李春波 黃曉榮 馮廣朋 莊 平 耿 智 伍燁菱

(1.上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院,上海 200090;2.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所,上海長江口漁業(yè)資源增殖和生態(tài)修復工程技術研究中心,上海 200090)

中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)隸屬于十足目(Decapoda)方蟹科(Grapsidae)絨螯蟹屬,俗稱毛蟹、河蟹、大閘蟹等,為我國重要經(jīng)濟蟹。中華絨螯蟹廣泛分布于我國沿海及通海的水域中,具有降海生殖洄游和溯河索餌洄游習性,秋季性成熟成蟹洄游到近海河口及島礁進行交配產(chǎn)卵,翌年春季新孵蚤狀幼體發(fā)育至大眼幼體后便溯河而上,至鄱陽湖、洞庭湖等淡水水域中繼續(xù)生長[1]。河口、湖泊和島礁水域是漁業(yè)生物繁衍、生長最為關鍵的棲息生境,集中承載了產(chǎn)卵場、索餌場、越冬場和洄游通道等重要生態(tài)功能,對中華絨螯蟹的生長發(fā)育至關重要。

底質(zhì)作為水生生物生存環(huán)境的組成部分,是水生動物棲息地研究的重要對象,對水生生物棲息地的構建和保護水生生物資源方面具有重要意義[2]。目前關于中華絨螯蟹生境適宜性的研究多集中在鹽度、溫度、溶氧、pH及光照方面,對底質(zhì)選擇的研究較少,但在其他甲殼類中有一定的研究:不同規(guī)格藍蟹(Callinectes sapidus)喜好沙、泥和泥沙底質(zhì)[3];克氏劍尾蝦(Xiphopenaeus kroyeri)喜好細沙和極細沙[4];中國明對蝦(Fenneropenaeus chinensis)更偏好于泥含量為30%的沙泥底質(zhì)[5];擬穴青蟹(Scylla paramamosain)大眼幼體喜好海泥底質(zhì),幼蟹則喜好海泥和泥沙底質(zhì)[6];3種細螯寄居蟹(Clibanarius antillensis,C.sclopetarius,andC.vittatus)退潮時,鉆進高度復雜的巖石基質(zhì)中的洞里,或者埋在泥里[7]。

不同底質(zhì)會對水生動物的繁殖[8]、生長[9]、捕食[10,11]、個體行為及社會行為[12]造成重要的影響。近年來隨著長江干流及通江湖泊生態(tài)環(huán)境改變、水上建筑增加及人類活動的影響等,長江中下游重要的水生經(jīng)濟動物的資源與分布也發(fā)生了巨大的變化[13—15],因此對不同發(fā)育階段中華絨螯蟹開展底質(zhì)喜好性研究,摸清其對適宜底質(zhì)環(huán)境的生態(tài)需求,可為人工養(yǎng)殖和增殖中華絨螯蟹時適宜棲息地的構建提供參考資料,為中華絨螯蟹生境修復與資源養(yǎng)護提供科學支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

中華絨螯蟹親蟹和扣蟹各300只,均取自江蘇省高郵湖,仔蟹為室內(nèi)養(yǎng)殖的Ⅲ期仔蟹[從大眼幼體開始養(yǎng)殖,投喂豐年蝦(Artemia salina)]。預實驗中發(fā)現(xiàn)雌蟹和雄蟹對底質(zhì)的選擇無顯著性差異,在正式實驗時,按雌雄比例1∶1進行,具體規(guī)格指標如表 1所示。親蟹和扣蟹取回后先在室內(nèi)養(yǎng)殖1周,使其適應室內(nèi)環(huán)境,暫養(yǎng)期間每天晚上按照體重的2%—3%投喂1次鮮活縊蟶(Sinonovacula constricta)作為餌料,選擇附肢完整、健康活力強的個體作為實驗對象。鋪設的底質(zhì)為取自長江口水域的泥、泥沙(泥沙1∶1混合)、細沙(粒徑為0.25—0.35 mm)和中沙(粒徑為0.35—0.50 mm),沙子先經(jīng)淘洗去除雜物后晾干,然后用網(wǎng)篩篩選細沙和中沙,泥晾干后研碎至粉狀用于實驗。實驗時,底質(zhì)厚度為0.05 m,確保中華絨螯蟹可以埋進底質(zhì)。

