賀 奇，殷延勃，曾 樂，張文銀*

(1.寧夏農(nóng)林科學院農(nóng)作物研究所，寧夏永寧 750105;2 寧夏中寧縣枸杞產(chǎn)業(yè)管理辦公室，寧夏中寧 755100)

荒漠昆蟲長期對嚴酷環(huán)境的適應(yīng)使其成為荒漠生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，并在一定程度上維持著整個生態(tài)系統(tǒng)的健康，保障其生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮(Whitford，2002;黃人鑫等，2005)。昆蟲對于生境變化高度敏感，甲蟲已經(jīng)可以作為監(jiān)測生境和生物多樣性變化的指示種(Eyre et al.，1996;Lǒvei and Sunderland，1996;Bohac，1999;Allegro et al.，2003)。擬步甲科昆蟲是我國北方荒漠(化)草原的優(yōu)勢類群，其對荒漠環(huán)境的特殊適應(yīng)能力被稱為沙漠的“典型宿主”和土壤沙化程度輕重的“指示蟲類”(任國棟和于有志，1999)。荒漠草地擬步甲昆蟲群落的分布主要受到植物群落多樣性、植物生物量和土壤含水量的影響，不同種類在不同資源維上的生態(tài)分化現(xiàn)象明顯(楊貴軍等，2010)。已有研究并沒有對該區(qū)域擬步甲的空間動態(tài)分布進行闡述分析，基于此，本文對擬步甲科昆蟲的物種分布和空間變化進行了分析，以期充分認識擬步甲物種構(gòu)成特征，揭示擬步甲多樣性及其變化的規(guī)律，為荒漠草原生態(tài)恢復(fù)與昆蟲多樣性的保護提供科學依據(jù)。

鹽池縣是具有典型代表性的北方生態(tài)脆弱區(qū)，在地理上屬典型的過渡地帶(張克斌等，2003)。2000年該縣開始實施退耕還林、退牧還草等生態(tài)建設(shè)工程，并取得了一定成效，植被得到一定的恢復(fù)。但長期以來，受各種因素的影響，使單位面積草原載畜量過大，加之濫采、濫挖、濫墾、濫牧四濫現(xiàn)象(劉滿倉，2002)，導(dǎo)致草原生態(tài)失去平衡，草原荒漠化加劇。因此加強對這些地區(qū)物種多樣性的監(jiān)測與保護，對荒漠草原生態(tài)環(huán)境的保護和草原可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

鹽池縣(北緯37°04'～38°10'，東經(jīng)106°30'～107°41')地處寧夏回族自治區(qū)東部，北與毛烏素沙地相連，南接黃土高原，該區(qū)處于典型中溫帶大陸性氣候帶，年均氣溫8.1℃，極端最高均溫為34.9℃，極端最低溫為－24.2℃，年降水量僅250～350 mm，年蒸發(fā)量2100 mm。研究區(qū)域為鹽池荒漠草原，由荒漠草原到人工干擾荒漠草原，再至半人工干擾荒漠草原的不同植被類型及生態(tài)過渡區(qū)。植被類型是從干草原向荒漠草原的過渡地帶，主要有灌叢、草原、草甸、沙地植被和荒漠植被，其中灌叢、草原、沙地植被數(shù)量較大，分布也廣。草原群落中常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。

