王廣印，韓世棟，張建偉，孫 麗

(1. 河南科技學(xué)院園藝園林學(xué)院，河南新鄉(xiāng)453003;2. 濰坊職業(yè)學(xué)院農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，山東 濰坊261041)

化感作用(allelopathy)是指植物(或微生物)通過(guò)向環(huán)境中釋放某些化學(xué)物質(zhì)對(duì)自身或周?chē)渌参?包括微生物)的生長(zhǎng)產(chǎn)生有利或有害影響的作用［1］。這類(lèi)化學(xué)物質(zhì)稱(chēng)為化感物質(zhì)(allelochemicals)，通常是通過(guò)地上部淋溶和揮發(fā)、根系分泌和植物殘?bào)w分解等方式釋放到環(huán)境中的次生代謝產(chǎn)物，對(duì)周?chē)渌参锏纳L(zhǎng)有一定的影響［1－3］。自毒作用(autotoxicity)是發(fā)生在植物種內(nèi)的生長(zhǎng)抑制作用，屬于一種特殊的化感作用。

種子發(fā)芽是植物生長(zhǎng)發(fā)育的開(kāi)始，種子萌發(fā)過(guò)程不僅是植物向環(huán)境釋放化感物質(zhì)的途徑之一，也是植物顯示化感作用的第一步［4］。許多植物的種子都含有大量的次生代謝產(chǎn)物，當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，這些次生代謝物進(jìn)入土壤并對(duì)周?chē)耐寥牢⑸锘蚱渌参锓N子產(chǎn)生影響［5］。Vanstaden 等［6］的研究結(jié)果表明:當(dāng)田菁屬(Sesbania Scop.)植物 S. punicea (Cav.)Benth.的種子與黃瓜(Cucumis sativus Linn.)、萵苣(Lactuca sativa Linn.)和蘿卜(Raphanus sativus Linn.)等作物的種子一同萌發(fā)時(shí)，作物種子的萌發(fā)受到抑制，且對(duì)作物幼苗生長(zhǎng)的抑制作用更強(qiáng);S. punicea 種子的水浸液對(duì)黃瓜、小麥(Triticum aestivum Linn.)以及鬼針草(Bidens pilosa Linn.)種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)也有顯著的化感抑制作用;而在其種子萌發(fā)過(guò)程中分離獲得的化感成分 sesbanimide 在 3 μmol·L－1水平就可抑制黃瓜、萵苣和蘿卜種子的萌發(fā)。Latto 等［7］的研究結(jié)果證實(shí):黃瓜、番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)和小麥等作物的種子在萌發(fā)過(guò)程中也能產(chǎn)生化感物質(zhì)，導(dǎo)致與它們共存的其他植物的種子不能或難以有效萌發(fā)。除農(nóng)作物外，其他植物，如寬葉羌活(Notopterygium forbesii Boiss.)、唐古特白刺(Nitraria tangutorum Bobr.)和南方紅豆杉〔Taxus wallichiana var. mairei (Lemée et Lévl.)L. K. Fu et Nan Li〕等種類(lèi)的種子中也含有抑制發(fā)芽的化感物質(zhì)［8－11］。李志文等［12］的研究結(jié)果顯示:茄子(Solanum melongena Linn.)種子在萌發(fā)過(guò)程中會(huì)向環(huán)境中釋放α－茄堿，可抑制茄子種子萌發(fā)，其含量與種子萌發(fā)密切相關(guān)。這些研究結(jié)果均證實(shí)在作物及其他植物的種子萌發(fā)過(guò)程中均存在不同程度的化感作用，但目前涉及種子萌發(fā)的化感作用研究主要是用于對(duì)化感活性的檢測(cè)［13－14］。

番茄是主要蔬菜作物之一。目前番茄化感作用的研究主要涉及其根系分泌物、植株提取物、化感物質(zhì)及化感作用檢測(cè)、自毒作用、植株殘?bào)w腐解物、不同種源的化感作用比較和以番茄為受體的化感效應(yīng)測(cè)定［15－21］等方面，而有關(guān)番茄種子浸提液及其種子萌發(fā)期化感作用的研究報(bào)道尚不多見(jiàn)。

為明確番茄種子所含的化感物質(zhì)及其種子萌發(fā)過(guò)程中化感物質(zhì)的分泌狀況，探討番茄種子及其萌發(fā)期的化感作用機(jī)制，作者以大白菜〔Brassica campestris ssp. pekinensis (Lour.)G. Olsson〕、蘿卜、黃瓜和番茄為受體，采用種子發(fā)芽生物測(cè)試法，對(duì)番茄種子浸提液及幼苗的分泌物、模擬腐解物和浸提液的化感效應(yīng)進(jìn)行測(cè)定與分析，以期為建立番茄種子及其萌發(fā)期化感作用快速檢測(cè)體系提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

供試番茄品種‘星雜9 號(hào)’種子由西安三星種子公司生產(chǎn)，黃瓜品種‘油綠10 號(hào)’種子由新鄉(xiāng)市華盛種業(yè)公司生產(chǎn)，蘿卜品種‘791’種子由新鄉(xiāng)科達(dá)種子公司生產(chǎn)，大白菜品種‘新鄉(xiāng)小包23’種子由河南敦煌種業(yè)新科種子公司生產(chǎn)。

1.2 方法

1.2.1 種子浸提液提取及化感作用測(cè)定 稱(chēng)取番茄種子3.000 g，加入蒸餾水100 mL，于25 ℃恒溫箱內(nèi)浸種24 h，撈出種子晾干以備萌發(fā)所用，該浸種液即為質(zhì)量濃度30 mg·mL－1的番茄種子浸提液。

