吳文龍，張春紅，王小敏，胡淑英，閭連飛，李維林

〔江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所(南京中山植物園)，江蘇南京210014〕

黑莓(Rubus spp.)作為重要的小漿果類果樹，具有營(yíng)養(yǎng)豐富、色澤艷麗、風(fēng)味獨(dú)特的特點(diǎn)，深受廣大消費(fèi)者喜愛(ài)。目前全球黑莓種植面積約2×104hm2，年產(chǎn)量約 1.5×105t［1］;而 2007 年中國(guó)的黑莓種植面積達(dá)到 3×103hm2，年產(chǎn)量超過(guò) 2.0×104t。國(guó)外研究人員對(duì)黑莓育種的研究已進(jìn)行了近百年，特別是在近幾十年選育出了大量的黑莓新品種［1－3］。1986 年黑莓被引入中國(guó)［4－5］，目前國(guó)內(nèi)推廣的栽培品種皆從美國(guó)引進(jìn)。隨著國(guó)內(nèi)黑莓消費(fèi)市場(chǎng)的不斷擴(kuò)大以及黑莓種植業(yè)的發(fā)展，迫切需要培育出適宜于國(guó)內(nèi)栽培的品種，因此，近幾年來(lái)國(guó)內(nèi)研究者開展了黑莓的雜交育種、誘變育種以及分子育種工作［5－7］。

為了選育出具有自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)的黑莓品種，江蘇省·中國(guó)科學(xué)院植物研究所在多年引種試驗(yàn)的基礎(chǔ)上開展了一系列與黑莓育種有關(guān)的研究并取得了一定的成果。作者對(duì)2008 年獲得的黑莓雜交后代的生長(zhǎng)和結(jié)果等性狀進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析，并對(duì)其變異狀況進(jìn)行了初步探討，以期為黑莓適栽品種選育提供基礎(chǔ)研究數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

于 2008 年選擇‘Hull’、‘Chester’、‘Navaho’、‘Triple Crown’、‘Arapaho’和‘Kiowa’6 個(gè)黑莓品種，根據(jù)各品種的優(yōu)缺點(diǎn)并以新品種的選育為目的，設(shè)計(jì)了 9 個(gè)雜交組合:‘Chester’בKiowa’、‘Kiowa’בNavaho’、‘Triple Crown’בKiowa’、‘Kiowa’בHull’、‘Triple Crown’בChester’、‘Arapaho’בHull’、‘Navaho’בKiowa’、‘Hull’בKiowa’和‘Kiowa’בKiowa’。收獲的雜交種子經(jīng)化學(xué)處理、層積、播種和培育，共獲得131 株雜交后代實(shí)生苗，定植于南京中山植物園試驗(yàn)苗圃。

1.2 方法

1.2.1 定植與管理 于2009 年冬季開定植溝凍融土壤，定植溝寬30 cm、深20 cm;2010 年早春，按照行距1.70 m、株距1.00 m 定植雜種苗，定植前在溝底部施入有機(jī)肥;定植時(shí)根據(jù)雜交組合以及植株是否具刺進(jìn)行分組;2010 年冬季對(duì)其適度修剪并引綁上架。期間對(duì)雜種苗進(jìn)行較好的肥水條件管理，確保雜交后代的生長(zhǎng)與結(jié)實(shí)性狀得到較好表現(xiàn)。

1.2.2 生長(zhǎng)性狀調(diào)查 于2010 年9 月份，每株隨機(jī)選擇5 片生長(zhǎng)旺盛的功能葉片，用SPAD－501 型葉綠素儀(日本Konica Minolta 公司)測(cè)定葉綠素相對(duì)含量(Spad)。

在2010 年秋冬季植株停止生長(zhǎng)后逐株調(diào)查雜交植株的分枝數(shù)量、主枝和側(cè)枝的直徑，且選擇較為粗壯的側(cè)枝進(jìn)行測(cè)量，一般每株測(cè)量3 ～4 支。以此確定雜種苗的枝蔓生長(zhǎng)量。

在2010 年秋冬季植株停止生長(zhǎng)后測(cè)量植株在自然狀態(tài)下的枝蔓高度，即為雜種苗的自然株高。

在2010 年秋冬季每株隨機(jī)選3 支枝蔓，每支枝蔓選1 個(gè)節(jié)間，測(cè)量節(jié)間長(zhǎng)度并統(tǒng)計(jì)其上的刺數(shù)，計(jì)算刺密度。