表1 親蟹和扣蟹的規(guī)格(平均值±標準差)Tab.1 Specifications of parent crab and button sized crab(mean±SD)

1.2 實驗裝置

親蟹實驗裝置為環(huán)形水槽,整個實驗槽長5 m,寬2 m,高0.50 m,其中,兩端均為半圓形,半徑1 m,中間為長方形,長3 m,寬0.50 m。實驗時在長方形區(qū)域底部放置4個托盤,規(guī)格為1.50 m×0.50 m×0.05 m,托盤內(nèi)分別裝泥、泥沙、中沙和細沙。洄游槽上方裝兩個紅外攝像頭,確保整個洄游槽都在可視范圍內(nèi),通過紅外攝像機進行觀察記錄。為了避免干擾,整個測試區(qū)用幕布與周圍隔離?？坌穼嶒炑b置為直徑1 m的圓柱形養(yǎng)殖缸(材質(zhì)為玻璃鋼),用0.05 m高的擋板將底質(zhì)平均分為4份,每一部分放一種底質(zhì)。仔蟹實驗裝置為直徑0.60 m的紅色圓盆,操作同上。

1.3 實驗方法

參考顧孝連等[16]的實驗方法進行設計:底質(zhì)選擇實驗分為個體實驗和群體實驗兩種,預實驗中發(fā)現(xiàn)實驗蟹放到裝置中10min后,活動明顯減弱,因此個體實驗時,每次放入1只實驗蟹,先適應10min,然后利用紅外攝像機連續(xù)記錄5min,觀察記錄實驗蟹蟹在各底質(zhì)上面的停留時間;在群體實驗時,每組放入8只親蟹,每隔1h觀察記錄1次,記錄實驗蟹出現(xiàn)在不同底質(zhì)中的次數(shù)。底質(zhì)類型包括泥、泥沙、細沙和中沙。具體方法為:試驗蟹從暫養(yǎng)缸中撈出后用干毛巾擦干殼表面水分,在殼上依次貼上白色反光膜以便觀察。由于中華絨螯蟹具有晝伏夜出的生活習性,所以在白天和晚上各進行一組個體實驗和群體實驗。親蟹個體實驗時每次放1只實驗蟹至裝置中,每組共進行8只,3個平行,共進行4組。群體每組8只,每小時記錄1次實驗蟹分布情況,記錄8次,共進行4組,每組重復3次。實驗時水槽中的水溫和暫養(yǎng)水箱的水溫變化范圍控制在±1℃范圍內(nèi)。在實驗過程中4種底質(zhì)的位置隨機放置,每次實驗時,都將實驗蟹放在一號位置(圖 1),每組實驗結束,下組實驗開始之前,按順時針方向調(diào)換4種底質(zhì)的位置,以防止中華絨螯蟹因?qū)λ蹆?nèi)的底質(zhì)位置產(chǎn)生偏好,從而影響實驗結果。

圖1 不同發(fā)育階段中華絨螯蟹實驗裝置示意圖Fig.1 Experimental devices at different developmental stages of E.sinensis

