劉海平，葉少文，楊雪峰，張良松，鐘國(guó)輝，李鐘杰＊＊

(1:西藏大學(xué)農(nóng)牧學(xué)院，林芝 860000)

(2:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430072)

(3:中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

(4:錫林浩特市第六中學(xué)，錫林浩特 026000)

(5:福建省水產(chǎn)技術(shù)推廣總站，福州 350003)

由于青藏高原的隆升，對(duì)高原河流湖泊水系的演化起到了積極的推動(dòng)作用[1]，因而其獨(dú)特的生態(tài)位以及科研價(jià)值愈發(fā)凸顯.一方面高原河流湖泊對(duì)全球變暖有著積極的響應(yīng)[2]，擁有特殊的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[3]，另外，由于高原湖泊沉積物中儲(chǔ)存的信息折射了礦物學(xué)[4]、同位素地球化學(xué)[5]、生物學(xué)[6]等方面內(nèi)容，得到了科研工作者的推崇.不容忽視的是，青藏高原氣溫在逐年上升[7-8]，預(yù)計(jì)到2100年青藏高原氣溫將上升2.0 ～3.6℃[9]，加之人類干擾程度的不斷加劇[10]，對(duì)高原河流生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了巨大的沖擊，水資源脆弱性發(fā)生了改變[11]，地表徑流減少，湖泊萎縮，濕地退化.同時(shí)，由于高原河流蘊(yùn)藏著巨大的水能資源，水電站的開發(fā)和建設(shè)不可避免地踴躍出現(xiàn)，河流的生態(tài)系統(tǒng)完整性迎來(lái)了挑戰(zhàn)[12].生態(tài)系統(tǒng)完整性不僅要求生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的完整以及結(jié)構(gòu)合理，也要求生態(tài)系統(tǒng)功能健全以及功能正常發(fā)揮，比較而言，高原河流水資源較為脆弱，水資源承載能力與區(qū)域經(jīng)濟(jì)、社會(huì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護(hù)方面容易發(fā)生錯(cuò)位[13]，促進(jìn)高原河流流域的可持續(xù)發(fā)展則顯得尤為重要[14-15].

西藏是我國(guó)河流較多的省區(qū)之一，流域面積大于10000 km2的河流有20 余條，該區(qū)水量充沛，僅次于四川，居全國(guó)各省區(qū)的第二位[16].隨著社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的發(fā)展、旅游業(yè)的興起、水電站開發(fā)、現(xiàn)代農(nóng)牧業(yè)的推廣等，逐漸演變?yōu)槟嵫蠛又苓叺貐^(qū)發(fā)展趨勢(shì)，加之尼洋河魚類區(qū)系結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單[17]，易受到環(huán)境條件的波動(dòng).本系列論文選擇尼洋河水生生物作為研究對(duì)象，分析各類水生生物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空動(dòng)態(tài)，判斷尼洋河水質(zhì)理化因子與各類水生生物群落之間的相互關(guān)系，通過(guò)篩選關(guān)鍵水質(zhì)理化因子，推斷和演繹它們與水生生物群落結(jié)構(gòu)的作用機(jī)制，從而為尼洋河水域生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展提供理論基礎(chǔ).

浮游植物是一個(gè)生態(tài)學(xué)單位，它包括所有生活在水中營(yíng)浮游方式生活的微小植物，通常就指浮游藻類，而不包括細(xì)菌和其他植物[18].浮游植物可作為漁產(chǎn)潛力估算重要的依據(jù)[19]，在水域生態(tài)系統(tǒng)的上行效應(yīng)和下行效應(yīng)中發(fā)揮著重要的作用，很有必要對(duì)浮游植物進(jìn)行功能類群劃分[20]，以便更好地理解浮游植物群落，控制水域生態(tài)系統(tǒng)的能量流和物質(zhì)流，從而保障水域生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展.研究表明，氣候變暖促進(jìn)了浮游植物春季的繁殖，浮游植物最大生物量以及個(gè)體大小呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)[21]，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替從耐溫性上表現(xiàn)出冷水性物種減少而暖水性物種增多的趨勢(shì)，而在營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出嗜氮性物種增多的演替趨勢(shì)[22].由于海拔和環(huán)境的影響，高原河流浮游植物群落比較穩(wěn)定，種類分布較為均勻，表現(xiàn)為貧營(yíng)養(yǎng)型河流的特征，水域環(huán)境表現(xiàn)良好[23].在全球氣候變暖和人類活動(dòng)對(duì)自然影響的框架之下，尼洋河水域生態(tài)安全屏障愈發(fā)突出，通過(guò)有效檢測(cè)浮游植物群落，積極推動(dòng)尼洋河水域生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展則顯得尤為重要.

