童偉平，慕長龍，黎燕瓊，陳俊華，劉惠民 ，龔固堂，李瑾宵

(1.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224;2.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081)

隨著人類生活水平的日益提高，人們關(guān)注的問題逐漸由溫飽問題轉(zhuǎn)向居住環(huán)境上來，對城市生態(tài)環(huán)境的要求也越來越高。作為城市生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分的城市水岸景觀林帶，不僅使城市增色添彩，為市民提供休閑游憩場所，還具有防止水土流失、抵御土壤侵蝕、水濕潤帶、水質(zhì)保護、物種保護等一系列功能［1，2］。水岸景觀防護林經(jīng)常會遭水淹，成活率一般都較低，需要慎重選擇。耐水濕物種選擇的研究可以為水岸造林樹種的選擇提供良好的參考，進一步提高造林成活率，受到越來越多的關(guān)注。

目前對植物耐水濕性的研究主要包括耐水濕性機理的研究、耐水濕物種的選擇研究、植物耐水濕性的評價以及耐水濕性的研究方法等。針對水岸景觀防護林樹種的耐水濕的研究，以相同樹種不同種源的耐水濕能力的大小的比較研究較多，研究方法主要是在野外自然條件下進行的現(xiàn)狀觀察、調(diào)查和人工控制水濕或水位的指標(biāo)測定法。如汪廷芳、王云輝、何正安、李兆玉等都是在自然災(zāi)害后從野外實地進行調(diào)查研究［3～6］;汪貴斌［7］等采用人工控制水位對銀杏3 品種部分生長及生理指標(biāo)進行了比較研究，結(jié)果表明:在淹水條件下，苗高生長明顯受抑制，葉片質(zhì)膜透性、游離脯氨酸含量及黃酮含量在水脅迫下顯著提高，葉綠素含量和根系活力則明顯降低。本文就植物耐水濕的相關(guān)研究進行闡述，并對以后的發(fā)展趨勢提出了一些看法。

1 耐水濕性機理

水分過多造成的傷害是間接作用造成的，即土壤水分過多時氣相被液相取代使土壤中氣體(氧氣)虧缺，植物浸泡在大量水中，根系的大量礦質(zhì)元素及重要中間產(chǎn)物淋溶丟失，以及在無氧呼吸中產(chǎn)生的有毒物質(zhì)，如乙醇、乙醛等，使植物受害［8－9］(圖1)。植物對濕害脅迫的適應(yīng)機理主要可分為兩類:一是形態(tài)適應(yīng)，即通過誘導(dǎo)不定根和通氣組織的形成途徑維持根系氧的供給，避免缺氧;二是代謝適應(yīng)，如保持穩(wěn)定的發(fā)酵途徑，維持一定的能量水平，積累蘋果酸、谷氨酸等無毒物質(zhì)，避免有毒物質(zhì)積累和酸中毒等。

植物對濕害脅迫的形態(tài)適應(yīng)主要表現(xiàn)為以下兩個方面:一是植物水分過多導(dǎo)致厭氧脅迫下植物體的能量供應(yīng)驟減，在此情況下植株通過減少生長來適應(yīng)濕害脅迫。直觀表現(xiàn)為:主根停止生長，莖葉失水，葉片發(fā)黃變紅，加快脫落，新葉形成受阻［10～12］，而且隨著淹水時間的延長及淹水深度的增加，這種傷害還會更大。植物的根尖變黑，活力下降。濕害使植物根冠比下降，說明根系受傷害程度大于地上部，直至主根死亡［13～15］。在濕害快速發(fā)生的條件下，莖伸長生長速度減慢有利于植物適應(yīng)環(huán)境，其原因是濕害后莖伸長越快的植物就越容易倒伏。Setter 和Laureles［16］表明，幼苗完全處于淹水狀態(tài)時5個水稻基因型的生存和莖伸長呈負相關(guān)。二是在濕害下，植物根皮層細胞常發(fā)生程序性死亡，形成通氣組織，建立避缺氧機制。通氣組織和耐漬性的關(guān)系，不僅與其數(shù)量有關(guān)，更與其質(zhì)量有關(guān)。Drew 等［17］證明，在濕害狀態(tài)下，植物不定根內(nèi)通氣組織的內(nèi)部孔隙度的增加，且通氣組織數(shù)量也增加，為不定根在濕害狀態(tài)下的存活及生長提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。Huang和Johnson［18］對小麥的研究也表明，不定根豐富的通氣組織形成以及孔隙度大幅度提高，保證了不定根在濕害狀態(tài)下生存。而Ding 和Musgrav［19］則對于濕害環(huán)境下通氣組織形成是植物的一種積極反應(yīng)的結(jié)論提出了質(zhì)疑，因為他們在對小麥研究中發(fā)現(xiàn)，受濕害脅迫的根系，其通氣組織形成與根上的Fe、N和P 的附著有關(guān)，這些元素的附著與濕害條件下的作物產(chǎn)量呈負相關(guān)。