扣蟹實驗方法與親蟹相同。在前期的預實驗中發(fā)現(xiàn)仔蟹白天喜好埋在底質(zhì)中,因此在扣蟹對底質(zhì)的選擇研究中,除了記錄其出現(xiàn)在每種底質(zhì)上的次數(shù)和停留時間外,還記錄了棲息狀態(tài)是埋棲(頭胸甲部分或全部都在底質(zhì)中)還是棲息(頭胸甲暴露于底質(zhì)外)。此外預實驗發(fā)現(xiàn)扣蟹運動能力較強,因此適應時間延長至20min,個體實驗時每次放1只實驗蟹至裝置中,每組共進行4只,3個平行,共進行4組。扣蟹埋棲后不能用攝像機記錄,需現(xiàn)場記錄,群體實驗中白天和夜晚均記錄5次。

由于仔蟹個體太小,用攝像裝置不易觀察,肉眼觀察誤差較大,因此仔蟹只開展群體實驗,不進行個體實驗,每組30只仔蟹,早晚各記錄1次。仔蟹的棲息狀態(tài)觀察和記錄方法同扣蟹,白天和晚上各記錄1次。

1.4 數(shù)據(jù)記錄與分析

個體實驗統(tǒng)計實驗蟹在不同底質(zhì)總停留時間的百分比,群體實驗統(tǒng)計實驗蟹在不同底質(zhì)上出現(xiàn)的次數(shù)百分比。所有數(shù)據(jù)均采用平均值±標準差(mean±SD)表示,運用SPSS 23軟件進行統(tǒng)計分析,先進行方差齊性檢驗和正態(tài)分布檢驗,符合要求后通過單因素方差分析(One-way ANOVA)判斷中華絨螯蟹對底質(zhì)的喜好性是否存在顯著性差異(P＜0.05),并用Duncan’s多重比較法分析各底質(zhì)間的差異,通過獨立樣本t檢驗對兩組數(shù)據(jù)進行顯著性差異分析。

2 結果

2.1 中華絨螯蟹個體對底質(zhì)的選擇

中華絨螯蟹個體對底質(zhì)喜好性結果表明親蟹個體停留在泥、泥沙、中沙和細沙底質(zhì)上的時間百分比依次為(58.19±6.34)%、(15.95±5.23)%、(12.05±2.38)%和(13.81±2.14)%親蟹個體對泥底質(zhì)的選擇顯著多于其他3種底質(zhì)(P＜0.05),對其他3種底質(zhì)的選擇則無顯著性差異(P＞0.05)。

扣蟹個體停留在泥、泥沙、中沙和細沙底質(zhì)上的時間百分比依次為(35.69±1.73)%、(18.08±3.25)%、(30.83±4.99)%和(15.40±1.91)%,扣蟹個體對泥和中沙底質(zhì)的選擇顯著大于泥沙和細沙(P＜0.05),但兩者間無顯著性差異,對泥沙和細沙的選擇也無顯著性差異(P＞0.05;圖 2)。

圖2 中華絨螯蟹個體對底質(zhì)的選擇Fig.2 Selection of sediment by Individuals of E.sinensis

2.2 中華絨螯蟹群體對底質(zhì)的選擇

中華絨螯蟹群體對底質(zhì)喜好性結果表明親蟹出現(xiàn)在泥、泥沙、中沙和細沙底質(zhì)上的次數(shù)百分比依次為(33.69±2.17)%、(23.83±1.21)%、(20.15±0.34)%和(22.33±3.23)%親蟹對泥底質(zhì)的選擇顯著大于其他3種底質(zhì)(P＜0.05),對其他3種底質(zhì)的選擇無顯著性差異(P＞0.05)。

扣蟹群體出現(xiàn)在泥、泥沙、中沙和細沙底質(zhì)上的次數(shù)百分比依次為(32.51±2.50)%、(19.80±3.84)%、(30.76±2.01)%和(16.93±0.95)%,扣蟹對泥和中沙底質(zhì)的選擇顯著大于泥沙和細沙(P＜0.05),但兩者間無顯著性差異,對泥沙和細沙的選擇也無顯著性差異(P＞0.05)。