1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和數(shù)據(jù)處理

1.1 研究區(qū)域概況

尼洋河流域位于西藏林芝地區(qū)西部(29°26' ～ 29°55'N，92°22' ～94°27'E).全長(zhǎng) 286 km，流域面積為17535 km2，河流大體由西偏北往東偏南流，其中，上游大致為東西流向，到中下游尼西附近轉(zhuǎn)為南東流向.尼洋河全干流的落差為2080 m，平均坡降為7.27‰[16].

1.2 采樣點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)河流形態(tài)特征設(shè)置4 個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)采集3 次平行樣進(jìn)行分析.4 個(gè)采樣點(diǎn)分別位于尼洋河中上游(樣點(diǎn)Ⅰ;29°53'N，93°16'E;海拔 3391 m)、尼洋河中游(樣點(diǎn)Ⅱ;30°00'N，93°54'E;海拔 3225 m)、尼洋河中下游(樣點(diǎn)Ⅲ;29°31'N，94°27'E;海拔2946 m)以及尼洋河與雅魯藏布江交匯處(樣點(diǎn)Ⅳ;29°26'N，94°28'E;海拔 2919 m)，詳見圖 1，采樣范圍為 29°26' ～30°00'N，93°16' ～94°28'E，海拔高度從 3391 m 降至2919 m，落差接近500 m.

圖1 尼洋河采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Niyang River

1.3 采樣時(shí)間

從2008年11月開始采集水樣，用于理化分析，除2月份水樣因部分路面結(jié)冰無(wú)法采樣外，其他月份水樣均已按照月份進(jìn)行采集和分析;各類水生生物樣本按照每個(gè)樣點(diǎn)每個(gè)季節(jié)采集1 次，即:春季(3月份)、夏季(6月份)、秋季(9月份)、冬季(12月份)，共 16 個(gè)樣本.

1.4 環(huán)境因子的采集和分析

為了探析各類水生生物與環(huán)境因子之間的關(guān)系，初步選擇11 項(xiàng)環(huán)境因子作為研究對(duì)象，包括:1 個(gè)分組變量，即:河流底質(zhì)類型(砂石、泥土);10 個(gè)連續(xù)變量:采樣點(diǎn)海拔、表層水溫(WT)、表層pH、硬度(Hardness)、礦化度(TDS)、表層溶解氧(DO)、總氮(TN)、銨態(tài)氮(NH4+-N)、總磷(TP)和總堿度(Alkalinity).

表層水溫和pH 用德國(guó)CX-401 便攜式多參數(shù)水質(zhì)測(cè)定儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定.硬度、礦化度、溶解氧、總氮、銨態(tài)氮、總磷和總堿度參照文獻(xiàn)[24]開展野外采集和保存工作，帶回實(shí)驗(yàn)室分析測(cè)定.以當(dāng)量濃度(meq/L)計(jì)Ca2+和Mg2+濃度，二者之和乘以系數(shù)2.804，即為水體的硬度，單位為°DH(德國(guó)度).Mg2+和Ca2+均參照GB/T 11905-1989(火焰原子吸收法)測(cè)定;水樣在103 ～105℃下烘干，所得為殘?jiān)?，在沒有污染的水體中，殘?jiān)康韧瑸榈V化度[24];表層溶解氧參照GB/T 7489-1987(碘量法)測(cè)定;總氮參照GB/T 11894-1989(堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法)測(cè)定;銨態(tài)氮參照GB/T 7479-1987(鈉氏試劑光度法)測(cè)定;總磷參照GB/T 11893-1989(鉬銻抗分光光度法)測(cè)定;總堿度參照酸堿指示劑滴定法測(cè)定[24].

