鄧小霞,江海瀾,彭俊,周婷婷,孟新剛,汪靜,王俊剛
(石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院,石河子 832003)
新疆屬典型的干旱、蒸發(fā)量大、無(wú)霜期短的大陸性氣候。20世紀(jì)90年代初,隨著新疆膜下滴灌技術(shù)的發(fā)展,播種面積、單產(chǎn)水平、總產(chǎn)量均躍居全國(guó)第一,成為我國(guó)主要的商品棉生產(chǎn)基地[1-3]。只要環(huán)境條件適宜,棉花就可長(zhǎng)時(shí)間現(xiàn)蕾、開(kāi)花、吐絮,但新疆無(wú)霜期比較短,作物需要在一定時(shí)間內(nèi)完成生長(zhǎng)發(fā)育的全過(guò)程,并且在產(chǎn)量上不能減少。為此,只有矮化棉株高度,增加單位面積的棉株數(shù)量,才能保障產(chǎn)量。同時(shí)為了更好的實(shí)現(xiàn)矮、密、早、膜的栽培模式[4],外源激素在棉花生產(chǎn)上得以大面積使用[5]。其中縮節(jié)胺(1,1-二甲基哌啶嗡氯化物)屬于植物生長(zhǎng)延緩劑,能控制棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),降低植株高度,使節(jié)間縮短,株型緊湊,利于通風(fēng)透光,減少棉花蕾鈴脫落[6],同時(shí)還有增加葉綠素含量,促進(jìn)棉鈴發(fā)育[7],增強(qiáng)光合效率和根系活力,塑造理想株型、改善通風(fēng)透光條件,創(chuàng)造高光效群體等作用[8];縮節(jié)胺還能增加葉片中鈣與磷的水平,提高細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,增加植株抗逆性[9]。
盡管縮節(jié)胺在棉花上應(yīng)用技術(shù)趨于成熟,給棉花生產(chǎn)帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)效益,但實(shí)際應(yīng)用過(guò)程中常出現(xiàn)縮節(jié)胺劑量用量過(guò)大[10]、噴施時(shí)間不合理等現(xiàn)象,使棉花受到生長(zhǎng)過(guò)慢等不利影響,進(jìn)而導(dǎo)致棉花減產(chǎn),棉農(nóng)收入減少[11]。棉花花鈴期是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)時(shí)期,是棉花產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期[12],然而在此期間,因蟲(chóng)害及季節(jié)性干旱等逆境脅迫導(dǎo)致蕾鈴脫落增加,鈴重減輕,產(chǎn)量與品質(zhì)嚴(yán)重下降[13-14]。所以,該時(shí)期縮節(jié)胺的合理使用對(duì)棉花產(chǎn)量形成和品質(zhì)提高的意義重大。鑒于此,本文研究了花鈴期棉花對(duì)不同濃度縮節(jié)胺的生理響應(yīng),旨在從葉綠素、植物滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和丙二醛含量變化方面為干旱區(qū)花鈴期棉花合理化控、提高產(chǎn)量和品質(zhì)及縮節(jié)胺誘導(dǎo)棉花抗蟲(chóng)性研究提供一定的理論基礎(chǔ)。
供試材料為花鈴期棉花(新陸早44號(hào));供試藥劑為安陽(yáng)市小康農(nóng)藥有限責(zé)任公司生產(chǎn)。
1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
選擇石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站(E 86°、N 44°)試驗(yàn)田,試驗(yàn)地南北走向,寬膜覆蓋。膜寬1.4m,行距為(30cm+50cm+30cm)、株距10cm,于2011年4月23日播種,棉種不作任何藥劑處理,水肥化控等栽培管理措施與一般大田相同。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),供試藥劑劑量共設(shè)置5個(gè),分別為0、0.25、0.5、1.0和1.5g/L(每666.67m2用水30 kg)。選取生長(zhǎng)勢(shì)一致的花鈴期棉花(全部開(kāi)花),于2011年6月30日按照不同的縮節(jié)胺劑量進(jìn)行均勻噴霧,噴藥后1、4、7、10d時(shí)測(cè)定棉花體內(nèi)葉綠素、可溶性蛋白、丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)含量的變化。每個(gè)處理3次重復(fù)。
1.2.2 棉花葉片生理指標(biāo)的測(cè)定
于噴藥后第1、4、7、10d早晨,采取各棉株上部倒三葉,將其放入冰盒冷藏等待分析測(cè)定。葉綠素含量測(cè)定用丙酮、乙醇等體積混合液浸提,在645、663nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光值,方法參照唐前瑞[15];丙二醛含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法[15];可溶性蛋白質(zhì)含量測(cè)定采用考瑪斯亮藍(lán)(G-250比色法)[16];游離脯氨酸含量測(cè)定采用酸性茚三酮法[16]。
