the structural genes coding for the enzymes in the anthocyanin biosynthetic pathway;the second group is the regulatory genes encoding transcription factors which control the expression of structural genes and affect the temporal and spatial accumulation of pigment.In this review,anthocyanin biosynthesis,cDNA cloning, functions expression and application of the related genes were particularly summarized,and then feasibility suggestions about the breeding ofcolorfulpotato were offered.

potato;anthocyanin;gene;function;application

S532

B

1672－3635（2013）04-0232-07

2013-07-06

江蘇省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新基金（no.cx(11)1020）。

陳敏（1980-）女，博士研究生，從事馬鈴薯分子生物學(xué)研究。

楊清，教授，主要從事馬鈴薯分子生物學(xué)研究，E-mail:qyang19@njau.edu.cn。