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

用主成分分析方法(PCA)分析尼洋河浮游植物時(shí)空特征，用Duncan 法檢驗(yàn)各采樣點(diǎn)以及季節(jié)之間各類水生生物相關(guān)參數(shù)的差異性，用分類回歸樹模型(Classification and Regression Tree Model，CART)和典范對(duì)應(yīng)分析方法(Canonical Correlation Analysis，CCA)分析尼洋河各類水生生物與環(huán)境因子之間的關(guān)系.分析前，須對(duì)按照月份采集的水體理化指標(biāo)根據(jù)季節(jié)歸類整理，即:春季(1、3月份)、夏季(4-6月份)、秋季(7-9月份)和冬季(10-12月份).在CCA 分析前對(duì)各類水生生物數(shù)據(jù)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化的標(biāo)準(zhǔn)化處理，用R 語(yǔ)言軟件(2.14.1)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析.

1.6 浮游植物的采集和分析

用300 目的浮游生物網(wǎng)過(guò)濾20 L 水，得到的浮游植物定量樣品加入魯哥試劑保存，帶回實(shí)驗(yàn)室，靜置48 h后濃縮.計(jì)數(shù)時(shí)，將濃縮樣充分搖勻后吸取0.1 ml 置于計(jì)數(shù)框內(nèi)，在10×40 倍顯微鏡下觀察，每片有46行，每片計(jì)數(shù)框計(jì)數(shù)N 行，每個(gè)樣品計(jì)數(shù)2 次，取其平均值.2 次計(jì)數(shù)結(jié)果與其平均值之差小于10%說(shuō)明結(jié)果有效，否則須計(jì)數(shù)第3 片，鑒定到種或?qū)賉25-26].

按照如下公式對(duì)浮游植物進(jìn)行定量分析:

為了進(jìn)一步反映尼洋河浮游植物群落的時(shí)空特征，對(duì)Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H')、Pielou 均勻度指數(shù)(J')、物種豐富度和總豐度等進(jìn)行分析.

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)[27]為:

Pielou 均勻度指數(shù)[28]為:

式中，S 為浮游植物種類數(shù)，pi為浮游植物i 種占所有浮游植物的比例(%)，H'max為理論最大多樣性指數(shù).

物種豐富度指某一采樣點(diǎn)或者季節(jié)出現(xiàn)的物種個(gè)數(shù).

總豐度指某一采樣點(diǎn)或者季節(jié)單位體積出現(xiàn)的浮游植物個(gè)體數(shù)量(cells/L).

出現(xiàn)頻率指某一浮游植物出現(xiàn)的次數(shù)占所有調(diào)查樣點(diǎn)數(shù)的百分比.

相對(duì)豐度指某一浮游植物個(gè)體數(shù)占所有物種個(gè)體數(shù)的百分比.

2 結(jié)果與分析

2.1 尼洋河浮游植物種類以及優(yōu)勢(shì)種

尼洋河共有浮游植物7 門29 科48 屬，包括硅藻門、藍(lán)藻門、綠藻門、隱藻門、黃藻門、甲藻門、裸藻門，其中硅藻門8 科20 屬，藍(lán)藻門6 科8 屬，綠藻門10 科13 屬，甲藻門2 科2 屬，裸藻門1 科3 屬，隱藻門和黃藻門各1 科1 屬(表1).