1.2.3 結(jié)實(shí)性狀調(diào)查 于2011 年5 月底至6 月初，調(diào)查每株雜交苗的果穗數(shù)量。分別在植株的上、中、下3 部分隨機(jī)調(diào)查25 個(gè)果穗，統(tǒng)計(jì)每穗果實(shí)數(shù)量;果穗數(shù)少于25 個(gè)的植株則統(tǒng)計(jì)所有果穗。根據(jù)統(tǒng)計(jì)結(jié)果計(jì)算平均單株果實(shí)數(shù)量，計(jì)算公式為:單株果實(shí)數(shù)量=單株果穗數(shù)量×每穗果實(shí)數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 黑莓不同品種雜交后代的主要生長(zhǎng)性狀分析

通過(guò)黑莓6 個(gè)品種的9 個(gè)雜交組合共獲得131株雜交后代實(shí)生苗，各雜交組合后代實(shí)生苗的主要生長(zhǎng)性狀見(jiàn)表1。

2.1.1 刺性狀差異 在131 株黑莓雜交后代中有92株具刺、39 株無(wú)刺，其中‘Triple Crown’בChester’和‘Arapaho’בHull’雜交組合的雙親均無(wú)刺，其后代也無(wú)刺;‘Kiowa’בKiowa’為自交組合，其親本具刺，其后代則全部具刺;其余6 個(gè)雜交組合，雙親各有一方具刺，無(wú)論是正交還是反交，其部分雜交后代具刺，具刺植株占70.23%(表1)。

表1 黑莓6 個(gè)品種9 個(gè)雜交組合后代的主要生長(zhǎng)性狀比較(±SD)Table 1 Comparison of main growth traits of hybrid progenies from nine cross combinations of six cultivars of blackberry (Rubus spp.)( ±SD)

表1 黑莓6 個(gè)品種9 個(gè)雜交組合后代的主要生長(zhǎng)性狀比較(±SD)Table 1 Comparison of main growth traits of hybrid progenies from nine cross combinations of six cultivars of blackberry (Rubus spp.)( ±SD)

直徑/cm Diameter雜交組合Cross combination雜交后代株數(shù)Number of hybrid progeny總株數(shù)Total無(wú)刺株數(shù)Thornless刺密度/cm－1 Thorn density葉綠素相對(duì)含量Relative content of chlorophyll(Spad)分枝數(shù)量Branch number主枝Main branch側(cè)枝Lateral branch自然株高/cm Plant natural height Chester×Kiowa 7 0 1.66±0.52 44.20±3.93 22.86±15.31 1.14±0.16 0.70±0.12 71.14±34.16 Kiowa×Navaho 11 2 1.54±0.97 46.07±5.74 19.55±7.34 1.60±0.38 0.75±0.09 98.21±26.29 Triple Crown×Kiowa 40 4 1.96±0.87 45.11±4.50 16.30±6.73 1.34±0.30 0.80±0.16 51.43±15.19 Kiowa×Hull 7 2 1.12±0.79 47.31±2.84 15.43±5.88 1.30±0.22 0.80±0.14 66.37±23.14 Triple Crown×Chester 10 10 0.00±0.00 43.58±3.30 19.20±5.79 1.43±0.33 0.77±0.13 46.87±12.21 Arapaho×Hull 14 14 0.00±0.00 47.59±5.44 13.00±7.38 1.34±0.28 0.78±0.14 75.63±18.32 Navaho×Kiowa 4 0 1.41±0.40 45.10±5.45 19.50±9.15 1.38±0.27 0.72±0.04 70.50±19.42 Hull×Kiowa 13 7 0.84±1.12 43.62±7.62 12.69±7.32 1.36±0.31 0.71±0.14 61.14±17.74 Kiowa×Kiowa 25 0 2.66±1.02 45.72±5.63 10.92±6.98 1.13±0.34 0.62±0.11 50.63±18.49合計(jì)Total 131 39 － － － － － －平均 Average － － 1.51±1.19 45.36±1.46 15.43±8.13 1.31±0.33 0.74±0.15 61.07±23.76