選擇均勻飽滿(mǎn)的黃瓜、蘿卜和大白菜種子，用質(zhì)量分?jǐn)?shù)5%NaClO 溶液消毒10 min，蒸餾水沖洗3 次，分別播種在鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿(直徑10 cm)中，每皿分別播種50 粒種子;分別在培養(yǎng)皿中加入上述番茄種子浸提液7 mL，對(duì)照則加入蒸餾水7 mL，每處理及對(duì)照均設(shè)3 次重復(fù);均置于光照度4 000 lx、光照時(shí)間10 h·d－1的條件下培養(yǎng)，其中黃瓜種子的培養(yǎng)溫度為25 ℃、大白菜和蘿卜種子的培養(yǎng)溫度為20℃;培養(yǎng)期間每天添加番茄種子浸提液或蒸餾水2 ～3 mL;每天按照《國(guó)際種子發(fā)芽規(guī)程》(ISTA 1996)統(tǒng)計(jì)萌發(fā)種子數(shù)量(突出種皮的胚根長(zhǎng)度為種子長(zhǎng)度的1/2 即視為萌發(fā))，在培養(yǎng)的第7 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，并稱(chēng)量胚根鮮質(zhì)量。

1.2.2 對(duì)套種蔬菜種子的化感作用測(cè)定 將浸種后晾干的番茄種子均勻播入鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿30 粒種子，加7 mL 蒸餾水并置于溫度25 ℃、光照度4 000 lx、光照時(shí)間10 h·d－1的條件下培養(yǎng);3 d后在每一培養(yǎng)皿內(nèi)分別以間距0.5 cm 隔行套種20粒黃瓜、大白菜或蘿卜種子，組成番茄與黃瓜、番茄與大白菜、番茄與蘿卜3 組處理;同時(shí)分別在加入7 mL蒸餾水的培養(yǎng)皿中各單播50 粒黃瓜、大白菜或蘿卜種子，即為相應(yīng)處理的對(duì)照;各處理及對(duì)照均設(shè)3 次重復(fù)。均置于溫度25 ℃、光照度4 000 lx、光照時(shí)間10 h·d－1的條件下培養(yǎng)，每天各皿均定時(shí)補(bǔ)充蒸餾水4 ～5 mL。每天按照《國(guó)際種子發(fā)芽規(guī)程》(ISTA 1996)統(tǒng)計(jì)黃瓜、大白菜和蘿卜種子的萌發(fā)數(shù)量，在培養(yǎng)的第7 天統(tǒng)計(jì)發(fā)芽率，并稱(chēng)量胚根鮮質(zhì)量。

1.2.3 幼苗分泌物的化感作用測(cè)定 將浸種后晾干的番茄種子均勻播入鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)，每皿50 粒種子，共54 皿;各皿加7 mL 蒸餾水并置于溫度25 ℃、光照度 4 000 lx、光照時(shí)間 10 h·d－1的條件下培養(yǎng)10 d，然后拔除全部番茄幼苗，備用;在培養(yǎng)皿原有濾紙上再鋪1 層新濾紙，加6 mL 蒸餾水，對(duì)照則鋪3 層新濾紙，每皿分別播種50 粒大白菜、蘿卜和黃瓜種子，各處理及對(duì)照均設(shè)3 次重復(fù);均置于光照度4 000 lx、光照時(shí)間10 h·d－1的條件下培養(yǎng)，其中黃瓜種子的培養(yǎng)溫度為25 ℃、大白菜和蘿卜種子的培養(yǎng)溫度為20 ℃;每天各皿均補(bǔ)充蒸餾水2 ～3 mL。按上述方法統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)情況。

1.2.4 幼苗模擬腐解物的化感作用測(cè)定 取番茄幼苗搗碎并研磨成糊狀，即為番茄幼苗模擬腐解物;分別稱(chēng)取模擬腐解物 0.5、1.0 和 1.5 g，均勻鋪入培養(yǎng)皿底部，在其上鋪2 層濾紙并加入7 mL 蒸餾水，然后置于25 ℃條件下腐解24 h;對(duì)照僅在培養(yǎng)皿內(nèi)鋪入2層濾紙，并加入7 mL 蒸餾水;在培養(yǎng)皿內(nèi)分別播入50粒大白菜、蘿卜、黃瓜或番茄種子，各處理及對(duì)照均設(shè)3 次重復(fù);均置于光照度4 000 lx、光照時(shí)間10 h·d－1的條件下培養(yǎng)，其中黃瓜和番茄種子的培養(yǎng)溫度為25 ℃、大白菜和蘿卜種子的培養(yǎng)溫度為20 ℃，每天各皿均補(bǔ)充蒸餾水2 ～3 mL。按上述方法統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)情況。

1.2.5 幼苗浸提液的化感作用測(cè)定 稱(chēng)取番茄幼苗2.000、4.000 和 6.000 g，分別切碎并研磨，分別加入250 mL 蒸餾水，密封后于30 ℃恒溫箱內(nèi)浸提24 h，過(guò)濾;濾液即為質(zhì)量濃度 8、16 和 24 mg·mL－1的番茄幼苗浸提液，于4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

在鋪有2 層濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi)分別加入7 mL 不同濃度的番茄幼苗浸提液，對(duì)照則加入7 mL 蒸餾水，分別播入番茄、黃瓜、大白菜或蘿卜種子50 粒，各處理及對(duì)照均設(shè)3 次重復(fù)。在上述培養(yǎng)條件下培養(yǎng)萌發(fā)，其中處理組每皿每天補(bǔ)充相應(yīng)質(zhì)量濃度的浸提液2 ～3 mL，對(duì)照組每皿則補(bǔ)充蒸餾水2 ～3 mL。按上述方法統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)情況。

1.3 數(shù)據(jù)計(jì)算及處理

按下列公式計(jì)算各項(xiàng)種子萌發(fā)指標(biāo):發(fā)芽率=(萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%;發(fā)芽勢(shì)=(規(guī)定天數(shù)的萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%，大白菜、蘿卜和黃瓜種子的規(guī)定天數(shù)均為2 d;發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt)，式中，Gt 為 t 天時(shí)的萌發(fā)種子數(shù)，Dt 為對(duì)應(yīng)的種子發(fā)芽天數(shù);活力指數(shù)(VI)= GI×S，式中，S 為萌發(fā)結(jié)束時(shí)胚根的鮮質(zhì)量。