仔蟹群體出現(xiàn)在泥、泥沙、中沙和細沙底質(zhì)上的次數(shù)百分比依次為(60.42±2.89)%、(22.50±2.32)%、(8.75±2.50)%和(8.33±1.10)%,仔蟹群體最喜好泥,其次是泥沙,顯著大于中沙和細沙,且兩者間差異顯著(P＜0.05),但對中沙和細沙的選擇無顯著性差異(P＞0.05;圖 3)。

圖3 中華絨螯蟹群體對底質(zhì)的選擇Fig.3 Selection of sediment for E.sinensis population

2.3 中華絨螯蟹白天和夜晚對底質(zhì)的選擇

中華絨螯蟹白天和夜晚對底質(zhì)的喜好性結果表明親蟹個體和群體、扣蟹群體及仔蟹群體在白天和夜晚對底質(zhì)的選擇均具有顯著性差異(P＜0.05),親蟹個體和群體在白天和夜晚均喜好泥底質(zhì),扣蟹群體白天和夜晚以及個體白天均喜好泥和中沙底質(zhì),仔蟹白天和夜晚均喜好泥底質(zhì),但扣蟹個體在夜晚對底質(zhì)的選擇無顯著性差異(P＞0.05)。白天和夜晚對同種底質(zhì)的研究結果表明:親蟹群體白天出現(xiàn)在泥上的次數(shù)百分比高于夜晚,夜晚出現(xiàn)在中沙上的次數(shù)百分比顯著高于白天(P＜0.05),扣蟹個體白天在泥底質(zhì)上的時間百分比高于夜晚,且差異顯著(P＜0.05),親蟹個體、扣蟹群體及仔蟹群體在白天和夜晚對同種底質(zhì)的選擇均無顯著性差異(P＞0.05;圖 4)。

圖4 中華絨螯蟹白天和夜晚對底質(zhì)的選擇Fig.4 Selection of sediment by E.sinensis during day and night

2.4 中華絨螯蟹的棲息方式

中華絨螯蟹棲息方式研究結果表明親蟹以棲息為主,無顯著的埋棲現(xiàn)象;扣蟹在晚上也以棲息為主,但白天存在顯著的埋棲行為,白天埋棲在泥中的次數(shù)百分比顯著大于中沙,但兩者均顯著大于泥沙和細沙(P＜0.05);仔蟹在白天和夜晚均存在埋棲行為,埋棲在泥中的次數(shù)百分比顯著大于泥沙,但兩者均顯著大于中沙和細沙(P＜0.05;圖 5—6)。

圖5 扣蟹白天棲息方式Fig.5 Button sized crab inhabiting state during the day

3 討論

3.1 不同發(fā)育階段中華絨螯蟹對泥底質(zhì)的喜好性

本研究發(fā)現(xiàn)不同發(fā)育階段中華絨螯蟹均喜好泥底質(zhì),一方面可能與其棲居方式有關:在有潮水漲落的河川或各類水域的岸灘地帶,中華絨螯蟹往往營穴居生活,而在餌料豐富、水位穩(wěn)定、水質(zhì)良好、水面開闊的湖泊和草蕩中,它一般不挖穴,而是隱伏在水草和底泥中過隱居生活[17],與沙底質(zhì)相比,泥和泥沙底質(zhì)不易隨海水流動,動力學特性更為穩(wěn)定[18,19],有利于洞穴的建造,因此中華絨螯蟹更喜好泥底質(zhì)。另一方面可能與其攝食和反捕食的習性有關:Rudnick等[20]研究表明,中華絨螯蟹不同發(fā)育階段的食性會發(fā)生變化,幼蟹主要攝食水生植物,二齡成蟹為偏肉食的雜食性,而自然條件下主要攝食水生植物、附著藻類、小雜魚、蝦類、貝類、水生昆蟲和蠕蟲[21—23]。陳炳良等[22]對中華絨螯蟹食性進行了研究,結果表明中華絨螯蟹屬于以植物性餌料為主的雜食性動物,植物性餌料以水生維管束植物為主,而底質(zhì)對于生長在水底的植物的分布有直接關系,不同底質(zhì)所分布的水生植物種類和生長情況都有較大區(qū)別,其中多數(shù)種類維管束植物生長于富含腐殖質(zhì)的淤泥底質(zhì)水域[24],大多數(shù)維管束植物都根生泥中,除此之外,沉水植物對于大眼幼體和仔蟹逃避捕食風險非常重要[25—28],泥和泥沙上面的沉水植物可以給它們提供隱蔽場所,從而避免捕食者的捕捉。所以中華絨螯蟹選擇泥底質(zhì),一方面可以獲得更多的食物,另一方面可以避免捕食者的捕捉。