由表1 可知:黑莓不同品種雜交組合的雜交后代刺密度存在較大差異。品種‘Kiowa’自交后代刺密度最大，為 2. 66 cm－1;而‘Triple Crown’בChester’及‘Arapaho’בHull’雜交后代則表現(xiàn)為無(wú)刺。同一雜交組合不同后代單株(無(wú)刺組合除外)的刺密度差異極大，其中，‘Chester’בKiowa’雜交后代刺密度的變異系數(shù)(31.31%)最小，‘Hull’בKiowa’雜交后代刺密度的變異系數(shù)超過(guò)100%。131 株雜交后代植株的刺密度平均值為1.51 cm－1，變異系數(shù)達(dá)78.81%。以品種‘Kiowa’為親本的雜交組合有7 個(gè)，其雜交后代的刺性狀均來(lái)源于親本‘Kiowa’，作者的調(diào)查統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示該品種的刺密度平均為2.13 cm－1，除了其自交后代的刺密度大于親本外，其他雜交組合后代的刺密度均小于親本。

2.1.2 葉綠素相對(duì)含量差異 黑莓不同品種雜交后代實(shí)生苗葉片葉綠素相對(duì)含量(Spad)的平均值為45.36，不同雜交組合后代間葉綠素相對(duì)含量差異很小，變異系數(shù)僅為1.46%。同一雜交組合的不同后代單株間葉綠素葉片相對(duì)含量差異較大，變異系數(shù)為6.00% ～17.51%，平均變異系數(shù)為 10.41%;其中雜交組合‘Kiowa’בHull’后代單株間葉綠素相對(duì)含量差異最小，雜交組合‘Hull’בKiowa’后代單株間葉綠素相對(duì)含量差異最大。6 個(gè)雜交親本葉片的葉綠素相對(duì)含量(Spad)平均值為 42.9 ～ 45.5［8］，與雜交后代葉片葉綠素相對(duì)含量的差異較小。

2.1.3 枝蔓生長(zhǎng)性狀差異 在較好的土壤、氣候和栽培管理?xiàng)l件下，多數(shù)黑莓品種定植當(dāng)年即達(dá)到較大生長(zhǎng)量，少數(shù)品種定植當(dāng)年即可成園，因此，黑莓雜交后代定植當(dāng)年的年生長(zhǎng)量在品種選育方面具有重要意義。

由表1 可見(jiàn):黑莓不同品種雜交組合后代的平均分枝數(shù)量為 15. 43 支，其中，雜交組合‘Chester’בKiowa’后代的分枝數(shù)量最多，為 22. 86 支;品種‘Kiowa’自交后代的分枝數(shù)量最少，為10.92 支。不同雜交組合間后代分枝數(shù)量的差異較大，變異系數(shù)為52.69%。同一雜交組合后代的分枝數(shù)量也有極大變異，變異系數(shù)為 37.55% ～66.99%。

9 個(gè)雜交組合后代的主枝和側(cè)枝直徑的平均值分別為 1.31 和 0.74 cm，變異系數(shù)分別達(dá)到 25.19% 和20.27%;同一雜交組合后代間的主枝和側(cè)枝直徑的平均值也存在較大變異，但變異幅度明顯小于其分枝數(shù)量。

黑莓植株為灌木，直立性差，由于側(cè)枝細(xì)長(zhǎng)，幾乎所有黑莓品種都需搭架栽培，但在栽培實(shí)踐中根據(jù)其直立性的差異可將黑莓分成直立型、半直立型和蔓生型3 種類型［3］。黑莓定植的第1 年主枝不明顯，第2年多數(shù)品種則會(huì)有粗壯的主枝(基生枝)1 ～3 支，因而，黑莓種植后第1 年的自然株高可以初步反映該品種直立性的差異。9 個(gè)雜交組合后代自然株高的平均值為61.07 cm，變異系數(shù)為38.91%，說(shuō)明不同雜交組合間后代自然株高差異較大;雜交組合‘Kiowa’בNavaho’后代的自然株高平均值最高，為98.21 cm;雜交組合‘Triple Crown’בChester’后代的自然株高平均值最低，為46.87 cm。同一雜交組合后代間自然株高的變異也很大，變異系數(shù)為26.06% ～48.02%，其中，‘Triple Crown’בChester’后代的自然株高變異系數(shù)最小，‘Chester’בKiowa’后代的自然株高變異系數(shù)最大。比較結(jié)果表明:雜交后代的自然株高與親本關(guān)系較大;6 個(gè)親本中，品種‘Triple Crown’的直立性最差，在自然狀態(tài)下近似蔓生，其后代的自然株高相對(duì)較矮。