參照Williamson 等［22］的方法，采用化感效應(yīng)指數(shù)(response index，RI)進(jìn)行化感作用分析。RI 的計(jì)算公式為:RI=1－C/T(當(dāng) T≥C 時(shí))，RI=T/C－1(當(dāng) T＜C時(shí))，式中，C 為對(duì)照值，T 為處理值。當(dāng) RI≥0 時(shí)，為促進(jìn)作用;當(dāng)RI＜0 時(shí)，為抑制作用，RI 絕對(duì)值的大小與化感作用強(qiáng)度一致。

采用化感綜合效應(yīng)(synthesis effect，SE)作為評(píng)價(jià)綜合化感作用的指標(biāo)，該指標(biāo)的計(jì)算方法是供體對(duì)同一受體各個(gè)測(cè)試項(xiàng)目RI 值的算術(shù)平均值［23］。

采用DPS 軟件(7. 05)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 番茄種子浸提液對(duì)蔬菜種子萌發(fā)的影響

番茄種子浸提液(30 mg·mL－1)對(duì)大白菜、蘿卜及黃瓜種子萌發(fā)的影響見(jiàn)表1。由表1 可見(jiàn):番茄種子浸提液對(duì)大白菜、蘿卜和黃瓜種子4 個(gè)萌發(fā)指標(biāo)的化感效應(yīng)指數(shù)(RI)均為負(fù)值，表明番茄種子浸提液對(duì)這3 種蔬菜種子的萌發(fā)均有抑制作用。在4 個(gè)萌發(fā)指標(biāo)中，種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的RI 值絕對(duì)值較小，而發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的RI 值絕對(duì)值較大，其中活力指數(shù)的RI 值絕對(duì)值最大，間接說(shuō)明番茄種子浸提液對(duì)3 種蔬菜種子的化感作用主要是抑制胚根的生長(zhǎng)。

由表1 還可見(jiàn):在3 種蔬菜中，番茄種子浸提液對(duì)蘿卜種子萌發(fā)的抑制作用最大;且對(duì)蘿卜種子萌發(fā)的化感綜合效應(yīng)(SE)絕對(duì)值也最大，而對(duì)大白菜種子的SE 絕對(duì)值最小。表明番茄種子浸提液對(duì)蘿卜種子萌發(fā)的抑制作用最強(qiáng)、對(duì)大白菜種子萌發(fā)的抑制作用最弱。

表1 番茄種子不同濃度浸提液(C)對(duì)3 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 1 Effect of different concentrations (C)of extract solution from seed of Lycopersicon esculentum Mill. on seed germination of three vegetables and comparison of allelopathic effect (±SD)1)

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示不同蔬菜間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in same column indicate the significant difference among different vegetables (P＜0.05);括號(hào)中的數(shù)值表示化感效應(yīng)指數(shù)(RI)The datum in brackets represent the allelopathic response index (RI);SE:化感綜合效應(yīng)，為各指標(biāo)RI 值的算術(shù)平均值 Allelopathic synthetic effect，which is the arithmetic average of RI value of all indexes.2)V1:大白菜 Brassica campestris ssp. pekinensis (Lour.)G. Olsson;V2:蘿卜 Raphanus sativus Linn.;V3:黃瓜 Cucumis sativus Linn.

蔬菜2)Vegetable2) C/mg·mL－1發(fā)芽率/%Germination rate發(fā)芽勢(shì)/%Germination energy發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor indexSE V1 30 90.00±1.73(－0.042 5b)89.02±0.93(－0.053 0b)33.84±1.02(－0.097 6b)43.80±1.04(－0.129 6c) －0.080 7b 0(CK) 94.00±1.73 94.00±1.00 37.50±0.51 50.32±1.21 －V2 30 83.12±1.68(－0.151 8a)83.12±1.80(－0.151 8a)28.06±0.83(－0.175 4a)92.53±1.39(－0.198 3a) －0.169 3a 0(CK) 98.00±1.00 98.00±1.73 34.03±0.53 115.43±4.21 －V3 30 93.08±1.08(－0.050 2b)93.08±1.66(－0.050 2b)44.33±0.91(－0.095 7b)97.88±0.74(－0.179 4b) －0.093 9b 0(CK) 98.00±1.00 98.00±1.00 49.02±0.94 119.28±1.87 －

2.2 番茄種子萌發(fā)期對(duì)套種蔬菜種子萌發(fā)的影響

番茄種子萌發(fā)期對(duì)3 種套種蔬菜(大白菜、蘿卜和黃瓜)種子萌發(fā)的影響見(jiàn)表2。由表2 可見(jiàn):大白菜、蘿卜和黃瓜種子的4 個(gè)萌發(fā)指標(biāo)的RI 值均為負(fù)值，說(shuō)明在番茄種子萌發(fā)過(guò)程中對(duì)套種的大白菜、蘿卜和黃瓜種子的萌發(fā)均有一定抑制效應(yīng)，產(chǎn)生了化感作用。與各自的單播處理相比，雖然各套種蔬菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均有所降低，但發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的降低幅度較小，而發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的降低幅度較大。

由表2 還可見(jiàn):大白菜、蘿卜和黃瓜種子的同一發(fā)芽指標(biāo)的RI 值明顯不同，可見(jiàn)3 種套種蔬菜對(duì)番茄種子化感抑制作用的敏感性有明顯差異，且各發(fā)芽指標(biāo)所受的化感作用強(qiáng)度也不同。由化感綜合效應(yīng)(SE)值也可見(jiàn)3 種套種蔬菜對(duì)番茄種子萌發(fā)的化感抑制作用的敏感性存在差異，其中番茄種子萌發(fā)對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的化感綜合效應(yīng)最大，對(duì)大白菜種子萌發(fā)的化感綜合效應(yīng)最小。

