張金瑞， 高甲榮， 崔 強(qiáng)， 楊麒麟

（北京林業(yè)大學(xué) 教育部水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 北京100083）

密云水庫(kù)擔(dān)負(fù)著北京市65%～70%生活用水， 對(duì)首都的發(fā)展具有重要意義［1－3］。 其上游的水源涵養(yǎng)林通過(guò)對(duì)降水在喬木層、 灌草層、 枯枝落葉層和土壤層中進(jìn)行再分配， 起到涵養(yǎng)水源、 調(diào)洪削峰、 防止土壤侵蝕和凈化水質(zhì)的作用［1，4－6］， 對(duì)密云水庫(kù)功能的正常發(fā)起到不可替代的作用。 因此， 水源林建設(shè)和經(jīng)營(yíng)受到歷屆政府的重視［6］。 由于氣候變化、 人口激增、 植被破壞和水資源過(guò)度開發(fā)利用等因素的共同作用， 使密云水庫(kù)上游地區(qū)的水源涵養(yǎng)林存在著林種結(jié)構(gòu)單一， 林分密度大， 林分質(zhì)量差， 總體功能低下等不足［2，7－8］， 灌叢占水源林總面積的39.4%［9］， 荊條Vitex negundo var. heterophylla 灌叢是其面積最大的灌叢類型［10］， 在水源林中占有重要地位。 荊條根系發(fā)達(dá)， 保土能力極強(qiáng)， 是華北土石山區(qū)優(yōu)良先鋒樹種和建群種［11－12］。 目前， 關(guān)于荊條的研究多關(guān)注于荊條根系特征［11－12］、 年齡結(jié)構(gòu)［10］、 群落生物多樣性［13－14］或其經(jīng)濟(jì)特性［15］， 關(guān)于其種群、 種間空間分布格局的研究相對(duì)較少。 因此， 開展荊條種群及荊條灌叢動(dòng)態(tài)研究對(duì)明確密云水庫(kù)水源涵養(yǎng)林的現(xiàn)狀具有重要意義。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

潮關(guān)西溝林場(chǎng)地處密云縣古北口鎮(zhèn)潮關(guān)村， 40°40′N， 117°06′E。 北與河北省灤平縣接壤， 西與密云縣原上甸子鄉(xiāng)相鄰； 三面環(huán)山， 出口為潮河， 形成一個(gè)全封閉式的流域。 林場(chǎng)有西溝和桃園溝， 總面積為933.3 hm2。 地勢(shì)東低西高， 呈東南、 西北走向， 海拔為210～1 158 m。 平均坡度為25°， 外側(cè)山坡坡度較緩， 西北部山高坡陡， 石峰林立， 個(gè)別陡坡地段為35°以上。 土壤類型以山地褐土為主， 在西北部高海拔地帶存在少量山地棕壤， 土壤平均厚度約20 cm， 屬薄土層， 基巖為石灰?guī)r， 母質(zhì)多為堅(jiān)硬型。 年均降水量為600～900 mm， 且70%的降水集中在7－9 月， 年平均氣溫為9.0～11.0 ℃， 雨熱同期。

植被類型分布不均勻， 多呈斑塊狀或零星分布， 東南以雜灌叢為主， 西北以喬木為主； 喬木種以油松Pinus tabulaeformis， 山楊Populus davidiana， 樺木Betula spp.， 欒樹Koelreuteria paniculata 等為主，有少量山里紅Crataegus pinnatifida var. major， 板栗Castanea mollissima， 核桃Juglans regia 等經(jīng)濟(jì)果木；灌叢以鵝耳櫪Carpinus turczaninowii， 荊條， 三裂繡線菊Spiraea trilobata， 鼠李Rhamnus davurica 為主。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 綜合考慮研究區(qū)內(nèi)人類活動(dòng)干擾、 林分類型及荊條分布狀況， 共設(shè)置樣地3 個(gè)（表1）； 利用森林羅盤測(cè)定樣地內(nèi)物種二維坐標(biāo)（x 軸代表東西方向， y 軸為南北方向）， 并測(cè)定植株的基徑、 樹高、 冠幅， 并分別編號(hào)； 同時(shí)記錄樣地的坡向、 坡位、 坡度、 海拔、 地被物等。 樣地調(diào)查過(guò)程共調(diào)查到木本植物25 種， 其詳細(xì)信息見表2。

表1 典型樣地基本信息表Table 1 Information of the investigated standings

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法 Ripley 和Diggle 等［16－17］共同發(fā)展的空間點(diǎn)格局分析（piont pattern analysis， PPA），通過(guò)對(duì)物種二維空間分布點(diǎn)圖格局分析， 定量描述群落物種空間配置及種間相互關(guān)系， 是研究群落種群、 種間空間分布關(guān)系常用的方法［17－22］。 其基本理論及假設(shè)如下： λ 是單位面積內(nèi)的點(diǎn)數(shù)期望， k 是點(diǎn)間距離分布的測(cè)定指標(biāo)， k 與尺度t 相關(guān)， 構(gòu)造數(shù)據(jù)二次特征結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)化函數(shù)K（t）。 K（t）=λ-1。 其中： t 為大于0 的任意值； λ 為單位面積上的平均點(diǎn)數(shù)， 用n/A 來(lái)估計(jì)； A 為樣地面積； n 為植物個(gè)體數(shù)。 實(shí)際操作中， 用下式來(lái)估計(jì)K（t）：