將浮游植物出現(xiàn)頻率在90%以上的定義為優(yōu)勢(shì)種，結(jié)果表明，尼洋河浮游植物優(yōu)勢(shì)類群以硅藻為主，包括脆桿藻科的脆桿藻和等片藻，舟形藻科的舟形藻，橋彎藻科的橋彎藻，異極藻科的異極藻，曲殼藻科的曲殼藻，菱板藻科的菱形藻，以上7 屬硅藻的相對(duì)豐度之和達(dá)79.25%，其中以橋彎藻的相對(duì)豐度最大，達(dá)19.70%，其次是曲殼藻和舟形藻，分別達(dá)18.54%和10.62%(表1).

2.2 尼洋河浮游植物時(shí)空變化特征

尼洋河浮游植物主要包括硅藻、綠藻和藍(lán)藻，對(duì)其總豐度自然對(duì)數(shù)化，縮小其數(shù)量級(jí)差距，分析尼洋河3大藻類的時(shí)空演替特征(圖2).在尼洋河沿程以及季節(jié)方面，硅藻的豐度占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，為尼洋河的優(yōu)勢(shì)藻類.就尼洋河沿程方面而言，綠藻總豐度在尼洋河下游出現(xiàn)一個(gè)峰值，以此為界，尼洋河其他河段綠藻總豐度處于減少趨勢(shì)，硅藻總豐度與綠藻的變化趨勢(shì)一致，藍(lán)藻總豐度變化趨勢(shì)與綠藻有所不同，尼洋河中游藍(lán)藻總豐度最低，低于綠藻的總豐度，在下游略有上升，但也未及綠藻的總豐度.

在季節(jié)方面，硅藻和綠藻總豐度在夏季均出現(xiàn)最大值，冬季則不同，硅藻總豐度達(dá)到了最低值，而綠藻則有所回升，但仍比夏季低，藍(lán)藻總豐度在秋季出現(xiàn)最低值，以此為界，尼洋河其他河段的藍(lán)藻總豐度呈增加趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在冬季.

表1 尼洋河浮游植物種類出現(xiàn)頻率和相對(duì)豐度*Tab.1 Occurrence frequency and relative abundance of phytoplankton species in Niyang River

圖2 尼洋河浮游植物硅藻、綠藻、藍(lán)藻時(shí)空演替特征Fig.2 Spatio-temporal succession characteristics for phytoplankton about Bacillariophyta，Cyanophyta and Chlorophyta in Niyang River

圖3 基于PCA 分析尼洋河浮游植物時(shí)空特征(圖中數(shù)字為樣點(diǎn)標(biāo)記，其中1 ～4分別代表采樣點(diǎn)Ⅰ的春、夏、秋、冬季，5 ～8 代表采樣點(diǎn)Ⅱ的四季，9 ～12 代表采樣點(diǎn)Ⅲ的四季，13 ～16 代表采樣點(diǎn)Ⅳ的四季;S1 代表采樣點(diǎn)Ⅰ，S2 代表采樣點(diǎn)Ⅱ，S3 代表采樣點(diǎn)Ⅲ，S4 代表采樣點(diǎn)Ⅳ.第一主成分解釋率為18.5%(圖中左上圖第一條黑色柱所示)，第二主成分解釋率為12.5%(圖中左上圖第二條黑色柱所示)Fig.3 Spatio-temporal characteristics for phytoplankton in Niyang River based on PCA

用PCA 方法分析了尼洋河沿程、季節(jié)以及河道底質(zhì)方面浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征(圖3)發(fā)現(xiàn)，尼洋河下游浮游植物群落較其他河段囊括的范圍大，尼洋河中游浮游植物群落囊括的范圍最小.尼洋河夏季的浮游植物群落結(jié)構(gòu)與其他季節(jié)的分離，說(shuō)明夏季的浮游植物群落較為獨(dú)特，秋季的浮游植物群落囊括范圍較春季和冬季大，春季囊括的游植物群落范圍最小.尼洋河底質(zhì)為黏土的河段浮游植物群落囊括的范圍遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于底質(zhì)為砂石的河段，可見底質(zhì)為黏土的河道對(duì)浮游植物群落結(jié)構(gòu)有著很重要的影響.