2.3 番茄幼苗分泌物對(duì)蔬菜種子萌發(fā)的影響

番茄幼苗分泌物對(duì)3 種蔬菜(大白菜、蘿卜和黃瓜)種子萌發(fā)的影響見(jiàn)表3。由表3 可見(jiàn):在番茄種子萌發(fā)過(guò)程中，殘留于濾紙上的幼苗分泌物對(duì)3 種受體蔬菜種子萌發(fā)的化感作用略有差異。其中，黃瓜種子的發(fā)芽率略高于對(duì)照，而其發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均較對(duì)照有所降低;大白菜和蘿卜種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均低于對(duì)照。由各指標(biāo)RI 值的比較可見(jiàn):除黃瓜種子發(fā)芽率的RI 值外，3 種受體蔬菜種子4 個(gè)萌發(fā)指標(biāo)的RI 值均為負(fù)值，說(shuō)明番茄種子萌發(fā)過(guò)程中產(chǎn)生的分泌物對(duì)蔬菜種子萌發(fā)有化感抑制效應(yīng)?？傮w來(lái)看，番茄幼苗分泌物對(duì)3 種蔬菜種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)的抑制效應(yīng)大于對(duì)發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)的抑制效應(yīng)，對(duì)活力指數(shù)的化感抑制效應(yīng)最大，反映了番茄幼苗分泌物對(duì)受體蔬菜種子的胚根生長(zhǎng)有強(qiáng)烈的化感抑制作用。

此外，大白菜、蘿卜和黃瓜種子的同一發(fā)芽指標(biāo)的RI 值有一定差異，表明3 種受體蔬菜種子對(duì)番茄幼苗分泌物化感作用的敏感性存在差異?？傮w上看，番茄幼苗分泌物對(duì)黃瓜和大白菜種子萌發(fā)的抑制作用明顯高于蘿卜，對(duì)黃瓜種子萌發(fā)的化感綜合效應(yīng)(SE)值最大，對(duì)蘿卜種子萌發(fā)的SE 值最小。

表2 番茄種子萌發(fā)對(duì)3 種套種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 2 Effect of seed germination of Lycopersicon esculentum Mill. on seed germination of three interplanted vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

表2 番茄種子萌發(fā)對(duì)3 種套種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 2 Effect of seed germination of Lycopersicon esculentum Mill. on seed germination of three interplanted vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示不同蔬菜間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in same column indicate the significant difference among different vegetables (P＜0.05);括號(hào)中的數(shù)值表示化感效應(yīng)指數(shù)(RI)The datum in brackets represent the allelopathic response index (RI);SE:化感綜合效應(yīng)，為各指標(biāo)RI 值的算術(shù)平均值 Allelopathic synthetic effect，which is the arithmetic average of RI value of all indexes.2)1:番茄與大白菜套播 Interplanting of Lycopersicon esculentum Mill. and Brassica campestris ssp. pekinensis (Lour.)G. Olsson;2:大白菜單播Single-planting of B. campestris ssp. pekinensis;3:番茄與蘿卜套播 Interplanting of L. esculentum and Raphanus sativus Linn.;4:蘿卜單播 Singleplanting of R. sativus;5:番茄與黃瓜套播 Interplanting of L. esculentum and Cucumis sativus Linn.;6:黃瓜單播 Single-planting of C. sativus.

處理2)Treatment2)Germination rate發(fā)芽勢(shì)/%Germination energy發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor indexSE發(fā)芽率/%1 92.07±0.97(－0.012 5b) 92.07±0.87(－0.012 5b) 11.38±0.79(－0.390 5a) 6.36±0.48(－0.409 5b) －0.206 3b 2 93.24±1.39 93.24±1.22 18.67±0.75 10.77±0.31 －3 90.44±0.63(－0.002 5b) 88.23±0.58(－0.026 9b) 13.90±0.59(－0.287 5b) 9.36±0.26(－0.586 6a) －0.225 9ab 4 90.67±0.15 90.67±0.23 19.51±0.58 22.64±0.33 －5 85.44±1.38(－0.083 3a) 85.44±1.24(－0.083 3a) 11.78±1.16(－0.373 4a) 24.28±0.56(－0.447 1b) －0.246 8a 6 93.21±0.85 93.21±0.79 18.80±0.57 43.92±1.09 －

表3 番茄幼苗分泌物對(duì)3 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 3 Effect of seedling exudates of Lycopersicon esculentum Mill. on seed germination of three vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

表3 番茄幼苗分泌物對(duì)3 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 3 Effect of seedling exudates of Lycopersicon esculentum Mill. on seed germination of three vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示不同蔬菜間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in same column indicate the significant difference among different vegetables (P＜0.05);括號(hào)中的數(shù)值表示化感效應(yīng)指數(shù)(RI)The datum in brackets represent the allelopathic response index (RI);SE:化感綜合效應(yīng)，為各指標(biāo)RI 值的算術(shù)平均值 Allelopathic synthetic effect，which is the arithmetic average of RI value of all indexes.2)V1:大白菜 Brassica campestris ssp. pekinensis (Lour.)G. Olsson;V2:蘿卜 Raphanus sativus Linn.;V3:黃瓜 Cucumis sativus Linn.3)Ex:番茄幼苗分泌物 Seedling exudates of L. esculentum;CK:對(duì)照 The control.