植物對濕害脅迫的代謝適應(yīng)則主要是通過激素調(diào)控。張學(xué)昆等［20］的研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)耐濕品種可在濕害下保持較高相關(guān)酶活性和穩(wěn)定的膜結(jié)構(gòu)。淹水逆境下，由于酶保護系統(tǒng)受到破壞，自由基的氧化作用造成膜脂過氧化，導(dǎo)致植物葉片內(nèi)丙二醛(MDA)含量上升。據(jù)晏斌［21］等研究，在澇漬脅迫下玉米體內(nèi)正常的活性氧代謝平衡破壞，首先是SOD 活性受抑制，導(dǎo)致O－2增生［22］。Crawford 和Braendle［23］將這種內(nèi)在機理分為誘導(dǎo)酶和抗氧化劑兩類，抗氧化劑如抗壞血酸(Vc)、a-生育酚(VE)及谷胱甘肽(GSH)等;酶類有超氧物歧化酶(SOD)，過氧化氫酶(CAT)，抗壞血酸過氧化物酶(APX)以及與抗氧化物質(zhì)合成有關(guān)的脫氫抗壞血酸酶(DHAR)、單脫氫抗壞血酸還原酶(MR)等。MR 催化丙二醛(MDA)還原，DHAR 則在H2O2的解毒系統(tǒng)中起作用。此外，Biemelt 等［24］報道，不同耐漬小麥品種之間的抗氧化劑及氧化還原酶水平差異顯著，說明作物厭氧下抗氧化能力發(fā)生改變具有普遍性。厭氧下首先觸發(fā)乙烯增加，誘導(dǎo)通氣組織和次生根的形成，以緩解缺氧［25］。濕害損傷通常是在濕害結(jié)束后發(fā)生的，這可能是活性氧自由基引起的。不過植物有活性氧防御系統(tǒng)，可以緩解濕害后的氧化損傷。

圖1 澇誘導(dǎo)的脅迫種類(引自Levitt，1980)

2 耐水濕性評價指標(biāo)

2.1 生長指標(biāo)

早期對植物耐水濕的研究方法主要是以調(diào)查自然洪澇后的植物生長狀況，主要有:生物量、成活率、落葉量、枯梢、萌芽率、樹高、胸徑、根系數(shù)量和長度、生長速度和葉面積等［26，27］。