表2 種群空間格局樣地調(diào)查物種總表Table 2 Italic and Chinese names of the investigated woody species for PPA

在隨機(jī)分布下， H（t）在所有尺度t 下均應(yīng)等于0； H（t）大于0， 則在對(duì)應(yīng)尺度下種群為集中分布；若H（t）大于0， 則種群在對(duì)應(yīng)尺度下為均勻分布。

為了檢驗(yàn)擬合的準(zhǔn)確性， 采用Monte-Carlo 擬合上、 下包跡線， 即置信區(qū)間。 假定種群在空間上為隨機(jī)分布， 以隨機(jī)模型擬合新的坐標(biāo)值（t，H（t））； 重復(fù)上述過(guò)程達(dá)到預(yù)定次數(shù)（95%的置信水平為20 次，99%的置信水平時(shí)為100 次）， 其中H（t）的最大值和最小值分別為包跡線的坐標(biāo)值； 若調(diào)查數(shù)據(jù)的H（t）值在包跡線內(nèi)， 則符合隨機(jī)分布； 若在包跡線外， 則顯著偏離隨機(jī)分布。

種間格局分析就是2 個(gè)種的點(diǎn)格局分析， 前文中的特定種的格局可以將K（t）寫為K11（t）， 第2 個(gè)種的寫為K22（t）， 2 個(gè)種個(gè)體在尺度t 內(nèi)的數(shù)目， 以下式求K12（t）和H12（t）：

其中： n1， n2分別為物種1 和物種2 的個(gè)體數(shù)（點(diǎn)數(shù)）； i， j 代表種群1 和種群2 的個(gè)體； 其他符號(hào)含義同前文。 當(dāng)H12（t）等于0 時(shí)， 說(shuō)明2 個(gè)種群在t 尺度下無(wú)關(guān)聯(lián)； H12（t）大于0， 表明它們正關(guān)聯(lián)； H12（t）小于0 則為負(fù)相關(guān)。 同樣的， 仍用Monte-Carlo 擬合包跡線以檢驗(yàn)2 個(gè)種群關(guān)聯(lián)的顯著性。

2 結(jié)果分析

2.1 荊條種群格局

在溝谷平緩地帶樣地中， 調(diào)查木本植物8 種（圖1）， 草本植物有瓦松Orostachys fimbriata， 白蓮蒿Artemisia gmilinii， 茜草Rubia cordifolia 和狗尾草Setaria viridis 等4 種； 灌叢中， 各物種空間分布上相對(duì)比較分散， 無(wú)明顯集群的現(xiàn)象； 樣地內(nèi)荊條種群的點(diǎn)格局分析顯示， 隨著尺度t 的變化， 荊條種群格局出現(xiàn)一定的波動(dòng)， H（t）分布曲線呈波浪消退形； 在t∈（2.7，2.8）時(shí)， H（t）曲線超出包跡線， 表現(xiàn)為顯著的集群分布； 在其他的尺度下， 荊條種群屬于顯著的隨機(jī)分布。 說(shuō)明在溝谷平緩地帶， 在人為活動(dòng)的干擾下， 荊條種群空間分布上部分區(qū)域可能出現(xiàn)集群的現(xiàn)象， 但是整體表現(xiàn)為顯著的隨機(jī)分布.這樣的分布規(guī)律表明， 溝谷地帶的荊條空間分布上更多地受限于立地條件， 種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象不明顯［10，21］。

圖1 溝谷樣地內(nèi)物種空間分布及荊條種群點(diǎn)格局分析Figure 1 Species distributions and point pattern analysis of Vitex negundo var. heterophylla population in the valley sample

干旱陽(yáng)坡樣地中， 調(diào)查到木本植物9 種（圖2）， 荊條、 酸棗、 臭椿為樣地內(nèi)的優(yōu)勢(shì)種， 在空間分布上存在一定的相關(guān)性； 與溝谷地帶的荊條種群相似， 其H（t）值曲線呈現(xiàn)波浪消退形； 在尺度t∈（2.6， 2.8），t∈（2.95， 3.05）， t∈（3.25， 3.55） 時(shí)， 荊條的空間格局表現(xiàn)為顯著的集群分布。 這主要是由于干旱陽(yáng)坡生境惡劣種群內(nèi)個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)加劇導(dǎo)致部分個(gè)體死亡， 同時(shí)荊條以無(wú)性繁殖（根系）為主［10，23］； 在其他尺度下， 荊條種群呈現(xiàn)為隨機(jī)分布。