實驗選取鹽池荒漠草原、人工干擾荒漠草原、半人工干擾荒漠草原、放牧草原4種生境。其中荒漠草原包括長芒草帶(Stipa bungeana grassland)1個樣帶(A);在人工干擾荒漠草原包括蒙古冰草帶與苜蓿與檸條混種帶(Agropyron mongolicum grassland)1個樣帶(B);在半人工干擾荒漠草原包括苜蓿與檸條混種帶(Mixed plantation with Medicago sativa and Caragana microphylla)、檸條帶(Caragana microphylla shrubs)、豬毛蒿和甘草混交帶(Grassland with Artemisia blepharolepis and Clycyrrhiza uralensis)3個樣帶(C、D、E);放牧草原包括圍欄放牧帶(Grassland with Artemisia blepharolepis and Clycyrrhiza uralensis)1個樣帶(F)，樣地分述如下:樣帶A，沒有開墾過的原始荒漠草本植物帶，面積大約70 hm2，主要植物有長芒草Stipa bungeana、牛枝子Lespedez adavurica、匍根駱駝蓬 Peganum nigellastrum、糙隱子草Cleistogenes squarrosa 等，夏季群落高度約11 cm，蓋度約為58%。樣帶B，蒙古冰草帶(Agropyron mongolicum grassland)，面積大約90 hm2，撂荒2年后形成的荒漠草本植物帶，四周有部分農(nóng)田。主要植物有蒙古冰草Agropyron mongolicum、牛枝子、黃花角蒿 Incarvillea sinensis、賴草 Leymus secalinus 等。樣帶C，苜蓿與檸條混種帶(Mixed plantation with Medicago sativa and Caragana microphylla)，面積大約56.5 hm2，檸條Caragana microphylla 行間距約10 m，間距之間種植苜蓿，苜蓿生長良好，每年收割1～2次。樣帶D，檸條帶(Caragana microphylla shrubs)，面積大約750 hm2，6～8年人工種植的檸條，檸條行間距約4 m，株間距約60 cm 平均株高約1.1 m，平均冠幅約1.2 m，檸條行間主要有櫛葉蒿Neopallasia pectinata、豬毛蒿Artemisia blepharolepis、牛枝子、阿爾泰狗哇花Heteropappus altaicus 等草本植物，樣帶E，豬毛蒿和甘草混交帶(Grassland with Artemisia blepharolepis and Clycyrrhiza uralensis)，面積大約15 hm2，檸條沒有成活或是嚴重退化，雜草侵入，豬毛蒿和甘草Clycyrrhiza uralensis 占優(yōu)勢，其他植物有老瓜頭Cynanchum komarovii、牛枝子、阿爾泰狗娃花等，夏季草本群落高度約21 cm，蓋度約65%。樣帶F，圍欄放牧帶(Fence grazing dominated by Caragana microphylla and Cynanchum komarovii)，面積大約550 hm2，封山育草后用于人工放牧，每年有定額的羊在此放養(yǎng)，但本樣地選取近兩年有很少羊在此放牧，植被恢復(fù)較好，植被主要有檸條、老瓜頭、牛枝子、豬毛蒿，夏季植物的蓋度約為40%～65%。

1.2 調(diào)查方法

1.2.1 取樣方法、標本鑒定及環(huán)境變量的測定

采用陷阱法調(diào)查擬步甲。陷阱使用圓筒狀塑料杯(高9.0 cm，口徑7.5 cm，底徑5.5 cm)，杯子埋于地下，杯口與地面同水平。杯壁上方1/4處(杯口下方約2.5 cm)打一小孔(直徑約0.5 cm)，以免由于雨水過多使標本流失。引誘劑為醋、糖、醫(yī)用酒精和水的混合物，重量比為2∶1∶1∶20，每個誘杯內(nèi)放引誘劑約60mL(于曉東等，2003;楊貴軍等，2010;賀奇等，2011)。

圖1 樣方陷阱布置示意Fig.1 Distribution of pitfall traps

為了避免邊緣效應(yīng)，樣帶間距一般在1 km 以上，每個樣帶設(shè)5個16 m2小樣方，每個小樣方放置10個陷阱(如圖1 所示)，小樣方之間的間隔距離至少20 m 以上，每個樣帶共設(shè)陷阱50個。采集時間從2009年3月到10月，每月中旬采集1次，放置陷阱時間為3 d，采集到的標本放在75%的酒精中，攜帶回實驗室，制成針插標本，依據(jù)相關(guān)分類著作(任國棟和于有志，1999;任國棟和楊秀娟，2006)進行種類鑒定和統(tǒng)計分析。

每月采樣時對各樣地植物組成、蓋度、高度等進行調(diào)查，并測定各樣地土壤含水量。在各樣地設(shè)定5個1 m×1 m 的植被小樣方，測定樣方內(nèi)植物物種數(shù)、密度、蓋度、生物量(干質(zhì)量)等數(shù)量特征(內(nèi)蒙古大學生物系主編)。不同樣地5個壞境因子的測度值如下表1。

表1 不同樣帶5個壞境因子的測度值(平均值±標準誤)Table 1 Five environmental factors of different sampling point(Mean±SE)

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

將每個小樣方內(nèi)擬步甲單獨取樣計算，方差分析采用最小顯著差數(shù)法(LSD)，對應(yīng)分析和擬步甲的顯著性進行檢驗利用SPSS15.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 荒漠草原擬步甲群落物種組成

2009年3～10月，在鹽池四墩子荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中共捕獲擬步甲5431頭，分屬于10屬20種。其中優(yōu)勢屬為琵甲屬Blaps，包含了8個種，占總物種數(shù)的40.0%;其擬步甲總數(shù)為2788頭，占捕獲擬步甲總量的51.33%。其次為東鱉甲屬Anatolica，共捕獲4個種，占擬步甲物種數(shù)的20.0%;數(shù)量為62頭，占捕獲擬步甲總量的1.14%。小鱉甲屬Microdera 僅有1種，但數(shù)量為2208頭，占全年捕獲擬步甲總數(shù)的40.66%。其他7個屬7種擬步甲僅占總量的6.67%。