蔬菜2)Vegetable2)處理3)Treatments3)Germination rate發(fā)芽勢(shì)/%Germination energy發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor indexSE 發(fā)芽率/%V1 Ex 92.23±1.47(－0.011 8c) 90.06±0.49(－0.002 2b) 12.92±0.73(－0.208 8a) 8.25±0.58(－0.220 2a) －0.110 8a CK 93.34±0.62 90.26±0.26 16.33±0.58 10.58±0.56 －V2 Ex 94.08±1.42(－0.031 3b) 90.05±1.39(－0.033 0a) 13.57±0.56(－0.072 5b) 33.20±1.05(－0.132 5b) －0.067 3b CK 97.12±1.38 93.12±1.19 14.63±0.95 38.27±1.08 －V3 Ex 96.02±0.31(0.031 2a) 86.02±0.58(－0.011 3b) 17.39±0.59(－0.209 6a) 79.00±0.23(－0.270 0a) －0.114 9a CK 93.03±1.25 87.00±1.00 22.00±0.86 109.45±1.65 －

2.4 番茄幼苗模擬腐解物對(duì)蔬菜種子萌發(fā)的影響

番茄幼苗模擬腐解物對(duì)4 種蔬菜(大白菜、蘿卜、番茄和黃瓜)種子萌發(fā)的影響見(jiàn)表4。由表4 可見(jiàn):與對(duì)照相比，少量(0.5 和1.0 g)的番茄幼苗模擬腐解物對(duì)大白菜、蘿卜和黃瓜種子的發(fā)芽率有一定的促進(jìn)作用，而用1.5 g 番茄幼苗模擬腐解物進(jìn)行處理，各受體蔬菜種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均最低;總體上看，隨番茄幼苗模擬腐解物質(zhì)量的增加，各受體蔬菜種子的發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)隨之降低。從RI 值的比較可見(jiàn):用1.5 g 番茄幼苗模擬腐解物進(jìn)行處理，對(duì)各受體蔬菜種子的活力指數(shù)的化感抑制效應(yīng)最大。

由表4 還可看出:用1.5 g 番茄幼苗模擬腐解物進(jìn)行處理，各受體蔬菜的化感綜合效應(yīng)(SE)值的絕對(duì)值均為最大，但4 種受體蔬菜間有明顯差異，其中對(duì)蘿卜、番茄、大白菜和黃瓜種子萌發(fā)的SE 值分別為－0.261 3、－0.213 9、－0.172 2 和－0.117 4，顯示各受體蔬菜種子萌發(fā)對(duì)番茄幼苗模擬腐解物化感作用的敏感性有明顯差異。

此外，采用不同質(zhì)量的番茄幼苗模擬腐解物進(jìn)行處理，番茄種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均低于對(duì)照，表明番茄幼苗模擬腐解物對(duì)番茄種子萌發(fā)有自毒作用。

綜上所述，番茄幼苗模擬腐解物對(duì)4 種受體蔬菜種子的萌發(fā)總體上有化感抑制作用，表明腐解是番茄幼苗釋放化感物質(zhì)的途徑之一。

表4 番茄幼苗模擬腐解物對(duì)4 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 4 Effect of simulated decomposing products of Lycopersicon esculentum Mill. seedling on seed germination of four vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

表4 番茄幼苗模擬腐解物對(duì)4 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 4 Effect of simulated decomposing products of Lycopersicon esculentum Mill. seedling on seed germination of four vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示同一蔬菜不同處理間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in same column indicate the significant difference among different treatments of the same vegetable (P＜0.05);括號(hào)中的數(shù)值表示化感效應(yīng)指數(shù)(RI)The datum in brackets represent the allelopathic response index (RI);SE:化感綜合效應(yīng)，為各指標(biāo)RI 值的算術(shù)平均值 Allelopathic synthetic effect，which is the arithmetic average of RI value of all indexes.2)V1:大白菜 Brassica campestris ssp. pekinensis(Lour.)G. Olsson;V2:蘿卜 Raphanus sativus Linn.;V3:番茄 Lycopersicon esculentum Mill.;V4:黃瓜Cucumis sativus Linn.3)m:模擬腐解物的質(zhì)量Mass of simulated decomposing products.

蔬菜2)Vegetable2) m/g3)發(fā)芽率/%Germination rate發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor indexSE V1 0.0(CK) 93.32±1.35a(0.000 0b) 24.88±0.50a(0.000 0a) 23.09±1.04a(0.000 0a 0.000 0a 0.5 93.63±0.84a(0.003 4b) 24.60±0.66a(－0.011 2a) 21.22±0.62a(－0.081 0a) －0.029 6a 1.0 97.54±1.07a(0.043 3a) 24.31±0.48a(－0.022 9a) 18.12±0.25ab(－0.215 2b) －0.049 9a 1.5 91.32±0.69a(－0.021 4c) 21.50±0.40a(－0.135 8b) 14.79±0.45b(－0.359 5c) －0.172 2b V2 0.0(CK) 93.70±0.56ab(0.000 0a) 24.67±0.48a(0.000 0a) 73.47±1.04a(0.000 0a) 0.000 0a 0.5 93.76±0.74ab(0.000 6a) 24.27±0.71a(－0.016 2a) 62.93±0.64ab(－0.143 5b) －0.053 0a 1.0 94.07±0.24a(0.003 9a) 24.27±0.55a(－0.016 2a) 60.39±0.83b(－0.178 0b) －0.063 4a 1.5 86.13±0.96b(－0.080 8b) 22.40±0.46a(－0.092 0b) 28.57±0.64c(－0.611 1c) －0.261 3b V3 0.0(CK) 94.15±1.04a(0.000 0a) 11.57±0.52a(0.000 0a) 5.03±0.14a(0.000 0a) 0.000 0a 0.5 85.80±0.86b(－0.088 6ab) 10.58±0.77ab(－0.085 5ab) 4.12±0.47ab(－0.180 9b) －0.118 3ab 1.0 85.12±0.76b(－0.095 9b) 9.76±0.65ab(－0.156 4b) 3.71±0.61b(－0.262 4bc) －0.171 6b 1.5 83.34±0.82b(－0.114 8b) 8.93±0.39b(－0.228 8b) 3.53±0.38b(－0.298 2c) －0.213 9b V4 0.0(CK) 93.32±0.57a(0.000 0ab) 27.63±0.44a(0.000 0a) 179.02±1.57a(0.000 0a) 0.000 0a 0.5 94.03±0.66a(0.007 5a) 25.27±0.38a(－0.085 4ab) 158.91±1.47b(－0.112 3b) －0.063 4a 1.0 97.24±0.48a(0.040 3a) 23.72±0.45a(－0.141 5b) 153.11±1.66b(－0.144 7b) －0.082 0ab 1.5 92.22±0.58a(－0.011 8b) 23.58±0.34a(－0.146 6b) 144.34±1.43b(－0.193 7b) －0.117 4b