2.2 黑莓不同品種雜交后代的主要結(jié)實(shí)性狀分析

黑莓植株的產(chǎn)量構(gòu)成包括植株的果穗數(shù)量、每穗果實(shí)數(shù)量和果實(shí)質(zhì)量3 部分。供試的6 個(gè)黑莓品種9個(gè)雜交組合121 株結(jié)果后代實(shí)生苗的主要結(jié)實(shí)性狀見(jiàn)表2。

表2 黑莓6 個(gè)品種9 個(gè)雜交組合結(jié)果后代的主要結(jié)實(shí)性狀比較(±SD)Table 2 Comparison of main fruiting trait of fruiting progenies from nine cross combinations of six cultivars of blackberry(Rubus spp.)( ±SD)

表2 黑莓6 個(gè)品種9 個(gè)雜交組合結(jié)果后代的主要結(jié)實(shí)性狀比較(±SD)Table 2 Comparison of main fruiting trait of fruiting progenies from nine cross combinations of six cultivars of blackberry(Rubus spp.)( ±SD)

雜交組合Cross combination結(jié)果植株 Fruiting plant Number 百分率/%Percentage 數(shù)量單株果穗數(shù)量Number of fruit cluster per plant每穗果實(shí)數(shù)量Number of fruit per cluster單株果實(shí)數(shù)量Number of fruit per plant Chester×Kiowa 7 100.00 34.00±21.36 7.54±1.42 260.66±177.58 Kiowa×Navaho 11 100.00 30.73±23.42 4.83±2.39 174.31±182.59 Triple Crown×Kiowa 38 95.00 26.16±11.02 4.17±1.53 130.25±43.69 Kiowa×Hull 7 100.00 30.00±14.91 6.40±0.84 194.17±107.87 Triple Crown×Chester 9 90.00 26.78±20.55 7.94±1.98 205.13±157.88 Arapaho×Hull 14 100.00 19.71±15.61 6.68±2.31 151.83±146.38 Navaho×Kiowa 4 100.00 44.00±26.73 2.49±0.93 127.91±104.23 Hull×Kiowa 12 92.31 23.17±12.32 5.35±2.13 133.90±90.16 Kiowa×Kiowa 19 76.00 27.47±19.35 2.48±1.38 80.16±81.93合計(jì)Total 121 － － － －平均 Average － 92.37 27.05±18.29 4.92±2.50 145.98±133.14

由表2 可見(jiàn):在131 株雜交后代中有121 株結(jié)果，結(jié)果株數(shù)占總株數(shù)的 92. 37%;其中，品種‘Kiowa’自交組合后代的結(jié)果株數(shù)百分率最低，為76.00%;而其他雜交組合后代中未結(jié)果株數(shù)僅1 ～2株。121 株雜交后代的平均單株果穗數(shù)量為27. 05個(gè)，不同雜交組合間差異大，變異系數(shù)為67.63%。不同雜交組合后代單株果穗數(shù)量差異及變異度均很大。雜交組合‘Arapaho’בHull’后代的單株果穗數(shù)量最少，平均值為19.71 個(gè);雜交組合‘Navaho’בKiowa’后代的單株果穗數(shù)量最多，平均值為44.00 個(gè)。雜交組合‘Triple Crown’בKiowa’后代的單株果穗數(shù)量變異度最小，變異系數(shù)為42.12%;雜交組合‘Arapaho’בHull’后代單株果穗數(shù)量變異度最大，變異系數(shù)為79.20%。

每穗果實(shí)數(shù)量是黑莓產(chǎn)量構(gòu)成的另一個(gè)重要因素，相對(duì)于單株果穗數(shù)量受環(huán)境和植株大小的影響較小，而與修剪輕重關(guān)系密切［9］。121 株雜交后代平均每穗果實(shí)數(shù)量為4.92 個(gè)，變異系數(shù)為50.83%。不同雜交組合后代每穗果實(shí)數(shù)量差異明顯，品種‘Kiowa’自交后代每穗果實(shí)數(shù)量最少，平均值僅為2.48 個(gè);雜交組合‘Triple Crown’בChester’后代的每穗果實(shí)數(shù)量最多，平均值達(dá)到7.94 個(gè)，是前者的3 倍多。不同雜交組合后代每穗果實(shí)數(shù)量的變異系數(shù)在13.10% ～55.63%，其中，雜交組合‘Kiowa’בHull’后代每穗果實(shí)數(shù)量的變異系數(shù)最小，而品種‘Kiowa’自交后代這一指標(biāo)的變異系數(shù)最大。