重要性順序－多度表顯示(表1)，荒漠草原擬步甲群落的物種數(shù)量分布是不均勻，即大多數(shù)的物種多度很少，只有少數(shù)物種的多度較多，且這種差異很大，最多的為2569，而最少的僅為1。優(yōu)勢物種也主要為琵甲屬的彎齒琵甲Blaps femoralis和小鱉甲屬的克小鱉甲Microdera kraatzi kraatzi，共占總數(shù)量的87.96%。

表2 物種重要性順序－多度表(鹽池四墩子，2009)Table 2 Ranked abundance list(Sidunzi Desert steppe，Yanchi，2009)

2.2 擬步甲分布的空間動態(tài)

2.2.1 不同生境擬步甲總數(shù)的空間動態(tài)分布

擬步甲個體數(shù)量在不同生境類型中呈現(xiàn)了很大的空間差異(表3)。結(jié)合表1，總的來說，苜蓿與檸條混種帶C 擬步甲擬步甲數(shù)量最多，顯著高于其他樣帶(P＜0.05)，可見，苜蓿與檸條混種帶相對于其它生境擁有更多的擬步甲數(shù)量，更適合于擬步甲的生存。在苜蓿與檸條混種帶C 與檸條帶D 的擬步甲數(shù)量有顯著性差異(P＜0.05)，說明適當?shù)母蓴_有利于提高擬步甲群落的個體數(shù)量?；哪菰持袠訋 擬步甲個體數(shù)量其次，顯著高于其他樣帶(P＜0.05)。蒙古冰草帶B 與檸條帶D 擬步甲個體數(shù)量居中，這2種生境中的擬步甲個體數(shù)量有顯著性差異(P＜0.05)，2種生境中植物群落多樣性、生境土壤含水量和植被密度差異很大，說明在荒漠生境中植物群落多樣性、生境土壤含水量和植被密度對擬步甲個體數(shù)量有顯著影響;同樣，實驗樣帶下的干擾、生境中有些植被生物量對豬毛蒿和甘草混交帶E和圍欄放牧帶F 中擬步甲個體數(shù)有顯著影響(P＜0.05)。

2.2.2 不同生境擬步甲物種數(shù)的空間動態(tài)分布

對擬步甲物種數(shù)來說(表2)，荒漠草原(A)最多，其次是半人工干擾荒漠草原中(C、E)居中;人工干擾荒漠草原中(B)出現(xiàn)的物種數(shù)少。結(jié)合表1 方差分析表明，在0.05 水平上，不同樣帶的樣帶(A)的擬步甲數(shù)量顯著高于半人工干擾荒漠草原(C、D)以及各種類型的生境，樣帶A 植物群落多樣性(1.79±0.05)和土壤含水量(5.06±0.30)較高，該樣帶屬于未開墾過的原始荒漠草本植物，分布的擬步甲種類也屬典型的荒漠半荒漠種;人工干擾荒漠草原(B)的擬步甲數(shù)量顯著高于荒漠草原(A)和半人工干擾草原(C、E)，樣帶B屬撂荒2年后逐漸恢復(fù)的植被群落，植物生物量(222.16±19.84)和植被蓋度(3.95±0.53)高，夏季植被蓋度可達74%;半人工干擾荒漠草原中樣帶(D)和(E)有顯著差異，說明植被類型的不同，決定著擬步甲的種類差異。不同樣帶的放牧草原(F)和不同樣帶的半人工干擾荒漠草原(C、D)沒有顯著，3個樣帶主要種植檸條，從表1 可知，植物群落多樣性較低，植物生物量和植被蓋度相對較高。

表3 不同荒漠草原類型擬步甲個體總數(shù)和物種數(shù)方差分析(鹽池四墩子，2009)Table 3 ANOVA for the individual number and species number(Si dunzi Desert steppe，Yanchi，2009)

