黃 琛，張 宇，趙萌莉，韓國棟

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018)

家畜是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]，放牧是草原上最主要、最直接、最經(jīng)濟(jì)的利用方式之一[2]，同時(shí)也是影響草地結(jié)構(gòu)及其功能的主要干擾方式[3]。放牧對(duì)草地植被的影響是研究草地生態(tài)系統(tǒng)的重要內(nèi)容之一，不同的放牧強(qiáng)度影響到植被的生長繁殖和草原的環(huán)境變化，甚至草原與家畜的生產(chǎn)能力[4]。內(nèi)蒙古荒漠草原占內(nèi)蒙古草原面積的10.7%[5]，主要分布在內(nèi)蒙古中部，是該區(qū)重要的牧業(yè)基地和生態(tài)屏障。然而荒漠草原植被低矮、種類貧乏、穩(wěn)定性極差[6-7]，一旦荒漠化，將很難恢復(fù)，它的良性循環(huán)和可持續(xù)發(fā)展與草地生態(tài)環(huán)境密切相關(guān)。本研究以內(nèi)蒙古四子王旗荒漠草原為試驗(yàn)地，對(duì)不同放牧強(qiáng)度下群落生物量、高度、蓋度、密度等進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，比較不同放牧強(qiáng)度下草地群落植物多樣性、重要值和群落特征變化，探討不同放牧強(qiáng)度對(duì)荒漠草原植物群落特征的影響，以期為合理利用草地資源、保持草地穩(wěn)定性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗王府一隊(duì)(41°47′17″ N，111°53′46″ E)。該地區(qū)屬典型的大陸性氣候，年均降水量為280 mm，≥10 ℃的年積溫2 200～2 500 ℃·d，無霜期175 d。土壤微生物主要有好氣性細(xì)菌、放線菌和霉菌等，土壤類型為淡栗鈣土。草地類型為短花針茅(Stipabreviflora)+冷蒿(Artemisiafrigida)+無芒隱子草(Cleistogenessongorica)，植被草層低矮且稀疏。建群種為短花針茅，亞優(yōu)勢種為冷蒿、無芒隱子草,主要伴生種有銀灰旋花(Convolvulusammannii)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)等。

研究區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組進(jìn)行圍欄放牧，每個(gè)區(qū)組內(nèi)設(shè)4個(gè)載畜率水平，分別為輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)、重度放牧(HG)和對(duì)照樣地(CK)，共 4 個(gè)處理，隨機(jī)排列，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。載畜率分別為0.93(LG)、1.82(MG)、2.71(HG)、0(CK)羊單位·hm-2·a-1(圖1)，羊只數(shù)在輕度放牧、中度放牧和重度放牧載畜率下分別為4只、8只和12只，試驗(yàn)羊只為當(dāng)?shù)爻赡昝晒鹏裳?，試?yàn)綿羊每3年更換一次。從2004年開始，每年從6月1日開始放牧至12月1日放牧結(jié)束，每天天亮將家畜趕入放牧區(qū)讓其自由采食，夜間趕回畜圈休息。

1.2野外調(diào)查 野外調(diào)查于植物生長高峰期(2012年8月20日至9月1日)進(jìn)行，分別在上述3個(gè)試驗(yàn)區(qū)組內(nèi)的輕度、中度、重度及對(duì)照樣地，選擇植物生長均勻、地形一致的地段進(jìn)行采樣。每個(gè)處理的各個(gè)重復(fù)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取10個(gè)點(diǎn)，分別在每個(gè)點(diǎn)的周圍布設(shè)3個(gè)50 cm×50 cm的樣方，記錄樣方內(nèi)植被的種類組成，并測定各個(gè)種的高度、蓋度和多度，最后分種齊地刈割，于80 ℃烘箱烘干24 h，測量其干質(zhì)量。

圖1 試驗(yàn)小區(qū)和區(qū)組位置示意圖Fig.1 Testing area and group location diagrammatic map

1.3數(shù)據(jù)分析 重要值(IV)以相對(duì)頻度(RF)、相對(duì)蓋度(RC)、相對(duì)密度(RD)、相對(duì)高度(RH)和相對(duì)生物量(RW)計(jì)算，即IV=RF+RC+RD+RH+RW。

