魏淑花,沈明亮，高立原，張 蓉，黃文廣

(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院植物保護(hù)研究所，寧夏 銀川 750002； 2.石嘴山市畜牧水產(chǎn)技術(shù)推廣服務(wù)中心，寧夏 石嘴山 753000； 3.寧夏草原工作站，寧夏 銀川 750002)

傳統(tǒng)的蝗蟲控制方法主要依賴于合成的化學(xué)殺蟲劑[1]，隨著人們環(huán)境保護(hù)意識的增強(qiáng)，尋找替代化學(xué)農(nóng)藥防治方法控制蝗災(zāi)已成為當(dāng)今和未來植物保護(hù)中的重要課題。目前國際上普遍認(rèn)為生物防治是替代化學(xué)防治的重要途徑之一，而且近20年來的研究進(jìn)展十分迅速，相繼開發(fā)出了蝗蟲微孢子蟲和綠僵菌等新的防治蝗蟲的微生物制劑[2-7]，但是，在保護(hù)和利用本地天敵昆蟲方面的研究進(jìn)展緩慢。事實上，保護(hù)和利用本地天敵更符合低投入、可持續(xù)治理蝗災(zāi)的原則。為此，本研究進(jìn)行田間系統(tǒng)監(jiān)測，以期掌握寧夏典型草原上蝗蟲和天敵的種類及其優(yōu)勢種群，并分析研究蝗蟲群落與天敵群落之間的關(guān)系以及優(yōu)勢天敵對蝗蟲種群的控制作用，從而為正確評價本地天敵對蝗蟲的控制作用和充分利用保護(hù)本地天敵提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1研究區(qū)概況 試驗地位于寧夏鹽池縣大水坑鎮(zhèn)。南北長約46 km，東西寬約54 km，總面積1 458.5 km2，耕地166 km2，草原820 km2。該區(qū)地處鄂爾多斯臺地與黃土高原銜接部，北部以荒漠草原為主，南部為典型草原。海拔1 415～1 816 m。主要植被有冷蒿(Artemisiafrigida)、賴草(Aneurolepidiumdasystachys)、長芒草(Stipabungeana)、百里香(Thymusmongolicum)、鐵桿蒿(A.sacrorum)、阿爾泰狗娃花(Heteroparppusaltaicus)和大針茅(S.grandis)等。植被蓋度50%～90%，群落高度7～15 cm。

1.2試驗方法

1.2.1蝗蟲物種數(shù)據(jù)的采集 根據(jù)海拔、坡向及植被,在寧夏鹽池縣麻黃山典型草原區(qū)選取3個1 hm2代表性樣區(qū)，每個樣區(qū)根據(jù)不同的坡向(陰坡、陽坡)共設(shè)置12個樣地，每個樣地根據(jù)不同坡位(坡頂、坡中及坡底)設(shè)立3個667 m2的樣點。從2010年4月中旬開始，每15 d進(jìn)行一次系統(tǒng)監(jiān)測，在3個代表性樣區(qū)的每個樣地的3個樣點進(jìn)行調(diào)查。

雛蝗類調(diào)查采用直接掃網(wǎng)法，每樣點50復(fù)網(wǎng)，走“Z”型，統(tǒng)計記錄網(wǎng)內(nèi)所有蝗蟲種類與數(shù)量，裝入毒瓶全部帶回實驗室制作標(biāo)本，根據(jù)相關(guān)書籍進(jìn)行種類鑒定[8-13]；同時采用目測蝗蟲驚起量結(jié)合網(wǎng)捕的方法統(tǒng)計車蝗、皺膝蝗等蝗蟲，計算每個蝗蟲種類所占的比例。

1.2.2天敵數(shù)據(jù)的采集 巴氏罐誘集法，用一次性塑料水杯(高9.0 cm，口徑7.5 cm)作為巴氏罐誘集容器，每個樣點設(shè)誘杯10個，引誘點間隔約1.0 m以上。引誘劑為醋、糖、醫(yī)用酒精和水的混合物，質(zhì)量比為2∶1∶1∶20，每個誘杯內(nèi)40～60 mL引誘劑[14]。放置誘杯時間為7 d，每隔7 d收集一次，同時更換引誘劑。收集罐內(nèi)所有節(jié)肢動物帶回實驗室制作成標(biāo)本，統(tǒng)計記錄地表天敵種類和數(shù)量，根據(jù)相關(guān)書籍對其進(jìn)行種類鑒定[8-10,15-19]。

1.2.3寧夏典型草原蝗蟲與天敵之間關(guān)系的分析方法 典型相關(guān)分析：就是利用兩個綜合變量之間的相關(guān)關(guān)系來反映兩組指標(biāo)之間的整體相關(guān)性的多元統(tǒng)計分析方法。為從總體上分析兩組指標(biāo)之間的相關(guān)關(guān)系，分別在兩組變量中提取有代表性的兩個綜合變量U1和V1(分別為兩個變量組中各變量的線性組合)，利用這兩個綜合變量之間的相關(guān)關(guān)系來反映兩組指標(biāo)之間的整體相關(guān)性。本研究以蝗蟲物種數(shù)據(jù)與天敵物種數(shù)據(jù)分別列出兩組變量進(jìn)行典型相關(guān)分析，分析天敵混合種群中影響蝗蟲整體分布的重要種類。數(shù)據(jù)分析采用DPS進(jìn)行。