尼洋河沿程浮游植物群落4 個(gè)生物多樣性指標(biāo)不存在顯著差異(P ＞0.05)，物種豐富度、總豐度以及Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)呈現(xiàn)一致的趨勢(shì)，即:尼洋河下游(采樣點(diǎn)Ⅲ)最高，中上游以及交匯處呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，物種豐富度平均值在20 左右，總豐度在2×105cells/L 左右，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)在2.2 左右.Pielou 均勻度指數(shù)則在尼洋河中游出現(xiàn)峰值，其他河段呈下降趨勢(shì)，Pielou 均勻度指數(shù)平均值在0.75 左右，交匯處的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)以及Pielou 均勻度指數(shù)較其他河段均低(圖4).

圖4 尼洋河浮游植物時(shí)空變化特征(用Duncan 法檢驗(yàn)各采樣點(diǎn)以及季節(jié)之間浮游植物生物多樣性差異性，不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P ＜0.05))Fig.4 Spatio-temporal dynamic characteristics for phytoplankton in Niyang River

圖5 基于CCA 方法分析尼洋河硅藻(a)、藍(lán)藻(b)、綠藻(c)與環(huán)境因子、樣點(diǎn)之間的關(guān)系Fig.5 Relationships among phytoplankton(a:Bacillariophyta;b:Cyanophyta;c:Chlorophyta)，environment factors and sampling sites in Niyang River based on CCA

4 個(gè)多樣性指標(biāo)在季節(jié)之間則有較大的變化幅度.夏季的浮游植物物種豐富度與其他季節(jié)存在顯著差異(P ＜0.05)，這個(gè)季節(jié)的總豐度與秋、冬季存在顯著差異(P ＜0.05)，物種豐富度與總豐度在該季節(jié)均為最大值，分別約為25 和3×105cells/L，物種豐富度最小值出現(xiàn)在春季，剛剛超過(guò)15，總豐度最小值出現(xiàn)在冬季，在105cells/L 以下.冬季的浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)在顯著差異(P ＜0.05)，冬季 Pielou 均勻度指數(shù)與其他 3 個(gè)季節(jié)的存在顯著差異(P ＜0.05)，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)與Pielou 均勻度指數(shù)在該季節(jié)均為最大值，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)接近 2.4，Pielou 均勻度指數(shù)剛愈0.85，Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)最低值出現(xiàn)在春季，在2.0 以下，Pielou 均勻度指數(shù)最低值出現(xiàn)在夏季，在0.70 以上.

2.3 尼洋河浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系及關(guān)鍵預(yù)測(cè)因子

為了更加清晰地表達(dá)尼洋河浮游植物與環(huán)境因子之間的關(guān)系，將浮游植物主要的3 個(gè)類群與9項(xiàng)環(huán)境指標(biāo)進(jìn)行了CCA 分析，浮游植物群落包括硅藻、藍(lán)藻和綠藻，9 項(xiàng)環(huán)境指標(biāo)包括表層水溫、表層pH，硬度、礦化度、表層溶解氧、總氮、銨態(tài)氮、總磷、總堿度.結(jié)果顯示，硅藻門部分藻類與環(huán)境因子存在較大的關(guān)聯(lián)，如:舟形藻科的美壁藻以及羽紋藻、雙菱藻科的雙菱藻，這些藻類的密度與理化因子銨態(tài)氮、表層pH 值、表層水溫有著很大的關(guān)聯(lián);曲殼藻科的卵形藻的密度與表層溶解氧以及總堿度有著很大的關(guān)聯(lián).藍(lán)藻門的部分藻類與環(huán)境因子存在著較大的關(guān)聯(lián)，如:色球藻科的微囊藻以及顫藻科的束藻的密度與總堿度、總磷相關(guān)聯(lián)，管孢藻科的管孢藻的密度與銨態(tài)氮有著較大的關(guān)聯(lián)，念珠藻科的念珠藻的密度與表層pH 值以及表層水溫有著較大的關(guān)聯(lián).綠藻門僅有卵囊藻科的卵囊藻的密度與銨態(tài)氮存在較大的關(guān)聯(lián)，鼓藻科的新月藻的密度與表層水溫存在較大的關(guān)聯(lián)(圖5).