20 世紀(jì)40年代至70年代中期，國外學(xué)者對不同樹種抗洪澇災(zāi)害作過較廣泛的調(diào)查和研究［28～32］，其研究方法主要是在水澇受災(zāi)后調(diào)查樹種的受害情況，其中包括了水淹時間、成活率、枯梢量、落葉量、胸徑、樹高等。汪延芳［33］、彭鎮(zhèn)華［34］、王云輝［35］等為代表在過去幾十年里以調(diào)查長江濱湖區(qū)、九江市區(qū)、淮河流域的8個縣和湖南益陽市的庭院等為調(diào)查對象記錄觀察受害植物的生長狀況，包括落葉、枯梢、死亡率、萌芽率，還有胸徑、樹高等指標(biāo)。白禎、黃建國［36］為篩選適宜三峽庫區(qū)護岸林種植的耐濕耐淹樹種，采用人工水池對巴茅、池杉、水杉、麻柳、楊柳、意楊69、楸楓、慈竹、麻竹、吊絲竹10種植物的耐濕耐淹性進行了研究，并測定了3 a 生護岸林在不同淹水條件下樹種的苗高、耐淹零界值及葉片的營養(yǎng)特性。蔣小弟［37］等于1991年和1997年通過胸徑、樹高及發(fā)芽率等指標(biāo)對銀荊在育苗和種植過程中的耐濕性進行了觀察測定。任冰如［38］等利用葉片單個復(fù)葉的鮮重、單位葉面積鮮重、葉片相對含水量、葉綠素含量等指標(biāo)對黑莓赫爾品種扦插苗的耐水濕性進行了研究。Burkett［39］等人于密西西比州亞祖河國家野生動物保護區(qū)內(nèi)對3種橡木進行監(jiān)測，從第三個生長季末到第五個生長季，歷時兩年多，海拔較低的樣地在第一個生長季被淹21 d，而高海拔地區(qū)幾乎未被淹，發(fā)現(xiàn)淹水對橡木的成活率有影響，低地、間歇性淹水地區(qū)的橡木存活率最高。近年來國內(nèi)外一些學(xué)者逐步對植物地上部在淹水狀態(tài)下發(fā)生的形態(tài)學(xué)變化開展了研究。利用同種植物不同淹水時間生物量和相對生長率(RGP)差異為指示植物對水漬的反應(yīng)，這兩個參數(shù)被視為重要的耐水漬指標(biāo)［40，41］。Angelov 等［42］試驗發(fā)現(xiàn)，在連續(xù)2 a以上的根澇條件下，美國藍果樹和美國楓香的苗木成活率達95% ，而兩種櫟樹在1 a 之內(nèi)全部死亡。農(nóng)作物上也有采用單株產(chǎn)量為主要指標(biāo)［43］，因為濕害的最終表現(xiàn)是對產(chǎn)量的影響。

2.2 生理指標(biāo)

隨著試驗方法和試驗儀器的不斷發(fā)展，對植物耐水濕的研究逐漸發(fā)展到生理方面，主要包括植物凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量、SOD、POD 酶活性、可溶性糖、葉綠素、脯氨酸、色素、蛋白質(zhì)等［44～46］生理指標(biāo)的變化研究。

李紀(jì)元［47］等將MDA 法首次借鑒于喬木樹種—楓楊(Pterocarya stenoptera C.DC.)這一我國重要的鄉(xiāng)土耐水濕樹種的研究，結(jié)果表明以MDA 積累量作為楓楊的耐澇性衡量指標(biāo)具有較高的可靠性，并能應(yīng)用于早期篩選楓楊種源的耐澇潛力。張敦論、喬勇進、郗金標(biāo)等［48］在膠南市環(huán)海林場以刺槐等8種沙質(zhì)海岸主要造林樹種盆栽苗為研究對象，測試了在水分脅迫下各樹種的光合、呼吸和蒸騰速率的變化過程，發(fā)現(xiàn)各樹種的光合和蒸騰速率均隨土壤含水量的下降，通過由慢到快的下降過程，而呼吸速率則有一峰值出現(xiàn)。羅祺等［49］以游離脯氨酸和丙二醛含量及相對導(dǎo)電率為指標(biāo)，比較水淹條件下10個樹種的耐水能力，黃連木和石楠的耐水淹能力較弱;藍果樹、薄殼山核桃、櫸樹和一球懸鈴木具有一定的耐水淹能力;烏桕和白蠟的耐水淹能力較強;墨西哥落羽杉和花葉杞柳的耐水淹能力最強。羅芳麗、曾波、陳婷等［50］對秋華柳的淹水試驗發(fā)現(xiàn):水淹40 d 后，相同水淹深度處理秋華柳植株的凈光合速率顯著高于耐水濕環(huán)境的垂柳(p ＜0.05);水淹90 d 后，全淹處理植株的光合能力較對照有顯著的下降(p ＜0.05)，對照、水下0.5 m 和水下2 m 植株的凈光合速率分別為13.2 μmol·m－2·s－1、10.1 μmol·m－2·s－1和8.05 μmol·m－2·s－1，同時全淹植株P(guān)SII 的最大光化學(xué)效率也有一定程度的下降，顯著低于對照和水淹根部處理的植株(p ＜0.05)。李宏、王彬［51］對1 a 生實生鹽樺苗的耐水濕能力進行研究，表明在水濕處理后鹽樺苗木的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率均有不同程度的下降，而胞間CO2濃度有所上升，光合作用的主要限制因素是非氣孔因素。鹽樺苗木在受到9個月的水濕處理后仍未死亡，說明鹽樺苗木具有一定的耐水濕的特性。李昌曉、鐘章成［52］通過模擬三峽庫區(qū)消落帶土壤水分變化特征，研究水松當(dāng)年實生幼苗在三峽庫區(qū)消落帶水位變化條件下的光合生理生態(tài)響應(yīng)機理和適應(yīng)性，水松幼苗對土壤水分變化具有敏感的光合響應(yīng)能力，在充足和較多水分條件下表現(xiàn)出增益的正向光合響應(yīng)，顯示出很強的耐水濕特點。Manes［53］等人在對杉木的水分脅迫實驗中發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)乃置{迫會降低植物的電導(dǎo)率、氣體交換率、最大光化學(xué)產(chǎn)量及葉片水勢，但其暗光合作用會有一定增加。