1.2.4天敵捕食試驗方法 試驗在室內(nèi)自然溫度條件下進(jìn)行，分別將2、4、6、8、10、12及14頭白紋雛蝗成蟲和1頭直角通緣步甲組合，放入直徑7 cm，高6 cm的養(yǎng)蟲盒中(盒蓋有通氣孔)，24 h后觀察記載各養(yǎng)蟲盒中剩余的白紋雛蝗數(shù)量和自然死亡的頭數(shù)。共7個處理，每處理重復(fù)3次。測定天敵的日捕食量，并以自然死亡率校正，建立捕食功能反應(yīng)模型。

2 結(jié)果與分析

2.1寧夏典型草原蝗蟲種類及所占比例 經(jīng)過2010-2012年的標(biāo)本采集與調(diào)查，共采集鑒定寧夏典型草原上蝗蟲24種(表1)。其中，優(yōu)勢種有白紋雛蝗、裴氏短鼻蝗、亞洲小車蝗、短星翅蝗和赤翅皺膝蝗5種，占整個蝗蟲混合種群的82.29%，尤其是白紋雛蝗占了蝗蟲混合種群的40.21%。

2.2寧夏典型草原蝗蟲地表天敵種類及所占比例 經(jīng)過3年的標(biāo)本采集與調(diào)查，共采集草原蝗蟲地表天敵步甲科、虎甲科和芫菁科3科22種(表2)，地表天敵資源較為豐富，優(yōu)勢種明顯。其中，步甲科有直角通緣步甲、麻步甲、蒙古偽葬步甲和劉氏三角步甲等13種；虎甲科有芽斑虎甲和云紋虎甲2種；芫菁科有西柏利亞豆芫菁、黑頭豆芫菁、中國豆芫菁、大頭豆芫菁、紅斑芫菁、蘋斑芫菁及綠芫菁7種。優(yōu)勢種主要有直角通緣步甲、麻步甲和蒙古偽葬步甲3種，占天敵的89.22%，尤其是直角通緣歩甲占了天敵的47.84%。由于蝗蟲復(fù)雜，天敵群落也相對復(fù)雜，各種不同生活習(xí)性及行為特點的天敵混合分布，對蝗蟲的控制也是多種天敵共同作用的結(jié)果。

2.3寧夏典型草原蝗蟲與天敵之間的關(guān)系 蝗蟲與天敵之間的關(guān)系非常復(fù)雜，從時間生態(tài)位的相關(guān)矩陣分析來看(表3)，蝗蟲時間生態(tài)位之間的相關(guān)系數(shù)較小，如白紋雛蝗與亞洲小車蝗、赤翅皺膝蝗、裴氏短鼻蝗以及短星翅蝗之間時間生態(tài)位的相關(guān)系數(shù)分別為0.514 8、0.423 8、0.587 3與0.375 4，亞洲小車蝗與赤翅皺膝蝗的相關(guān)系數(shù)最高，為0.687 5。天敵時間生態(tài)位之間的相關(guān)系數(shù)也較小，據(jù)天敵亞群落與蝗蟲種類之間的關(guān)系，第一軸的累積貢獻(xiàn)率為53.34%，第二軸的累積貢獻(xiàn)率占78.23%，因此只取前兩軸。根據(jù)第一軸，天敵亞群落與白紋雛蝗以及裴氏短鼻蝗的相關(guān)系數(shù)最大，相關(guān)系數(shù)分別為0.598 5與0.564 3；根據(jù)第二軸，天敵亞群落與裴氏短鼻蝗以及白紋雛蝗相關(guān)系數(shù)最大，相關(guān)系數(shù)分別為0.686 4與0.354 3。結(jié)果表明，在寧夏典型草原上白紋雛蝗與裴氏短鼻蝗是影響天敵亞群落最重要的蝗蟲種類，這兩種蝗蟲也可能是天敵的主要食物。

表1 寧夏典型草原蝗蟲主要種類及比例Table 1 The species and their proportion of grassland grasshopper in typical steppe of Ningxia %

表2 寧夏典型草原蝗蟲主要地表天敵種類及比例Table 2 The species and their proportion of natural enemies of grassland grasshopper in typical steppe of Ningxia %

表3 蝗蟲與天敵時間生態(tài)位的相關(guān)矩陣Table 3 The correlative matrix of temporal niche between grasshoppers and predators