1.2.3 數(shù)據(jù)處理
使用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,并采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析和多重比較。
結(jié)果見(jiàn)圖1。
圖1 縮節(jié)胺對(duì)花鈴期棉花葉綠素含量的影響Fig.1 Effect of DPC on chlorophyll contents in cotton during flowering and boll-setting period
由圖1可知,各濃度處理下的棉花葉綠素含量變化差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。噴施縮節(jié)胺后,棉花葉綠素含量呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì)。而0.5g/L縮節(jié)胺處理后棉花葉綠素a、b含量在第1、4天時(shí)高于其他各處理,且在噴藥后4d葉綠素a和葉綠素b含量達(dá)到最高,分別為3.11、0.86mg/g;而1.5g/L處理的棉花葉綠素含量則始終低于其它處理。隨著縮節(jié)胺濃度的增加棉花葉綠素的含量先上升后下降,并在第4天時(shí)1.5g/L處理的棉花葉綠素a顯著低于對(duì)照18.45%,葉綠素b含量顯著低于對(duì)照20.32%,且第4天時(shí)1.5g/L處理的葉綠素a、b均顯著低于其它處理(P<0.05),而剩余處理之間葉綠素含量變化差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)。
由圖2可知,在各濃度縮節(jié)胺處理后,棉花可溶性蛋白含量變化差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。噴施低濃度(0.25、0.5g/L)縮節(jié)胺后,隨著時(shí)間的延長(zhǎng),棉花可溶性蛋白含量增加,并在第10天后0.25g/L處理的顯著高于對(duì)照77.83%,0.5g/L處理的顯著高于對(duì)照74.59%。而噴施高濃度(1.0、1.5g/L)的棉花蛋白含量在第1、4天時(shí)較低,隨后可溶性蛋白含量增加。噴施縮節(jié)胺10天后,1.0g/L處理的可溶性蛋白含量是各濃度中且是該處理期最大值,為3.84mg/g,顯著高于對(duì)照(P<0.05)。
圖2 縮節(jié)胺對(duì)花鈴期棉花可溶性蛋白含量的影響Fig.2 Effect of DPC on soluble protein contents in cotton during flowering and boll-setting period
由圖3可知,噴施縮節(jié)胺后第1和第4天棉花脯氨酸含量隨著縮節(jié)胺濃度增加,脯氨酸含量減少,1.5g/L處理的棉花脯氨酸含量下降最快,分別比對(duì)照下降了54.76%和56.89%,且與其它處理差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。而在噴施縮節(jié)胺7和10d后各濃度處理的棉花脯氨酸含量與對(duì)照之間差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,但是含量均低于對(duì)照。
圖3 不同縮節(jié)胺濃度對(duì)花鈴期棉花脯氨酸含量的影響Fig.3 Effect of DPC on proline contents in cotton during flowering and boll-setting period
由圖4可知,噴施縮節(jié)胺后第1天棉花丙二醛含量隨著濃度的升高而降低但是各處理間的差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義;噴施縮節(jié)胺4天后,各濃度處理的棉花丙二醛含量均高于對(duì)照,其中1.5g/L處理下的丙二醛含量比對(duì)照高21.43%,且差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義;噴施縮節(jié)胺7和10d后,各濃度處理下的丙二醛含量與對(duì)照差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。
圖4 不同縮節(jié)胺濃度對(duì)花鈴期棉花丙二醛含量的影響Fig.4 Effect of DPC on MDA contents in cotton during flowering and boll-setting period