選擇浮游植物總豐度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度指數(shù)3 項(xiàng)指標(biāo)，采用CART 模型預(yù)測(cè)浮游植物群落與環(huán)境因子的相互作用關(guān)系，結(jié)果顯示，尼洋河浮游植物總豐度受到pH 值、季節(jié)以及河道底質(zhì)等因素的影響(圖6).具體來(lái)講，當(dāng)pH 值≥8.0 且為夏、冬季時(shí)，浮游植物總豐度為102541.66 cells/L;當(dāng)pH 值≥8.0 且為秋季和春季時(shí)，浮游植物總豐度為145666.65 cells/L;當(dāng)pH 值＜8.0 且河道底質(zhì)為黏土?xí)r，浮游植物總豐度為37950 cells/L;當(dāng)pH 值＜8.0、河道底質(zhì)為砂石且為秋季時(shí)，浮游植物總豐度為57499.98 cells/L;當(dāng)pH 值＜8.0、河道底質(zhì)為砂石且季節(jié)為夏季和冬季時(shí)，浮游植物總豐度為43700.03 cells/L;當(dāng)pH 值＜8.0、河道底質(zhì)為砂石且季節(jié)為春季時(shí)，浮游植物總豐度為161766.67 cells/L.綜上所述，尼洋河浮游植物總豐度受到pH 值和底質(zhì)的影響較大.

圖6 基于分類回歸樹分析尼洋河浮游植物總豐度(a)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(b)、Pielou 均勻度指數(shù)(c)與環(huán)境因子之間的關(guān)系(分支左側(cè)代表?xiàng)l件成立，右側(cè)代表相反條件成立)Fig.6 Relationship between total abundance(a)，Shannon-Wiener diversity index(b)，Pielou evenness index(c)of phytoplankton and environment factors in Niyang River based on CART

尼洋河浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H')受到總堿度、pH 值、海拔以及底質(zhì)的影響，具體來(lái)講，當(dāng)總堿度≥42.22 mg/L 且海拔≥3308 m 時(shí)，H'為2.056;當(dāng)總堿度≥42.22 mg/L 且海拔 ＜3308 m 時(shí)，H'為1.949;當(dāng)總堿度 ＜42.22 mg/L 且 pH ＜7.8 時(shí)，H'為 1.912;當(dāng)總堿度 ＜42.22 mg/L、pH≥7.8，同時(shí)海拔 ＜2932 m 時(shí)，H'為 1.732;當(dāng)總堿度 ＜42.22 mg/L、pH≥7.8、海拔≥2932 m，同時(shí)河道底質(zhì)為砂石時(shí)，H'為2.245.當(dāng)總堿度＜42.22 mg/L、pH≥7.8、海拔≥2932 m，同時(shí)河道底質(zhì)為黏土?xí)r，H'為2.334.綜上所述，尼洋河浮游植物H'受到河道底質(zhì)的影響較大，底質(zhì)為黏土的水域浮游植物H'較底質(zhì)為砂石的大.

尼洋河浮游植物J'受到總氮、海拔、河道底質(zhì)、季節(jié)以及pH 值的影響，具體來(lái)說(shuō)，當(dāng)總氮＜5.82 mg/L 且海拔 ＜3086 m 時(shí)，J'為 0.700;當(dāng)總氮 ＜5.82 mg/L 且海拔≥3086 m 時(shí)，J'為 0.698;當(dāng)總氮≥5.82 mg/L 且河道底質(zhì)為黏土?xí)r，J'為0.706;當(dāng)總氮≥5.82 mg/L、河道底質(zhì)為砂石且季節(jié)為秋季時(shí)，J'為0.656;當(dāng)總氮≥5.82 mg/L、河道底質(zhì)為砂石、季節(jié)為春、夏、冬季，同時(shí)pH≥8.0 時(shí)，J'為0.658;當(dāng)總氮≥5.82 mg/L、河道底質(zhì)為砂石、季節(jié)為春、夏、冬季，同時(shí)pH ＜8.0 時(shí)，J'為0.721.綜上所述，尼洋河浮游植物J'受到pH 值影響較大，pH 值低于8.0 的水域浮游植物J'比pH 值高于8.0 的大.