2.5 番茄幼苗浸提液對(duì)蔬菜種子萌發(fā)的影響

番茄幼苗不同濃度浸提液對(duì)4 種蔬菜(大白菜、蘿卜、番茄和黃瓜)種子萌發(fā)的影響見(jiàn)表5。由表5 可見(jiàn):不同濃度番茄幼苗浸提液對(duì)4 種蔬菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均有不同程度的影響，總體上看，隨浸提液濃度的提高，4 種蔬菜種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)及其相應(yīng)的RI 值逐漸降低，呈現(xiàn)出一定的濃度效應(yīng)。其中，用24 mg·mL－1番茄幼苗浸提液進(jìn)行處理，4 種蔬菜種子的各項(xiàng)發(fā)芽指標(biāo)及其RI 值均顯著低于其各自的對(duì)照。表明番茄幼苗浸提液對(duì)各受體蔬菜種子萌發(fā)具有化感抑制作用。

另外，用24 mg·mL－1浸提液進(jìn)行處理，各受體蔬菜種子的化感綜合效應(yīng)(SE)絕對(duì)值均最大，但4 種受體蔬菜間有明顯差異，對(duì)黃瓜、蘿卜、番茄和大白菜種子萌發(fā)的 SE 值分別為－0.397 2、－0.244 0、－0.219 0 和－0.180 0，顯示各受體蔬菜種子對(duì)番茄幼苗浸提液化感作用的敏感性有明顯差異。

由表5 還可見(jiàn):不同濃度番茄幼苗浸提液對(duì)番茄種子的各項(xiàng)萌發(fā)指標(biāo)均有抑制作用，表明番茄幼苗浸提液也有一定的自毒作用。

3 討論和結(jié)論

上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示:30 mg·mL－1番茄種子浸提液對(duì)大白菜、蘿卜和黃瓜種子萌發(fā)均有一定的抑制作用，且受體間對(duì)化感作用的敏感性存在差異，說(shuō)明番茄種子內(nèi)含有化感抑制物質(zhì)，這與前人對(duì)其他植物的研究結(jié)果基本一致［5－7］。程宏波等［9］的研究結(jié)果表明:唐古特白刺種子水浸提液對(duì)小麥種子的發(fā)芽有化感抑制作用;田勝尼等［10］的研究結(jié)果也表明:南方紅豆杉種皮和胚乳的不同濃度提取液對(duì)油菜(Brassica chinensis var. oleifera Makino et Nomoto)種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)均存在一定的抑制作用。說(shuō)明在不同的植物種子中均有化感物質(zhì)的存在。

在番茄種子萌發(fā)過(guò)程中對(duì)套種蔬菜種子的萌發(fā)有一定的化感抑制作用，表明番茄種子在萌發(fā)時(shí)會(huì)產(chǎn)生與釋放某些化感物質(zhì)，這一結(jié)果與“在茄子種子萌發(fā)過(guò)程中向環(huán)境中釋放 α－茄堿［12］”的研究結(jié)果相似。張寶琛等［24］將不同比例的三穎披堿草(Elymus nutans Griseb.)與細(xì)葉亞菊〔Ajania tenuifolia (Jacq. exDC)Tzvel.〕種子置于同一培養(yǎng)皿中進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)三穎披堿草對(duì)細(xì)葉亞菊種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用，而細(xì)葉亞菊對(duì)三穎披堿草種子的萌發(fā)有抑制作用。同理，套種蔬菜種子在萌發(fā)過(guò)程中也可能對(duì)番茄種子的萌發(fā)產(chǎn)生化感作用，但由于本實(shí)驗(yàn)中番茄種子早播了3 d，僅能觀(guān)察到番茄種子對(duì)套種蔬菜種子萌發(fā)的化感作用，而未能對(duì)套種蔬菜種子的化感效應(yīng)進(jìn)行觀(guān)察。另外，番茄種子萌發(fā)對(duì)套種蔬菜種子的萌發(fā)均表現(xiàn)出抑制作用，而未表現(xiàn)出促進(jìn)作用，可能與受體種類(lèi)不同有關(guān)。

表5 番茄幼苗不同濃度浸提液(C)對(duì)4 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 5 Effect of different concentrations (C)of extract solution from Lycopersicon esculentum Mill. seedling on seed germination of four vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

表5 番茄幼苗不同濃度浸提液(C)對(duì)4 種蔬菜種子萌發(fā)的影響及化感效應(yīng)比較(±SD)1)Table 5 Effect of different concentrations (C)of extract solution from Lycopersicon esculentum Mill. seedling on seed germination of four vegetables and comparison of allelopathic effect(±SD)1)

1)同列中不同的小寫(xiě)字母表示同一蔬菜不同處理間差異顯著(P＜0.05)Different small letters in same column indicate the significant difference among different treatments of the same vegetable (P＜0.05);括號(hào)中的數(shù)值表示化感效應(yīng)指數(shù)(RI)The datum in brackets represent the allelopathic response index (RI);SE:化感綜合效應(yīng)，為各指標(biāo)RI 值的算術(shù)平均值 Allelopathic synthetic effect，which is the arithmetic average of RI value of all indexes.2)V1:大白菜 Brassica campestris ssp. pekinensis(Lour.)G. Olsson;V2:蘿卜 Raphanus sativus Linn.;V3:番茄 Lycopersicon esculentum Mill.;V4:黃瓜Cucumis sativus Linn.