單株果實(shí)數(shù)量對(duì)產(chǎn)量影響更大。121 株雜交后代實(shí)生苗的平均單株果實(shí)數(shù)量為145.98 個(gè)，株間差異更大，變異系數(shù)達(dá)到91.20%。品種‘Kiowa’自交后代的平均單株果實(shí)數(shù)量最少，僅80.16 個(gè);雜交組合‘Chester’בKiowa’后代平均單株果實(shí)數(shù)量最多，達(dá)260.66 個(gè)，是前者的3.25 倍。不同雜交組合間后代單株果實(shí)數(shù)量的變異度更大，變異系數(shù)為33.55% ～104.75%，其中雜交組合‘Triple Crown’בKiowa’后代單株果實(shí)數(shù)量的變異系數(shù)最小，而雜交組合‘Kiowa’בNavaho’后代單株果實(shí)數(shù)量的變異系數(shù)則最大。

從分析結(jié)果還可見(jiàn):9 個(gè)雜交組合中有4 個(gè)雜交組合的結(jié)果后代數(shù)量在10 株以下，4 個(gè)雜交組合的結(jié)果后代數(shù)量在10 ～20 株之間，對(duì)這8 個(gè)組合后代單株結(jié)果數(shù)量的遺傳變異進(jìn)行分析沒(méi)有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。雜交組合‘Triple Crown’בKiowa’雜交后代株數(shù)達(dá)到40 株，對(duì)該雜交組合后代單株結(jié)果數(shù)量進(jìn)行遺傳變異分析具有一定的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。在雜交組合‘Triple Crown’בKiowa’的 40 株雜交后代中，單株結(jié)果數(shù)量在100 個(gè)以下的植株有22 株，超過(guò)50%;單株結(jié)果數(shù)量在101 ～200 和201 ～300 個(gè)間的雜交后代單株均為7 株，各占總數(shù)的17.50%;單株結(jié)果數(shù)量在301 ～400 個(gè)間的雜交后代單株為3 株，占總數(shù)7.50%;單株結(jié)果數(shù)量超過(guò)400 個(gè)的雜交后代單株僅1 株，占總數(shù)2.50%。由此可見(jiàn)，黑莓雜交后代單株結(jié)果數(shù)量多數(shù)很差，與其親本相比這一性狀高度退化且嚴(yán)重分離，導(dǎo)致產(chǎn)量降低。

2.3 黑莓雜交組合‘Triple Crown’בKiowa’后代單株刺密度的變異分析

根據(jù)表1 的統(tǒng)計(jì)結(jié)果可見(jiàn):黑莓不同品種雜交組合的雜交后代刺密度存在較大差異。因而，以雜交組合‘Triple Crown’בKiowa’為例對(duì)后代單株刺密度的變異狀況進(jìn)行分析。

在雜交組合‘Triple Crown’בKiowa’中，母本‘Triple Crown’枝蔓無(wú)刺，父本‘Kiowa’枝蔓有刺，兩者的40 株雜交后代中有4 株無(wú)刺、36 株具刺(表1)，即其雜交后代單株90%具刺;而其他父本有刺、母本無(wú)刺的雜交組合后代也多數(shù)具刺，說(shuō)明具刺性狀為顯性性狀;在‘Kiowa’的后代中出現(xiàn)無(wú)刺植株，說(shuō)明‘Kiowa’的刺基因是雜合基因，存在隱性無(wú)刺基因。在雜交組合‘Triple Crown’בKiowa’的 40 株雜交后代單株中刺密度也有明顯差異，其變化狀況見(jiàn)表3。由表3 可見(jiàn):在40 株雜交后代中，除無(wú)刺植株外，單株刺密度最大達(dá)到3.99 cm－1、最小為0.91 cm－1，基本呈連續(xù)變異，推測(cè)刺密度性狀應(yīng)該屬于數(shù)量遺傳性狀。絕大多數(shù)植株的刺密度為 1.5 ～3.0 cm－1，刺密度平均值為1.96 cm－1，由此進(jìn)一步說(shuō)明具刺性狀是顯性性狀，具有較高的遺傳力。

表3 黑莓雜交組合‘Triple Crown’בKiowa’雜交后代單株刺密度的比較Table 3 Comparison of thorn density of hybrid progeny individuals of cross combination of‘Triple Crown’בKiowa’of blackberry(Rubus spp.)