物種多樣性選擇α多樣性指數(shù)：

物種豐富度指數(shù)采用 Margalef豐富度指數(shù)(Ma)，Ma=(S-1)/lnN；物種多樣性指數(shù)采用 Simpon多樣性指數(shù)(D)，D=1-∑(Pi)2；物種均勻度指數(shù)采用 Pielou均勻度指數(shù)(Jp)，Jp=-(∑PilnPi)/lnS。式中，S為所在群落的物種數(shù)目；N為所在群落的所有物種的個(gè)體數(shù)之和；Pi=Ni/N，Ni為所在群落內(nèi)物種i的個(gè)體數(shù)。

運(yùn)用Excel 2003和SAS 9.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析并繪制指標(biāo)變化圖。

2 結(jié)果與分析

2.1群落功能群組成及物種重要值 不同放牧強(qiáng)度對(duì)群落的種類組成具有一定影響(表1)，對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)物種數(shù)分別為20、17、15、14，隨著放牧強(qiáng)度的增加物種數(shù)呈減少趨勢。不同放牧強(qiáng)度干擾下，草地群落功能群組成類型是一致的，都是由一、二年生植物，多年生雜草，多年生禾草和灌木、半灌木、小半灌木植物組成。一、二年生植物種類和灌木、半灌木、小半灌木在4個(gè)區(qū)中的變化較小，其中只有小葉錦雞兒在輕牧區(qū)消失，駝絨藜在重牧區(qū)消失。多年生雜類草數(shù)量在輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)分別比對(duì)照區(qū)減少12.5%、62.5%和50.0%，雜類草中的蒙古韭和草蕓香只在對(duì)照區(qū)出現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增大，櫛葉蒿和細(xì)葉蔥在中牧和重牧區(qū)也消失。多年生禾草在輕牧區(qū)比對(duì)照區(qū)減少25%，在重牧區(qū)比對(duì)照區(qū)減少25%，冰草在重牧區(qū)消失。

表1 不同放牧強(qiáng)度下植物群落組成及其重要值Table 1 Plant community composition and its important value under different grazing intensity

物種的重要值是植物群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，它能客觀地反映群落內(nèi)物種組成的變化。不同放牧強(qiáng)度下，物種的重要值不同。對(duì)照區(qū)與輕牧區(qū)冷蒿的重要值較高，分別居第1位和第2位；中牧區(qū)冷蒿與短花針茅重要值基本相同，均為優(yōu)勢種；重牧區(qū)短花針茅的重要值最高，其次是無芒隱子草和冷蒿。無芒隱子草和短花針茅的重要值隨著放牧強(qiáng)度的增加而逐漸增加，在重牧區(qū)出現(xiàn)最高值。細(xì)葉蔥、蒙古韭和草蕓香等植物隨著放牧強(qiáng)度的增加而降低，在重牧區(qū)達(dá)最低值，甚至消失。二裂委陵菜、小葉錦雞兒在中、輕牧區(qū)消失，而在重牧區(qū)又出現(xiàn)，且重要值大于對(duì)照區(qū)。

2.2群落特征分析 隨著放牧強(qiáng)度的增加，群落生物量呈現(xiàn)減少的趨勢，對(duì)照區(qū)和輕牧區(qū)與中牧區(qū)和重牧區(qū)的群落生物量有顯著差異(P<0.05)，而對(duì)照區(qū)與輕牧區(qū)無顯著差異，中牧區(qū)與重牧區(qū)無顯著差異(圖2A)。

隨著放牧強(qiáng)度的增加，群落高度呈現(xiàn)降低趨勢。對(duì)照區(qū)和輕牧區(qū)與中牧區(qū)和重牧區(qū)有顯著差異(P<0.05)，而對(duì)照區(qū)與輕牧區(qū)無顯著差異，中牧區(qū)與重牧區(qū)無顯著差異(圖2B)。

隨著放牧強(qiáng)度的增加，群落中植物密度呈現(xiàn)遞減的趨勢。對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)的群落密度分別為70.72 、56.27、46.46和34.50株·m-2。對(duì)照區(qū)與重牧區(qū)之間差異顯著(P<0.05)(圖2C)。

圖2 不同放牧強(qiáng)度下群落特征變化Fig.2 Variation of plant community characteristics under different grazing intensities

表2 放牧強(qiáng)度對(duì)植物群落α多樣性的影響Table 2 Diversity indices of plant community under different intensities

群落蓋度隨著放牧強(qiáng)度的增加而呈現(xiàn)遞減的趨勢，對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)的群落蓋度分別為94.88%、87.56%、56.50%和38.33%，對(duì)照區(qū)與中牧和重牧區(qū)間差異顯著(P<0.05)(圖2D)。