蔬菜2)Vegetable2)C/mg·mL－1發(fā)芽率/%Germination rate發(fā)芽指數(shù)Germination index活力指數(shù)Vigor indexSE V1 0(CK) 91.13±1.66a(0.000 0b) 22.78±0.46a(0.000 0a) 11.09±0.68a(0.000 0a) 0.000 0a 89.13±1.03ab(－0.022 0a) 21.93±0.54ab(－0.037 3a) 10.70±0.38ab(－0.035 2a) －0.031 5ab 16 84.29±0.57ab(－0.076 8ab) 18.73±0.21ab(－0.177 7b) 9.78±0.67ab(－0.118 1b) －0.124 2b 24 80.23±0.42b(－0.119 6b) 17.56±0.38b(－0.229 1b) 8.98±0.44b(－0.190 3b) －0.180 0b V2 0(CK) 90.00±1.73a (0.000 0a) 21.71±0.61a(0.000 0a) 45.34±0.63a(0.000 0a) 0.000 0a 8 78.44±0.78b(－0.128 4b) 18.68±0.45a(－0.139 6b) 42.55±0.70a(－0.061 5ab) －0.109 8b 16 76.15±0.89bc(－0.153 8b) 18.29±0.38ab(－0.157 5b) 39.46±0.48ab(－0.129 7bc) －0.147 0b 24 67.26±0.48c(－0.252 7c) 15.69±0.49b(－0.277 3c) 36.18±0.55b(－0.202 0c) －0.244 0c V3 0(CK) 90.00±1.00a(0.000 0a) 8.15±0.18a(0.000 0a) 10.68±0.56a(0.000 0a) 0.000 0a 8 89.33±0.77a(－0.007 4ab) 8.09±0.32a(－0.007 4a) 9.98±0.33a(－0.065 5a) －0.026 8a 16 81.11±0.83ab(－0.098 8b) 7.41±0.56a(－0.090 8b) 9.87±0.43ab(－0.075 8a) －0.088 5a 24 74.14±0.56b(－0.176 2c) 6.17±0.34b(－0.242 9c) 8.14±0.50b(－0.237 8b) －0.219 0b V4 0(CK) 96.67±0.64a(0.000 0ab) 32.11±0.77a(0.000 0a) 146.02±1.68a(0.000 0a) 0.000 0a 8 91.31±0.71ab(－0.055 5a) 28.93±0.65ab(－0.099 0a) 122.44±1.22ab(－0.161 5b) －0.105 3ab 16 87.78±0.52b(－0.092 0a) 24.99±0.66b(－0.221 7b) 110.26±1.46b(－0.244 9b) －0.186 2b 24 76.67±0.44c(－0.206 9b) 15.42±0.38c(－0.519 8c) 78.09±1.06c(－0.465 2c) －0.397 2c 8

根系分泌是植物釋放化感物質(zhì)的重要途徑［12，25］。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明:番茄幼苗分泌物對(duì)后茬播種的蔬菜種子萌發(fā)有化感抑制作用，說(shuō)明在番茄種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中合成與釋放化感物質(zhì)并通過(guò)根系分泌，顯示出較強(qiáng)的化感抑制作用。韓麗梅等［25］的研究結(jié)果顯示:生長(zhǎng) 2 周的水培大豆〔Glycine max (Linn.)Merr.〕幼苗根系分泌物對(duì)胚根生長(zhǎng)表現(xiàn)出極顯著的化感抑制作用。這一結(jié)論與本實(shí)驗(yàn)的結(jié)果基本一致。而稅軍峰等［26］認(rèn)為:白三葉(Trifolium repens Linn.)種子萌發(fā)時(shí)對(duì)黑麥草(Lolium perenne Linn.)和彎葉畫(huà)眉草〔Eragrostis curvula (Schrad.)Nees〕的化感作用不顯著，而幼苗期以后卻有著很顯著的抑制作用。表明不同植物在不同生育期化感作用效應(yīng)及其機(jī)制存在差異。在本研究中，以濾紙為基質(zhì)進(jìn)行番茄種子播種，其胚根和幼苗根系分泌的化感物質(zhì)可被濾紙吸附，如果將受體蔬菜種子播種于此，可模擬大田中作物根系和莖葉分泌的化感物質(zhì)對(duì)后茬蔬菜生長(zhǎng)的影響，可用于蔬菜作物化感作用的快速檢測(cè)。

植株殘?bào)w分解是化感物質(zhì)向環(huán)境釋放的途徑之一［12，19］。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示:用不同量的番茄幼苗模擬腐解物和不同濃度幼苗浸提液進(jìn)行處理，對(duì)4 種受試蔬菜種子的萌發(fā)均有不同程度的抑制作用，且隨用量或濃度的提高抑制作用增強(qiáng)，表明番茄幼苗的化感作用呈現(xiàn)出濃度效應(yīng)。此外，番茄幼苗模擬腐解物及其浸提液也能顯著抑制番茄種子的萌發(fā)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的自毒作用。周志紅等［15］認(rèn)為:盡管番茄地上部浸提物有自毒作用，但這種自毒作用只對(duì)幼苗生長(zhǎng)有影響，對(duì)番茄種子萌發(fā)則無(wú)毒害作用。這一研究結(jié)論與作者的結(jié)論有一定的差異，可能與化感成分的濃度以及番茄品種差異有關(guān)。作者采用的這種模擬田間植株殘?bào)w分解的方法，雖然不能完全隔絕空氣中微生物的作用，但無(wú)土壤微生物及土壤環(huán)境條件的影響，可以說(shuō)明番茄幼苗腐解物的化感作用。