3 植物耐水濕的主要研究方法與評價方法

3.1 植物耐水濕研究方法

植物耐水濕的研究方法有自然條件下進行野外觀察和調(diào)查法和人工控制水濕或水位指標(biāo)測定法。

野外觀察和調(diào)查法是通過對植物在不同水濕條件下的表現(xiàn)進行觀測從而判斷其耐水濕能力的方法。方建初［54］等根據(jù)長江中下游在1931年與1954年兩年大水(持續(xù)時間平均兩個月，最久者達5個月以上，水深1 m～2 m，最深處達38.3 m)后對115種樹木的表現(xiàn)進行觀察，包括水澇后生長正常、衰弱或死亡，樹葉黃落現(xiàn)象，枝梢枯萎，新梢生長狀況，萌發(fā)力等。黃德明［55］于1998年夏季我國長江流域發(fā)生特大洪水之際，觀察到湖北武漢地區(qū)的生長于江濱、堤岸、河灘等處的高大針葉樹種池杉在水中淹浸長達80 多天，仍正常生長發(fā)育，認為其耐水濕能力強，是高度耐水淹浸喬木。吳金清［56］等對三峽庫區(qū)特有植物疏花水柏枝進行了調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)其生境單一，在長江汛期常被洪水淹沒，淹沒時間隨其生長于消漲帶內(nèi)的位置不同而有所差異，同時還發(fā)現(xiàn)其在靜水區(qū)植株分布數(shù)目極少或沒有，而在流水區(qū)植株生長卻較多，表明疏花水柏枝喜濕耐澇，是很好的河岸綠化樹種。張道遠［57］等對新疆境內(nèi)怪柳屬植物—剛毛怪柳(Tamarix hisPida Willd)的分布進行了研究，結(jié)果表明:剛毛怪柳喜鹽耐水濕，是典型的潛水性中生植物，喜高水位(0.5 m～3 m)，其在新疆的分布僅限于各大河流的河灘、低階地及湖濱地帶。

人工控制水濕或水位指標(biāo)測定法:是指人工控制水位或者以人工模擬自然條件來對植物進行觀察和測定從而判斷其耐水濕能力的方法。衣英華，樊大勇等［58］通過模擬淹水(50 d)，利用最大凈光合速率、光飽和曲線、二氧化碳飽和曲線和根系活力等指標(biāo)，研究了水淹對兩年生栓皮櫟和池杉樹苗生理生態(tài)過程的影響。屠娟麗，黃超群［59］等以6種灌木為研究對象，在人工控制的水淹條件下，觀察其葉片水淹脅迫后的癥狀，分析其耐水淹能力，6種植物的能水淹能力從高到低依次為小葉蚊母、水楊梅、花葉杞柳濱柃、龜甲冬青和羅城石楠。蔣小弟［38］等于1991年和1997年在人工控制水濕條件下對銀荊在育苗和種植過程中的耐濕性進行了觀察，測定了胸徑、樹高及發(fā)芽率，表明銀荊小苗根部被淹24 h，發(fā)芽率為正常產(chǎn)苗量的1/10;受淹2d 以上的苗木嚴(yán)重死亡，并影響全年高和徑生長量。殷亞南［60］等通過人工控制水位，對蘇柳795、蘇柳903 這兩個耐水濕新品種在灘涂的生長狀況進行了研究，發(fā)現(xiàn)在海拔高程大于5.8 m，洪水淹沒期小于50 d 時，兩柳樹生長良好;當(dāng)灘涂海拔高程在5 m～5.8 m 之間時，柳樹的生長隨高程的下降而受影響明顯加大;當(dāng)灘涂高程低于4.5 m 時，柳樹生長不良。