葉綠素是植物光合作用的主要色素,葉綠素的破壞與降解會(huì)直接導(dǎo)致光合速率的降低,而出現(xiàn)植物葉片衰老死亡。已有研究表明,噴施縮節(jié)胺后棉花葉片增厚,植株體內(nèi)葉綠素含量上升,從而光能利用率增加[17-18]。本試驗(yàn)顯示:噴施縮節(jié)胺后,花鈴期棉花的葉綠素a、b含量隨時(shí)間增加呈先升后降的趨勢(shì),較低濃度縮節(jié)胺能提高花鈴期棉花的葉綠素含量,而過(guò)高濃度不能提高葉綠素含量,說(shuō)明低濃度縮節(jié)胺處理能促進(jìn)花鈴期棉花合成更多的葉綠素提高光合效率。試驗(yàn)過(guò)程中觀察到,縮節(jié)胺濃度>1g/L時(shí),棉花停止生長(zhǎng),葉片產(chǎn)生紅斑,結(jié)合試驗(yàn)中生理指標(biāo)的比較,高濃度(>1g/L)縮節(jié)胺處理則有可能對(duì)花鈴期棉花造成不利影響;同時(shí)發(fā)現(xiàn),在0.25與0.5g/L 2個(gè)低濃度處理之中,0.5g/L縮節(jié)胺處理的葉綠素含量在各次測(cè)定中均為最高,而過(guò)低濃度(<0.5g/L)并不能提高葉綠素含量。因此,作者認(rèn)為要提高花鈴期棉花的光合利用率,縮節(jié)胺的使用濃度應(yīng)該控制在0.5g/L左右??扇苄缘鞍资且环N少見(jiàn)的親和溶質(zhì)的有機(jī)化合物,能夠增加植物細(xì)胞耐滲透能力及抗脅迫能力[19-21],在植物體內(nèi)充當(dāng)?shù)卮x的代謝庫(kù),同時(shí)在植物進(jìn)行同化物代謝過(guò)程中作用重大[22]。脯氨酸是植物蛋白質(zhì)的組分之一,并可以游離狀態(tài)廣泛存在于植物體中,在干旱、鹽漬等脅迫條件下,許多植物體內(nèi)脯氨酸大量積累,提高自身細(xì)胞液的濃度,降低滲透勢(shì),維持細(xì)胞正常的膨壓[23],常作為反映植物受脅迫程度的重要指標(biāo)之一[24]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在噴施縮節(jié)胺后,花鈴期棉花體內(nèi)的可溶性蛋白含量和脯氨酸含量的變化在時(shí)間上有著較大的差異。用低濃度縮節(jié)胺處理,棉花在前期可溶性蛋白含量持續(xù)上升,而脯氨酸含量先降后升;用高濃度縮節(jié)胺處理,棉花可溶性蛋白含量上升而脯氨酸含量則一直下降;同時(shí),在施藥10d后,各處理的棉花可溶性蛋白含量均顯著高于對(duì)照,而脯氨酸含量則與對(duì)照差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。由此可見(jiàn),噴施縮節(jié)胺后花鈴期棉花主要通過(guò)積累可溶性蛋白來(lái)提高自身的抗逆性,縮節(jié)胺的應(yīng)用濃度應(yīng)控制在0.25~0.5g/L,有利于花鈴期棉花提高抗逆性。
植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除處于相對(duì)動(dòng)態(tài)平衡中,但在逆境條件下體內(nèi)活性氧自由基產(chǎn)生的速度超出了植物自身清除的能力,發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用而產(chǎn)生丙二醛。因此,丙二醛含量與植物抗逆性有著密切相關(guān)[25-27]。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn):噴施縮節(jié)胺后,花鈴期棉花體內(nèi)丙二醛含量除了施藥4d后1.5g/L處理與對(duì)照差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,且高于對(duì)照21.43%;其它各濃度與對(duì)照在第1、4、7和10天均與對(duì)照差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義,并且這些處理組棉花丙二醛含量均比對(duì)照低,高濃度(1.5g/L)縮節(jié)胺處理花鈴期棉花在施藥4d后丙二醛含量比對(duì)照高,但是在施藥7和10d這種現(xiàn)象就會(huì)消失,說(shuō)明雖然高濃度處理會(huì)對(duì)花鈴期棉花造成一定的不利影響,但是這種脅迫會(huì)隨著時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸消失,不會(huì)對(duì)棉花后續(xù)生長(zhǎng)造成更大傷害。進(jìn)而提高了花鈴期棉花的膜系統(tǒng)穩(wěn)定性,減少膜損傷程度,提高花鈴期棉花葉片抗逆能力;同時(shí)在縮節(jié)胺的應(yīng)用濃度最好不超過(guò)1.5 g/L,以免縮節(jié)胺帶來(lái)負(fù)面效應(yīng)。
綜上所述,在棉花花鈴期對(duì)縮節(jié)胺劑量的控制顯的尤為重要,噴施高濃度縮節(jié)胺在短期內(nèi)會(huì)對(duì)棉花造成一定的危害脅迫,不利于棉花更好的生長(zhǎng),而噴施低濃度(0.25~0.5g/L)的縮節(jié)胺進(jìn)行化學(xué)調(diào)控,不僅能達(dá)到控制棉花營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng),而且能很好的提高花鈴期棉花的抗逆性。
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