蝗蟲亞群落與天敵種類之間的關(guān)系也同樣非常密切，前兩軸的累積貢獻(xiàn)率為82.23%，因此只取前兩軸。第一軸累積貢獻(xiàn)率為61.34%，蝗蟲亞群落與直角通緣步甲的相關(guān)系數(shù)最高，為0.657 6；第二軸的累積貢獻(xiàn)率為82.23%，蝗蟲亞群落與蒙古偽葬步甲的相關(guān)系數(shù)最高，為0.465 3。表明在寧夏鹽池縣典型草原上，直角通緣步甲與蒙古偽葬步甲受蝗蟲亞群落影響很大，是取食蝗蟲的重要天敵。

表4 蝗蟲與天敵之間的典型相關(guān)分析Table 4 Canonical correlation analysis between grasshoppers and predators

2.4優(yōu)勢天敵直角通緣步甲對草原蝗蟲的田間自然控制作用 直角通緣步甲對草原蝗蟲具有一定控制作用，雖然其羽化出土相對蝗蟲早期孵化種白紋雛蝗和裴氏短鼻蝗較晚，但其與亞洲小車蝗、赤翅皺膝蝗、短星翅蝗等蝗蟲越冬蟲卵孵化時間相一致，與蝗蟲同時間段達(dá)到種群高峰(圖1)。

2.5直角通緣步甲對優(yōu)勢蝗蟲白紋雛蝗的捕食功能反應(yīng) 室內(nèi)觀察發(fā)現(xiàn)，隨著白紋雛蝗密度的增大，直角通緣步甲的捕食量也逐漸增大，其捕食功能反應(yīng)屬于Holling Ⅱ型反應(yīng)，建立的直角通緣步甲捕食功能反應(yīng)模型為：Na=1.249 5N/(1+0.119 0N)，1/N與1/N2之間的相關(guān)系數(shù)r為0.974 0，P=0.000 2，表明兩者極顯著相關(guān)(P<0.01)，其中，處置時間Th為0.119 0 d，瞬時攻擊率a′為1.249 5，當(dāng)白紋雛蝗密度N→∞時，直角通緣步甲最大捕食量Namax為10頭。χ2檢驗結(jié)果說明，Holling Ⅱ型圓盤方程擬合非常精確，理論值和實測值比較吻合(圖2)。

3 討論與結(jié)論

蝗蟲的天敵昆蟲在減少靜態(tài)蝗蟲群集和群集種群的增長速度方面具有不可忽視的作用。蜂虻科、麗蠅科、皮金龜科、食蟲虻科、步甲科、擬步甲科、麻蠅科和緣腹細(xì)蜂科等天敵昆蟲在治蝗中具有較大的潛力[20-21]。本研究根據(jù)田間系統(tǒng)監(jiān)測，明確了寧夏典型草原蝗蟲天敵昆蟲共有53種，其中地表天敵有22種，主要優(yōu)勢種為直角通緣步甲、蒙古偽葬步甲和麻步甲等，并且直角通緣步甲對蝗蟲有一定的控制作用。直角通緣步甲對優(yōu)勢蝗蟲白紋雛蝗的捕食功能反應(yīng)表明，隨著白紋雛蝗密度的增大，直角通緣步甲的捕食量也逐漸增大，其捕食功能反應(yīng)屬于HollingⅡ型反應(yīng)，直角通緣步甲一晝夜捕食白紋雛蝗的數(shù)量為10頭，表明其對白紋雛蝗的控制能力很強(qiáng)。直角通緣步甲在田間種群密度大，幾乎占了整個蝗蟲地表天敵的一半，具有很大的捕食潛力，是很有利用價值的一種重要的天敵資源，在草原蝗蟲的綜合防治中應(yīng)注意充分保護(hù)和利用。

圖1 優(yōu)勢天敵直角通緣步甲對草原蝗蟲的自然控制作用Fig.1 The natural control action of dominant natural enemy，Pterostichus gebleri on the grassland grasshopper

圖2 直角通緣步甲對不同密度白紋雛蝗捕食作用Fig.2 The predation functional responses of Pterostichus gebleri to Chorthippus albonemus in different densities

蝗蟲與地表天敵之間的典型相關(guān)分析結(jié)果表明，在寧夏典型草原上，蝗蟲亞群落與地表天敵亞群落之間的關(guān)系非常密切，白紋雛蝗與裴氏短鼻蝗是影響地表天敵亞群落的最重要的蝗蟲種類，這兩種蝗蟲可能是天敵的主要食物；蝗蟲亞群落與地表天敵種類之間的關(guān)系也同樣非常密切，直角通緣步甲與蒙古偽葬步甲受蝗蟲亞群落影響很大，是取食蝗蟲的重要地表天敵。根據(jù)本研究可知，寧夏典型草原蝗蟲天敵昆蟲共有53種，而每種天敵均有自己特殊的功能與影響因子，也正是由于這種生物多樣性才使得整個生物群落處于穩(wěn)定的局面，草原蝗蟲得到有效的控制。草原昆蟲群落是一個完整的群落，其中各種昆蟲或功能團(tuán)相互制約，天敵對害蟲有很強(qiáng)的控制與跟隨作用[22-23]。 因此，維持草原生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性，尤其是天敵多樣性，對于草原蝗蟲的控制有積極意義。

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