3.2 不同發(fā)育階段中華絨螯蟹對底質(zhì)喜好性的差異

不同發(fā)育階段中華絨螯蟹對底質(zhì)的喜好性不同,這可能跟它們所處的環(huán)境及其長期進化的生境適應性有關:親蟹較喜好泥底質(zhì),在長江口棲息生長時大部分底質(zhì)為黏土質(zhì)和粉砂質(zhì)[29],長時間棲息生長適應了該生境;仔蟹較喜好泥和泥沙,在靠近河口的江段以上生長時底質(zhì)類型主要是砂質(zhì)壤土、黏壤土和壤土,經(jīng)過長時間進化,適應此處的生境;扣蟹更喜好泥和中沙底質(zhì),在內(nèi)河和湖內(nèi)棲息生長時底質(zhì)主要有沙、泥和草3種類型[30,31],變是長時間進化適應的結果。另外,不同的水域擁有不同的環(huán)境特征,而在水生動物對其棲息地的選擇研究中,發(fā)現(xiàn)其對棲息地的偏好行為容易受到水域底質(zhì)和水體流速的影響[32,33],且同類底質(zhì)可能對不同種類的魚提供截然不同的功能,甚至在同一物種不同時期也會提供不同功能[12]。陳學雷等[6]研究表明,擬穴青蟹大眼幼體喜好海泥底質(zhì),而幼蟹喜好海泥和泥沙底質(zhì)。在本研究中仔蟹最喜好泥底質(zhì),其次是泥沙,扣蟹則喜好泥和中沙底質(zhì),但親蟹只喜好泥底質(zhì),這也表明了其在不同發(fā)育時期對底質(zhì)選擇性存在差異。

圖6 仔蟹白天和夜晚的棲息方式Fig.6 Juvenile crab inhabiting state during the day and night

3.3 中華絨螯蟹在白天和夜晚對底質(zhì)選擇的差異

扣蟹個體在夜晚對底質(zhì)的選擇無顯著性差異可能與其晝伏夜出的生活習性相關。中華絨螯蟹具有顯著的晝夜節(jié)律,在夜間的活力較強,所以對底質(zhì)的選擇性就相對較弱一些,陳學雷等[6]對擬穴青蟹的研究表明夜間大眼幼體在各種底質(zhì)上的相對埋棲率差異不顯著,路波等[34]對瓦氏黃顙魚(Pelteobagrus vachelli)的研究表明瓦氏黃顙魚在靜水和流水條件下,在無光補償中無底質(zhì)顏色偏好行為,說明其在弱光條件下的活動頻繁,與本研究結果相似。中華絨螯蟹晝伏夜出的生活習性與其他蝦蟹類是相同的,趙鑫等[36]研究表明,隱秘螳臂相手蟹(Chiromantes neglectum)攀爬蘆葦[Phragmites australis (Cav.) Trin.ex Steud]在夜間時段攀爬密度和攀爬比例顯著高于白天;賈二騰等[36]對中華絨螯蟹的攝食節(jié)律研究結果表明,中華絨螯蟹存在顯著的攝食節(jié)律,最適宜的投喂時間為22:00;Reymond等[38]研究表明日本對蝦(Penaeus japonicus)每天呈現(xiàn)夜間活動的攝食模式。