2.3.2 擬步甲物種與生境的關(guān)系

以樣地作為變量，對擬步甲類群進行對應(yīng)分析，分析擬步甲類群的分布與樣地的關(guān)系，結(jié)果見圖1。彎齒琵甲、蒙古漠王、小皮鱉甲和謝氏寬漠王與樣地A 的距離較近，說明這4個擬步甲類群活的高峰期在樣地A。克小鱉甲與樣地C和B的距離較近，主要分布在樣地B和C，克小鱉甲的分布表現(xiàn)出明顯的傾向性。樣地D和E 分布中華硯甲、皺紋琵甲、扁長琵甲、戈壁琵甲、邊粒琵甲、異形琵甲、網(wǎng)目土甲和淡紅毛隱甲。樣地F分布寬突東鱉甲、小麗東鱉甲、尖尾東鱉甲、奧氏真土甲和達氏琵甲。不同植被類型的樣地分布著不同擬步甲類群，支持Siemann 等(1998)的植物種類組成的多樣性和群落結(jié)構(gòu)特征對甲蟲群落作用的觀點，同時擬步甲物種的分布反映出不同物種的生態(tài)分化現(xiàn)象，不同物種的擬步甲昆蟲在形態(tài)學上的差異更多的與生態(tài)適應(yīng)聯(lián)系在一起，分類學上關(guān)系較近的物種，如在樣地D和E 主要分布著琵甲屬的擬步甲類群，在F 樣地主要分布著東鱉甲屬的擬步甲類群，表現(xiàn)出它們在生態(tài)適應(yīng)上的趨同性。

圖2 擬步甲類群－樣地對應(yīng)分析二維圖Fig.2 Bi-plot of plot variables and the number of individuals from correspondence analysis

3 結(jié)論與討論

本研究捕獲的擬步甲昆蟲中，彎齒琵甲、克小鱉甲蒙古漠王及小皮鱉甲占據(jù)了絕對優(yōu)勢，為總捕獲量的92.88%，其分布在具有較好植被和較高土壤含水量的生境中。謝氏寬漠王、小麗東鱉甲、寬突東鱉甲、尖尾東鱉甲和寬腹東鱉甲等類群是典型的荒漠種，在沙地植被中的分布數(shù)量較大。中華硯甲、網(wǎng)目土甲和淡紅毛隱甲對植被和土壤含水量的要求可能更高，因此在荒漠生境中數(shù)量少。這一結(jié)果表明荒漠昆蟲的空間分布在一定程度上能夠反映其生境的特征。但這些物種是否可以篩選出來作為環(huán)境指示生物，對荒漠生態(tài)環(huán)境變化具有怎樣的指示作用，以及如何篩選等，是下一步研究的重點。

從本文的研究可看出，擬步甲昆蟲群落組成因植被組成不同、恢復(fù)時間長短以及受干擾程度不同而表現(xiàn)出差異。植物群落多樣性較高的樣地B和F，擬步甲個體數(shù)與物種數(shù)反而較低;有研究表明，節(jié)肢動物的類群數(shù)與植物物種數(shù)有顯著的正相關(guān)關(guān)系(Thomas et al.，1999)，這可能是由于單一的植被決定了較單一的食物來源(Fahy et al.，1998)，在很大程度上決定了擬步甲群落的個體數(shù)量和物種組成偏低。樣地A屬未開墾過的原始荒漠草原，擬步甲群落個體數(shù)和物種數(shù)高，一些典型的荒漠半荒漠擬步甲種類棲于此生境，反映了原始荒漠景觀的保護對于甲蟲保護的重要意義，并再次證實了保護生物學的一條基本原理:棲息地保護是生物保護的前提。半人工干擾的樣地C、D和E 擬步甲物種數(shù)較高，空間分布穩(wěn)定。許多研究表明干擾程度影響物種的種類和數(shù)量分布(Connell，1978;于曉東等，2001)，根據(jù)Connell等提出的中度干擾假說(Connell，1978)，人類活動的適當干擾可以提高環(huán)境的空間異質(zhì)性，為昆蟲提供多樣的棲息環(huán)境。

空間分布過程在種群生態(tài)學中扮演著越來越重要的角色，昆蟲表現(xiàn)出了比較明顯的生境傾向性(趙紫華等，2012)。擬步甲昆蟲群落的空間分布受荒漠類型、水因子及土壤因子特征、植物群落組成和結(jié)構(gòu)等多種因素的綜合作用，不同樣地之間擬步甲群落的組成表現(xiàn)出明顯的個體數(shù)及物種數(shù)的變化。而且，許多擬步甲昆蟲類群更依賴于棲息地的特定小環(huán)境，表現(xiàn)出比較明顯的對生境的選擇性差異，呈現(xiàn)不同的生態(tài)分布格局，如克小鱉甲和蒙古漠王對環(huán)境的濕度要求不同等。隨著從干草原向荒漠草原的過渡地帶中環(huán)境類型的變化，植物組成和結(jié)構(gòu)的不同，同時也受到了人為干擾，為各類擬步甲提供了食物資源和棲息場所。本次研究的初步結(jié)果表明，植被類型的多樣性和人工干擾強弱程度對于擬步甲昆蟲群落空間動態(tài)的研究具有深刻的意義。

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