3 討論

演替是一個(gè)特定水體內(nèi)的物理(如光、溫度)、化學(xué)(營(yíng)養(yǎng)物、水質(zhì)、毒素)和生物(競(jìng)爭(zhēng)、捕食)因素的改變所引致的種類變化[18].浮游植物群落存在季節(jié)演替[29]，外界環(huán)境條件的改變較之群落初始物種組成對(duì)浮游植物群落的演替順序更具決定性作用[30]，溫度、氮磷比和水體穩(wěn)定性是影響浮游植物群落演替的主要因子[31].

海拔決定了一個(gè)地區(qū)的溫度和光照等環(huán)境因素的變化，屬于宏觀尺度的環(huán)境因子，通常情況下，由于海拔的升高，水域溫度降低，冰凍期延長(zhǎng)[32-33]，物種的豐富度也隨之降低[34]，浮游植物的總豐度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[35]，李芳[36]指出，尼洋河浮游植物總豐度與海拔呈負(fù)相關(guān).海拔升高，水溫降低，一般認(rèn)為，水溫降到浮游植物的最適溫度以下時(shí)，浮游植物的生長(zhǎng)逐漸減緩直至停止生長(zhǎng)、甚至消失，其光合作用的強(qiáng)度也隨之逐漸降低[37].

一方面，水溫是影響浮游植物種類組成及生物量的關(guān)鍵因子[38].隨著水溫的升高，大量浮游植物得以快速生長(zhǎng)和繁殖[39]，也有資料表明水溫與浮游植物豐度呈負(fù)相關(guān)[40]，原因在于研究區(qū)域(長(zhǎng)江近海岸)的固定優(yōu)勢(shì)種(具槽帕拉藻Paralia sulcata)易聚集于透明度＜10 m、溫度＜15℃的水體之中，合適的較低水溫使得優(yōu)勢(shì)種在水體上部得以生長(zhǎng)和繁殖.由于浮游植物物種豐富度、總豐度以及多樣性指數(shù)所闡述的生物學(xué)意義有所不同，對(duì)水溫的響應(yīng)有所區(qū)別，吳衛(wèi)菊等[23]指出，水溫變化與浮游植物生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與浮游植物物種豐富度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與浮游植物生物多樣性呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系.

另一方面，隨著氣候變暖，浮游植物群落的演替表現(xiàn)出物種對(duì)溫度的生態(tài)適應(yīng)性，這種演替對(duì)水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能有著深遠(yuǎn)的意義[41].水溫高于14℃時(shí)，微囊藻生物量迅速增加;束絲藻生物量隨溫度增加而增加，高于22℃時(shí)迅速減少[38].平均溫度低于20℃時(shí)，藍(lán)藻沒有大規(guī)模生長(zhǎng)，硅藻門、綠藻門生物量急劇降低，溫度超過(guò)25℃時(shí)，藍(lán)藻迅速增長(zhǎng)并很快成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種[42].

中間高度膨脹(mid-altitude bulge)理論指出，往往在中間海拔區(qū)域內(nèi)，物種的多樣性較高，在低海拔或者高海拔區(qū)域內(nèi)，物種的多樣性較低[43].本研究中，尼洋河浮游植物多樣性(Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù))符合中間高度膨脹理論，表現(xiàn)為尼洋河沿程浮游植物多樣性變化特點(diǎn)基本一致，即:尼洋河中下游(中游)浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(Pielou 均勻度指數(shù))最大，其他河段Shannon-Wiener多樣性指數(shù)呈下降趨勢(shì).也有資料表明，海拔與浮游植物Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)呈正相關(guān)[44]，初步推斷出現(xiàn)這一矛盾在于海拔的梯度是否達(dá)到浮游植物多樣性峰值轉(zhuǎn)折點(diǎn).