圖2 陽(yáng)坡樣地內(nèi)物種空間分布及荊條種群點(diǎn)格局分析Figure 2 Species distributions and point pattern analysis of V. negundo var. heterophylla population on the sunny slope

油松林樣地中調(diào)查到木本植物21 種（灌木12 種， 喬木9 種）。 由圖3 可以看出： 荊條、 孩兒拳頭、 三裂繡線菊、 太平花等物種在空間分布表現(xiàn)出的集群現(xiàn)象； 其他物種空間分布上無(wú)明顯的規(guī)律性。 荊條種群的H（t）值曲線表現(xiàn)為多峰線型， 在t 等于1.1 和5.8 時(shí)分別達(dá)到峰值； 當(dāng)t∈（1.1，2.4）時(shí)， 荊條種群表現(xiàn)為顯著的集群分布， 主要是因?yàn)榍G條為喜光物種， 所以在油松林中主要集中分布在林窗下［23］； 其他尺度上為隨機(jī)分布。

2.2 群落種間格局

荊條、 細(xì)葉小檗和小葉鼠李是溝谷平緩地帶樣地優(yōu)勢(shì)種， 荊條+細(xì)葉小檗、 荊條+小葉鼠李種間關(guān)系如圖3 所示： 荊條+細(xì)葉小檗間的H12（t）值呈波浪消退型， 荊條+小葉鼠李則為波浪上漲型； 整體上， 荊條與兩者的相關(guān)關(guān)系不顯著。 該現(xiàn)象與國(guó)內(nèi)學(xué)者用生態(tài)位、 種間聯(lián)結(jié)得到的結(jié)論相似［24－26］。 干旱陽(yáng)坡樣地中優(yōu)勢(shì)種為荊條、 酸棗和臭椿， 荊條與后兩者間的相關(guān)關(guān)系不顯著， 種間相互促進(jìn)或競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系不明顯。

圖3 油松林樣地內(nèi)物種空間分布及荊條種群點(diǎn)格局分析Figure 3 Species’ distributions and point pattern analysis of Vitex negundo var. heterophylla population in the P. tabulaeformis forest

如圖4 和圖5 所示： 油松林中， 當(dāng)t＜2.8 時(shí)， 荊條與胡枝子表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系， t＞4.6 時(shí)，為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系， 其他尺度下則不相關(guān)； 荊條與油松種間關(guān)系在整個(gè)研究尺度上不顯著； 荊條與太平花在尺度1.1＜t＜2.6 時(shí)， 為顯著的正相關(guān)關(guān)系， 其他尺度下則不顯著； 在1.9＜t＜4.2 尺度下， 荊條與葉底珠為顯著的正相關(guān)， 其他尺度下相關(guān)不顯著； 0.8＜t＜1.9， 三裂繡線菊與荊條為顯著的正相關(guān)關(guān)系， 而在t＞8.7 時(shí)， 為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系， 其余尺度下相關(guān)關(guān)系不顯著。

3 結(jié)論與討論

荊條種群在研究區(qū)的溝谷平地、 陽(yáng)坡及油松林中的分布格局隨尺度的變化有所浮動(dòng)， 在99%的置信水平上種群整體分布格局為隨機(jī)分布； 油松群落中t ∈（1.1， 2.4）時(shí)除外， 在該尺度下荊條表現(xiàn)為集群分布； 隨著樣地中生物物種數(shù)量的增多， 荊條種群的H（t）曲線波動(dòng)變大。

種間點(diǎn)格局分析表明： 荊條與細(xì)葉小檗、 小葉鼠李、酸棗、 臭椿、 油松5 個(gè)物種的種間格局相關(guān)關(guān)系不顯著，表明荊條與它們?cè)谌郝渲邢嗷ジ?jìng)爭(zhēng)較弱， 可以長(zhǎng)期共存；當(dāng)t＜2.8， 1.1＜t＜2.6， 1.9＜t＜4.2， 0.8＜t＜1.9 時(shí)， 荊條分別與胡枝子、 太平花、 葉底珠、 三裂繡線菊成顯著的正相關(guān)關(guān)系， 存在著種間相互促進(jìn)的關(guān)系； 而在尺度t＞4.6， t＞8.7 時(shí)， 荊條分別與胡枝子、 三裂繡線菊表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系 （99%置信區(qū)間）， 存在著競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系；

荊條群落的定向配置時(shí)， 陽(yáng)坡中可以選擇細(xì)葉小檗、小葉鼠李、 酸棗等物種； 陰坡或者成林的林下層在小尺度上可以選擇胡枝子、 太平花、 葉底珠和三裂繡線菊等耐陰物種， 而在大尺度上胡枝子、 三裂繡線菊則不合適。

圖4 油松林群落中荊條與胡枝子種間關(guān)系點(diǎn)格局分析Figure 4 Point pattern analysis within V. negundo var. heterophylla and L. bicolor in P.tabulaeformis forest

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圖5 荊條種群與其他8 種木本植物種間關(guān)系點(diǎn)格局分析Figure 5 Point pattern analysis between Vitex negundo var. heterophylla and other 8 species

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