3.2 植物耐水濕主要評價方法

根據(jù)調(diào)查指標(biāo)和研究目的、研究指標(biāo)、研究對象等，目前對植物耐水濕性的評價方法主要有主成分分析法，動態(tài)聚類分析和隸屬函數(shù)法等。周廣生［61］等把小麥各生理指標(biāo)(MDA 含量、chl 含量、NRA 活性、根系活力、Pro 含量、游離氨基酸含量、可溶性糖含量、淀粉含量、相對含水量、葉片保水力及旗葉凈光合速率)的耐濕系數(shù)作為小麥單項耐濕能力大小的指標(biāo)，用主成分分析法將各單項耐濕系數(shù)綜合成幾個新的相互獨立的綜合指標(biāo)。再利用隸屬函數(shù)求出每一品種耐濕性的綜合評價值后，便可較準(zhǔn)確地評價各品種的耐濕性，并且還利用隸屬函數(shù)對所測指標(biāo)進行分析，得出各小麥品種隸屬函數(shù)值大小，對小麥品種的耐濕性進行排序，并用聚類分析將小麥品種的耐濕性劃分為不同類型，分別為:高度耐濕、中度耐濕和不耐濕。王軍等［62］以各性狀的耐濕系數(shù)作為衡量陰系耐濕性的指標(biāo)，應(yīng)用主成分分析法，動態(tài)聚類分析和隸屬函數(shù)法，對大麥DH 群體165個系的耐濕性能力進行了分析研究。

由于植物耐水濕評價方法沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，植物耐水濕等級標(biāo)準(zhǔn)的劃分也不統(tǒng)一。一般常用的標(biāo)準(zhǔn)是以耐水濕(高度耐濕)、稍耐水濕(中度耐濕)、不耐水濕(極不耐濕)3個等級［62］，也有人以極耐水濕、較耐水濕、微耐水濕和不耐水濕4個等級來劃分。王林海［63］等就對芝麻發(fā)芽期耐濕性等級劃分進行了研究，并將其分為:高耐(相對成苗率≥80%)，耐濕(60% ≤相對成苗率＜80%)，中耐(40%≤相對成苗率＜60%)，不耐(20%≤相對成苗率＜40%)，極不耐(相對成苗率＜20%)等共5個等級。

4 總結(jié)與展望

目前對耐濕性機理的研究大多集中在農(nóng)作物上，農(nóng)作物的生長周期短，個體較小，根系組織的觀察比較方便;景觀造林植物方面的植物則大多是多年生常綠植物，生長周期長，個體大，根系分布較寬，不易于觀察測定。隨著水培、組培、盆栽等技術(shù)的發(fā)展，為今后喬木、灌木等其耐濕性機理研究提供有利條件。植物耐水濕性研究指標(biāo)主要包括生長指標(biāo)和生理指標(biāo)兩類。生長指標(biāo)不適宜在短期的研究中測量，植物生長比較緩慢，測量的結(jié)果不明顯，分析不準(zhǔn)確。由于生長期較長，短期環(huán)境的影響對植物的生長影響可以忽略。生理指標(biāo)則是在短時間內(nèi)觀察植物體內(nèi)變化的良好方法，但是所需設(shè)備要求比較高。長指標(biāo)與生理因素對耐水濕的研究評價都是重要的指標(biāo)，兩者相結(jié)合能更好的為耐水濕選擇提供參考依據(jù)。

野外調(diào)查觀察法可以直接反映出植物的耐水濕能力，較真實可靠，但觀察受自然條件的限制，尤其受江、河、湖等水體自然消漲的水位變化限制，具有偶發(fā)性，操作性不強。指標(biāo)測定法通常采用人工手段控制水濕條件，操作性較強，通過指標(biāo)測定來判斷植物的耐水濕能力可信度也更高，但是需要的設(shè)備較多，要求較高。耐水濕的評價方法大多是根據(jù)研究的指標(biāo)運用隸屬函數(shù)法來綜合判斷，植物耐水濕性強弱是影響水岸造林成活的重要因素，我們應(yīng)該結(jié)合前人的研究成果，進一步深入的探討，為更好的建設(shè)水岸景觀防護林，更好的提升城市景觀。

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