不容忽視的是，營(yíng)養(yǎng)鹽在影響浮游植物生物量的同時(shí)，對(duì)浮游植物的群落結(jié)構(gòu)也產(chǎn)生影響，不同浮游植物類群對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的敏感性不同[45].值得強(qiáng)調(diào)的是，N、P 含量及其組成與浮游植物關(guān)系較為密切，是影響浮游植物演替的重要因子.不同氮磷比對(duì)浮游植物群落的多樣性指數(shù)、物種組成及演替過(guò)程均有顯著影響[46].另外，在同一季節(jié)，硅藻和甲藻利用不同層次的氮鹽，能有效減少兩者間的競(jìng)爭(zhēng)壓力[47].不同的硅藻種類對(duì)環(huán)境因子敏感性有所差異[48]，如運(yùn)動(dòng)型(motile ecological guild)的硅藻對(duì)溫度較為敏感，而喜靜水型(low profile guild)以及喜流水型(high profile guild)的硅藻則對(duì)總氮、總磷等理化因子較為敏感[49].

實(shí)際上，浮游植物群落結(jié)構(gòu)往往是多維環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果，如本研究中，硅藻門舟形藻科的美壁藻以及羽紋藻、雙菱藻科的雙菱藻，這些藻類密度與理化因子銨態(tài)氮、表層pH 值、表層水溫有著很大的關(guān)聯(lián)，曲殼藻科的卵形藻密度與表層溶解氧以及總堿度有著很大的關(guān)聯(lián);藍(lán)藻門色球藻科的微囊藻以及顫藻科的束藻密度與總堿度、總磷相關(guān)聯(lián)，管孢藻科的管孢藻密度與銨態(tài)氮有著較大的關(guān)聯(lián)，念珠藻科的念珠藻密度與表層pH 值以及表層水溫有著較大的關(guān)聯(lián);綠藻僅有卵囊藻科的卵囊藻密度與銨態(tài)氮存在較大的關(guān)聯(lián)，鼓藻科的新月藻密度與表層水溫存在較大的關(guān)聯(lián).

研究結(jié)果表明，尼洋河浮游植物類群以硅藻占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，綠藻和藍(lán)藻伴隨存在，這主要由于尼洋河一年四季均以冷水為主，較為適合喜冷水的硅藻生長(zhǎng)與繁殖[50].在尼洋河沿程方面，這3 類藻類演替受到河流的形態(tài)特征的影響，尼洋河下游較其它河段平緩，形成了獨(dú)特的“尼洋河河谷”風(fēng)景區(qū)，其河道底質(zhì)以泥沙和黏土為主，具有較大的比表面積，更容易為浮游植物的生長(zhǎng)和繁殖提供各類營(yíng)養(yǎng)鹽[51]，同時(shí)由于河谷河段水流較其他河段平緩，減少了因水流給浮游植物帶來(lái)的生存威脅[49]，與海拔因素相比，尼洋河浮游植物物種豐富度或者總豐度對(duì)底質(zhì)的響應(yīng)更多一些，即以泥沙和黏土為底質(zhì)的河道浮游植物物物種豐富度以及總豐度較砂石為底質(zhì)的河道更大.在季節(jié)方面，這3 類藻類演替主要受到外源性補(bǔ)給水的影響，包括冰雪融水和降水，這些氣候因素是水體營(yíng)養(yǎng)鹽，如硅磷比，發(fā)生改變的主要驅(qū)動(dòng)因子[52]，導(dǎo)致在夏季硅藻和綠藻總豐度上升為最大值.同時(shí)，由于受到環(huán)境同質(zhì)性的影響，藍(lán)藻呈下降趨勢(shì)，在冬季，由于外源性補(bǔ)給水的減少，尼洋河水體受外界干擾作用減弱，浮游植物多樣性，包括Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)，均達(dá)到了最大值.

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