2.3植物群落的α多樣性 隨著放牧強(qiáng)度的增加，植物群落的Margalef指數(shù)、Simpon指數(shù)和Pielou指數(shù)變化規(guī)律一致，呈現(xiàn)對(duì)照區(qū)>輕牧區(qū)>中牧區(qū)>重牧區(qū)的趨勢(表2)。其中，對(duì)照區(qū)與中度和重度放牧區(qū)的Margalef指數(shù)差異顯著(P<0.05)，Simpon指數(shù)和Pielou指數(shù)不同放牧強(qiáng)度之間均無顯著差異。以上分析表明，植物群落的豐富度、多樣性和均勻度在對(duì)照區(qū)達(dá)到最大值，在重牧區(qū)則為最小值，說明隨著家畜對(duì)牧草的采食強(qiáng)度增加，物種的α多樣性指標(biāo)也隨之降低。

3 討論與結(jié)論

不同放牧強(qiáng)度下群落的物種組成發(fā)生了變化，隨著放牧強(qiáng)度的增加物種數(shù)呈現(xiàn)減少的趨勢，可能因?yàn)樯蟮倪x擇性采食，使得部分牲畜喜食的牧草數(shù)量和種類減少[8]；加之牲畜的過度踩踏，也可導(dǎo)致不耐踐踏牧草數(shù)量和種類減少[9-10]。物種的重要值是反應(yīng)植物群落結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，它能夠反映群落內(nèi)物種組成的變化[11-12]。一些物種的重要值隨著放牧強(qiáng)度的增加而減少，在重牧區(qū)甚至消失，說明植物在連續(xù)采食的情況下很難恢復(fù)生長，其生活力明顯降低，而適口性不好的植被重要值有所增加。從群落物種的重要值變化來看，雖然不同放牧強(qiáng)度下不同物種的重要值發(fā)生了一定的變化，但是在對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)，無芒隱子草、短花針茅、冷蒿的重要值仍位于前列，說明物種沒有受到放牧干擾而演替，群落優(yōu)勢種沒有發(fā)生變化，草地類型仍為短花針茅+冷蒿+無芒隱子草，群落較為穩(wěn)定。

放牧強(qiáng)度的大小決定了草地被利用的程度，從而引起群落植被特征的變化。放牧是影響草地生物量的主要原因之一，群落生物量在對(duì)照區(qū)最高，而最小值出現(xiàn)在重度放牧區(qū)。群落高度是家畜作用于草地后最直接最明顯的變化，也是植被群落特征的參數(shù)之一，隨著放牧強(qiáng)度的增加，群落高度呈現(xiàn)遞減趨勢。放牧強(qiáng)度也能在一定程度上影響草地密度，放牧強(qiáng)度的增大可使群落密度減小。群落蓋度也隨著放牧強(qiáng)度的增加而減少。本研究表明，對(duì)照區(qū)、輕牧區(qū)、中牧區(qū)和重牧區(qū)植被群落的生物量、高度、密度和蓋度依次呈遞減趨勢，且存在顯著差異，這是因?yàn)榧倚蟮牟墒硨⒅参锷L時(shí)吸收營養(yǎng)物質(zhì)的器官破壞[13-14]，影響了植物光合效率，進(jìn)而影響植物的生長，導(dǎo)致蓋度、高度和生物量下降[15]。這與張偉華等[16]的研究結(jié)果一致，表明過度放牧是引起草地植被退化的重要原因之一[17]。

α多樣性是對(duì)群落內(nèi)物種豐富度、均勻度和多樣性的測量指標(biāo)，能夠反映物種之間通過競爭而產(chǎn)生的對(duì)環(huán)境適應(yīng)的能力[18]。本研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，群落的豐富度指數(shù)顯著降低，群落的均勻度和多樣性指數(shù)也呈現(xiàn)降低的趨勢，但不顯著。牲畜的啃食、踩踏以及糞便的排放均影響草地環(huán)境的變化[19]，物種多樣性對(duì)此變化較為敏感[20]，從而引起草地物種多樣性的降低。以前的研究認(rèn)為中等程度的干擾水平能維持高的多樣性[19-21]，與“中度干擾假說”[22]相一致，但本研究所得結(jié)論與“中度干擾假說”不一致，這可能與內(nèi)蒙古荒漠草原的植被種類相對(duì)較少、群落整體的抗干擾能力較差有關(guān)。

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