本實(shí)驗(yàn)中，在4 項(xiàng)種子發(fā)芽指標(biāo)中均以種子活力指數(shù)所受的抑制作用最大，亦即番茄種子萌發(fā)過(guò)程中產(chǎn)生的化感物質(zhì)主要抑制受試蔬菜種子胚根的生長(zhǎng)。周志紅等［15］的研究結(jié)果表明:番茄植株水浸提物對(duì)所有受體根長(zhǎng)生長(zhǎng)的抑制作用明顯高于對(duì)苗高生長(zhǎng)的抑制作用;王麗娜［27］認(rèn)為:茄子植株水浸液對(duì)生菜(Lactuca sative var. longifolia Lam.)種子的化感作用主要是降低了生菜種子的活力;郜峰等［28］的研究結(jié)果表明:地黃〔Rehmannia glutinosa (Gaertn.)Libosch. ex Fisch. et C. A. Mey.〕根 系 分 泌 物 對(duì) 萵 苣、芝 麻(Sesamum indicum Linn.)和蘿卜種子的胚根和胚芽生長(zhǎng)都有化感作用，但對(duì)胚根生長(zhǎng)的抑制性強(qiáng)、對(duì)胚芽生長(zhǎng)的抑制弱。這些研究結(jié)果均證實(shí):植物種子萌發(fā)過(guò)程中其胚根生長(zhǎng)對(duì)化感作用較為敏感。

［1］RICE E L. Allelopathy［M］. 2nd ed. New York:Academy Press，1984:1－50.

［2］SINGH H P，BATISH D R，KOHLI R K. Autotoxicity:concept，organisms and ecological significance［J］. Critical Reviews in Plant Sciences，1999，18(6):757－772.

［3］劉姍姍，王海英，劉志明. 小蓬草精油化感作用的生物測(cè)定［J］. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2010，19(4):56－62.

［4］孔垂華，胡 飛. 植物化感(相生相克)作用及其應(yīng)用［M］. 北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2001:126－143.

［5］KOMAI K，IWAMRUA J，UEKI K. Plant growth inhibitor in the seed of catchweed［J］. Weed Research，1983，23:205－209.

［6］VANSTADEN J，GROBBELAAR N. The effect of sesbanimide and Sesbania seed extracts on germination and seedling growth of a number of plant species［J］. Environmental and Experimental Botany，1995，35:321－329.

［7］LATTO J，WRIGHT H. Allelopathy in seeds［J］. Journal Biological Education，1995，29:123－128.

［8］李彩琴，陳 垣，郭鳳霞. 寬葉羌活種子浸提液對(duì)白菜種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的抑制活性［J］. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，43(5):84－86.

［9］程宏波，李新榮，郭鳳霞. 唐古特白刺種子浸提液對(duì)小麥種子發(fā)芽及生長(zhǎng)的抑制效應(yīng)［J］. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，45(1):58－61.

［10］田勝尼，孫啟武，張小平，等. 南方紅豆杉種子浸提液對(duì)油菜種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響研究［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2010，26(7):124－127.

［11］張軍保，張振全，沈海龍，等. 色木槭種皮透水性與種子浸提液生物效應(yīng)的研究［J］. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，36(20):8571－8574.

［12］李志文，周寶利，劉 翔，等. 茄子植株中α－茄堿釋放途徑研究［J］. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，18(6):1261－1266.

［13］楊期和，葉萬(wàn)輝，廖富林，等. 植物化感物質(zhì)對(duì)種子萌發(fā)的影響［J］. 生態(tài)學(xué)雜志，2005，24(12):1459－1465.

［14］董紅云，李 亞，汪 慶，等. 外來(lái)入侵植物牛膝菊和野茼蒿水浸提液化感作用的生物測(cè)定［J］. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2010，19(2):48－53，91.

［15］周志紅，駱世明，牟子平. 番茄(Lycopersicon)的化感作用研究［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，8(4):445－449.

［16］劉 易，蔣桂英，簡(jiǎn)健平，等. 加工番茄根系分泌物自毒效應(yīng)的研究［J］. 西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009，18(4):106－112.

［17］鄧天福，王建華，高揚(yáng)帆，等. 番茄化感物質(zhì)對(duì)幾種蔬菜幼苗生長(zhǎng)的影響［J］. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，38(8):43－44.

［18］耿廣東，張素勤，程智慧. 不同化感物質(zhì)對(duì)番茄根系吸收礦質(zhì)元素的影響［J］. 中國(guó)蔬菜，2009(4):48－51.

［19］李志宏，秦 勇，彭思健，等. 加工番茄植株殘?bào)w腐解物化感作用的研究［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2008，24(6):306－309.

［20］耿廣東，程智慧，張素勤，等. 番茄種質(zhì)資源的化感作用［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21(9):314－315，338.

［21］魏 玲，程智慧，張 亮. 不同品種大蒜秸稈水浸液對(duì)番茄的化感效應(yīng)［J］. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2008，36(10):139－145.

［22］WILLIAMSON G B，RICHARDSON D. Bioassay for allelopathy:measuring treatment responses with independent controls［J］.Journal of Chemical Ecology，1988，14(1):181－187.

［23］沈慧敏，郭鴻儒，黃高寶. 不同植物對(duì)小麥、黃瓜和蘿卜幼苗化感作用潛力的初步評(píng)價(jià)［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(4):740－743.

［24］張寶琛，白雪芳，顧立華，等. 生化他感作用與高寒草甸上人工草場(chǎng)自然退化現(xiàn)象的研究［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)，1989，9(2):115－120.

［25］韓麗梅，王樹(shù)起，鞠會(huì)艷，等. 大豆根分泌物的鑒定及其化感作用的初步研究［J］. 大豆科學(xué)，2000，19(2):119－125.

［26］稅軍峰，張玉琳，馬永清. 白三葉對(duì)黑麥草、彎葉畫(huà)眉草的化感作用初探［J］. 草業(yè)科學(xué)，2007，24(1):48－51.

［27］王麗娜. 茄子對(duì)番茄幼苗化感作用及其機(jī)理研究［D］. 重慶:西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，2009.

［28］郜 峰，洪 沖，陳紅歌，等. 地黃根系分泌物生物活性研究及化感物質(zhì)的鑒定［J］. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，22(3):131－134.