3.4 不同發(fā)育階段中華絨螯蟹棲息方式的差異

不同發(fā)育階段中華絨螯蟹棲息方式存在差異可能與反捕食習性相關:仔蟹在白天和夜晚均存在埋棲行為,扣蟹白天存在顯著的埋棲行為,親蟹無顯著的埋棲現(xiàn)象。某些魚類對蟹類不僅有較強的捕食能力,而且將蟹類作為其主要食物[37]。Frederick等[39]分析了美國 Galveston 灣一種擬石首魚(Sciaenops ocellatus)的胃含物,結果顯示一年四季中美洲藍蟹(Callinectes sapidus)是這種魚的主要食物。在生活史早期階段,蟹類活動能力差,缺乏自我保護能力,往往存活率較低,這個階段成為制約蟹類種群增長的瓶頸,但隨著中華絨螯蟹的不斷蛻殼生長,其捕食者日益減少,因此埋棲現(xiàn)象逐漸減弱。

3.5 個體與群體對底質(zhì)選擇的差異

個體和群體的行為因物種不同而存在差異,有些動物存在顯著的集群行為,當許多個體放在一起時,它們會聚集在一起,而有些動物則無集群行為,當把多個個體放在一起時,容易引發(fā)爭斗行為。顧孝連等[16]對中華鱘(Acipenser sinensis)個體和群體底質(zhì)喜好性進行研究,結果表明個體與群體喜好性相同,與本研究結果相同,而柏楊等[39]對麥穗魚(Pseudorasbora parva)幼魚凝聚力和協(xié)調(diào)性進行研究,結果表明麥穗魚具有顯著的集群行為。本研究中不同發(fā)育階段中華絨螯蟹個體與群體對底質(zhì)的喜好性相同,分析原因可能與中華絨螯蟹的好斗行為有關,甲殼動物往往因爭奪生存空間、繁殖場所等而發(fā)生攻擊行為,所以中華絨螯蟹沒有顯著的集群行為,另外,實驗裝置足夠大,確保了同一底質(zhì)上可以容納8只實驗蟹共存,所以群體和個體對底質(zhì)的喜好性無顯著差異。

4 結論

底質(zhì)作為生境的主要組成部分之一,是水生動物棲息地研究的重要對象。中華絨螯蟹由于其洄游性,生活水域不是固定的,主要分布在河口、長江流域以及內(nèi)河和湖泊。不同發(fā)育階段中華絨螯蟹對底質(zhì)的選擇均具有顯著性差異:親蟹喜好泥底質(zhì),以棲息為主,無顯著的埋棲現(xiàn)象;扣蟹喜好泥和中沙底質(zhì),在晚上也以棲息為主,但白天存在顯著的埋棲行為;仔蟹喜好泥和泥沙底質(zhì),在白天和夜晚均存在埋棲行為;白天和夜晚對底質(zhì)的選擇無顯著差異。因此,在養(yǎng)殖中華絨螯蟹時選用泥質(zhì)土塘為宜,在增殖放流時選擇泥底質(zhì)較多的區(qū)域為宜,從而為中華絨螯蟹提供適宜生境。

近年來,隨著生境破壞以及過度捕撈,中華絨螯蟹的資源驟降,為維持水生生物的可持續(xù)發(fā)展,國務院制定了一系列措施來保護水生生物,如開展水生生物增殖放流活動、自然保護區(qū)構建等生境修復工作,旨在實現(xiàn)水生生物的可持續(xù)發(fā)展。開展不同發(fā)育階段中華絨螯蟹對底質(zhì)的喜好性研究,獲得其適宜底質(zhì),可以為增殖放流位點的選擇以及人工漂浮濕地和自然保護區(qū)構建提供參考。