3 討 論

薔薇科(Rosaceae)懸鉤子屬(Rubus L.)植物普遍具刺。在生產(chǎn)中，人們?yōu)榱颂镩g栽培管理的方便，選育出無(wú)刺、少刺或弱刺類型的黑莓栽培品種，且培育無(wú)刺、少刺或弱刺類型也是黑莓育種的主要目標(biāo)。供試的6 個(gè)黑莓品種9 個(gè)雜交組合中有6 個(gè)雜交組合為無(wú)刺品種與有刺品種的雜交組合，且有刺親本均為品種‘Kiowa’。品種‘Kiowa’是目前由美國(guó)阿肯色州推出的果實(shí)最大的黑莓品種［10］，其果實(shí)質(zhì)量是多數(shù)品種的2 倍以上，且適應(yīng)性、生長(zhǎng)勢(shì)和產(chǎn)量等性狀也較為優(yōu)良，缺點(diǎn)是枝蔓具刺，因此，作者期望通過(guò)雜交選育保持‘Kiowa’品種的優(yōu)良性狀，克服其具刺缺點(diǎn)。從黑莓有刺品種‘Kiowa’與無(wú)刺品種的6 個(gè)雜交組合的82 株雜交后代單株中獲得了15 株無(wú)刺單株，據(jù)此推測(cè)擴(kuò)大育種規(guī)模有可能獲得性狀優(yōu)良的無(wú)刺黑莓類型。懸鉤子屬植物的刺性狀是多基因控制的顯性性狀，在育種過(guò)程中較難克服，必須利用分子育種和誘變育種等多種技術(shù)進(jìn)行綜合研究。在本研究中，2個(gè)無(wú)刺雜交組合的后代中也包含少量有刺后代，但因?yàn)樯L(zhǎng)勢(shì)太弱，未能成苗。而作者在1986 年至1994年利用無(wú)刺黑莓品種‘Hull’實(shí)生苗進(jìn)行育種時(shí)，其雜交后代中也包含了33.7%有刺單株［11］，表明黑莓刺性狀的遺傳復(fù)雜性。此外，在本研究中，品種‘Kiowa’的自交后代單株全部具刺，進(jìn)一步說(shuō)明黑莓的刺性狀是顯性遺傳。

黑莓雜交后代葉片的葉綠素相對(duì)含量與親本差異較小，說(shuō)明葉綠素含量性狀的遺傳力較高，幾乎無(wú)退化現(xiàn)象。同一雜交組合的不同后代單株葉綠素相對(duì)含量的變異系數(shù)也較小，說(shuō)明雜交后代的葉綠素含量性狀雖然有變異，但變異度小于其他性狀。黑莓雜交后代枝蔓生長(zhǎng)量的大小說(shuō)明其適應(yīng)性和生長(zhǎng)勢(shì)的強(qiáng)弱，而結(jié)實(shí)數(shù)量的多少則決定了產(chǎn)量的高低。從本研究結(jié)果可以看出:黑莓雜交后代的枝蔓生長(zhǎng)量［8］和結(jié)實(shí)數(shù)量遠(yuǎn)［12］小于其親本，雜交后代中劣株多、退化嚴(yán)重，很難得到優(yōu)良單株;而從同一雜交組合后代不同單株間的差異來(lái)看，生長(zhǎng)量和結(jié)實(shí)數(shù)量的變異系數(shù)都很大，雜交后代嚴(yán)重分離，從中可以獲得極端單株，據(jù)此推測(cè)加大育種規(guī)模有可能選育出黑莓優(yōu)良品種。

分析結(jié)果表明:黑莓的刺性狀為顯性遺傳，雜交后代的表現(xiàn)具有數(shù)量遺傳特征;通過(guò)雜交育種，利用無(wú)刺黑莓品種對(duì)有刺黑莓品種進(jìn)行改良是可行的;葉色(葉綠素相對(duì)含量)能得到較為穩(wěn)定的遺傳，遺傳力較高，分離較小;黑莓雜交后代植株的枝蔓生長(zhǎng)量和結(jié)實(shí)數(shù)量遠(yuǎn)小于其親本，且分離嚴(yán)重。建議在進(jìn)行黑莓雜交育種時(shí)擴(kuò)大雜交組合的數(shù)量以及親本的數(shù)量和規(guī)模，以獲得更多的雜交后代，以利于黑莓優(yōu)良單株和優(yōu)良新品種的選育。

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