超級雜交水稻的配合力研究進展

陳小龍 ，吳 俊 ，鄧啟云 ，，莊 文 ，常碩其 ，吳 丹

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學，湖南 長沙 410128；2.湖南雜交水稻研究中心，湖南 長沙 410125；3.雜交水稻國家重點實驗室，湖南 長沙 410125）

水稻是人類的主要糧食作物。我國在水稻雜種優(yōu)勢利用上一直處于國際領先水平，成績斐然[1-2]。隨著社會的發(fā)展，我國的耕地面積持續(xù)減少且逼近于1.2億hm2這一保障糧食安全的紅線[3]。因此，我國人多地少的國情決定了提高糧食單產(chǎn)是一個永恒的課題，選育超高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)新品種是提高單產(chǎn)的有效途徑。

1 超級雜交水稻育種的關鍵

實踐證明，通過育種提高作物產(chǎn)量，可歸納出兩條有效途徑：一是形態(tài)改良，二是雜種優(yōu)勢利用。單純的形態(tài)改良，潛力有限；雜種優(yōu)勢不與形態(tài)改良結(jié)合，效果較差[4]。以此為技術(shù)指導，雜交水稻強優(yōu)勢組合的選育關鍵是在培育不育系和恢復系（材料）上有所突破，因為不育系的育性穩(wěn)定性和配合力的高低，恢復系的恢復力和配合力的大小，均極大影響所配組合的雜種優(yōu)勢的強弱[5]。這種優(yōu)勢的體現(xiàn)，對于超級雜交水稻在篩選優(yōu)良親本及選育優(yōu)異雜交種的方法上，以提高單產(chǎn)為主攻方向，產(chǎn)量、品質(zhì)、株型、光合等性狀的配合力分析有利于確定育種目標和方向。

2 雜交水稻的配合力研究

2.1 雜交稻配合力概念及研究意義

1942年Sprague和Tatum首次在玉米作物上提出了一般配合力和特殊配合力的概念，從而拉開了配合力研究的帷幕[6]。我國學者也較早在水稻上評價一些農(nóng)藝、品質(zhì)等性狀的配合力，實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻育種[7]。

配合力是指一個親本（純系、自交系或被測材料）與另一系列具有遺傳差異的親本所產(chǎn)生的雜種一代或后代的產(chǎn)量或其他性狀的表現(xiàn)中所起作用相對大小的度量。從概念上來分析可分為一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）。從遺傳學的角度來分析，一般配合力是由基因的加性效應引起的，基因具有累加作用，可遺傳的；而特殊配合力是由非加性效應引起的，基因具有顯性和上位性作用以及與環(huán)境互作，沒有累加作用，不可遺傳，只有當特定的基因組合在一起時，才表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢[5]。

水稻不育系和恢復系是雜交水稻配合力研究的必備材料，不同親本的主要性狀和不同性狀的組合的配合力分析，對雜交水稻育種具有重要的指導作用。國內(nèi)外對于不育系和恢復系的一般配合力，以及組合的特殊配合力研究結(jié)果均不一致，主是原因是各地區(qū)不同的生態(tài)條件與不同的基因型材料所致。近年來，水稻配合力研究也取得了一些進展，如王昌華等[8]研究指出雜交水稻產(chǎn)量受親本一般配合力影響，主要由其特殊配合力決定。陸作楣等[9]研究結(jié)果表明親本的配合力高低決定雜種優(yōu)勢的強弱。在雜交粳稻強優(yōu)勢組合選育中，正確選擇不育系和恢復系是雜交粳稻育種的重要環(huán)節(jié)，親本性狀配合力的優(yōu)劣對其所配組合能否推廣應用起決定性作用[8]。但是，黃殿成等[10]認為，提高雜交粳稻競爭優(yōu)勢的關鍵是選育具有高配合力的大穗型雜交粳稻恢復系。雜交水稻的配合力研究主要反映了一般配合力與特殊配合力既相對的獨立，又存在一定的關聯(lián)，是衡量水稻雜種優(yōu)勢強弱的重要理論之一。不育系和恢復系的產(chǎn)量、品質(zhì)、株型及光合等主要性狀的配合力效應遺傳大小對雜交種的配組應用范圍具有重要的參考價值。

2.2 主要產(chǎn)量性狀的配合力研究

水稻產(chǎn)量是由生物產(chǎn)量性狀、經(jīng)濟產(chǎn)量性狀共同作用的綜合性狀。在水稻栽培上，主要產(chǎn)量性狀的變化會相應地引起水稻糧食產(chǎn)量的變化。因此，雜交水稻主要產(chǎn)量性狀的一般配合力和特殊配合力分析對雜交水稻高產(chǎn)育種具有重要的指導意義。雜交水稻主要產(chǎn)量性狀的一般配合力和特殊配合力分析，即分析同一組合的不同性狀、相同性狀的不同組合反映其產(chǎn)量配合力的變化規(guī)律。粟學俊、張宏根等[11-12]研究結(jié)果指出，雜交水稻的主要產(chǎn)量性狀由親本的一般配合力和特殊配合力共同決定。對其配合力分析，廖伏明等[13]研究表明，水稻株高、穗長、每穗總粒數(shù)、每穗實粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、單株有效穗數(shù)、單株產(chǎn)量、抽穗期等9個性狀以基因加性效應為主。而呂建群、涂詩航、譚美林等[5，14-15]研究的結(jié)果基本上一致，其中單株有效穗數(shù)、穗長等性狀以基因非加性效應為主。對配合力方差貢獻值分析，王昌華、宗壽余等[8，16]指出，F(xiàn)1大多數(shù)農(nóng)藝性狀受不育系影響比恢復系大，其中穗粒數(shù)、千粒重、穗長及著粒密度受恢復系影響較大。主要產(chǎn)量性狀配合力研究表明，雜交水稻產(chǎn)量受親本一般配合力影響，同時也受到親本產(chǎn)量性狀基因的相互作用，即特殊配合力作用。目前要實現(xiàn)水稻單產(chǎn)持續(xù)增長，應在雜交水稻育種過程中重視對不育系主要產(chǎn)量性狀的選育和改良，改進恢復系穗長、穗粒數(shù)、千粒重等相關性狀，進一步提高雜種優(yōu)勢利用水平。

2.3 主要品質(zhì)性狀的配合力研究

稻米品質(zhì)直接影響水稻的商品價值、稻農(nóng)的經(jīng)濟效益和人民的生活水平?？茖W改善水稻稻米品質(zhì)，滿足不同階層人們的食用需求，建立合理的生活膳食結(jié)構(gòu)，有利于增進人民身體健康。因此，雜交水稻稻米品質(zhì)的評價與分析是育種工作的重要有機組成部分。

水稻稻米品質(zhì)主要分為碾磨品質(zhì)（出糙率、精米率、整精米率），外觀品質(zhì)（粒長、粒寬、粒厚、長寬比、堊白率和堊白度），蒸煮品質(zhì)（糊化溫度、膠稠度、脹飯性和香味）和營養(yǎng)品質(zhì)（蛋白質(zhì)、必需氨基酸含量等性狀）等內(nèi)容。對于雜交稻米質(zhì)的研究，較多學者對不同地區(qū)的水稻材料進行了配合力研究，從不同角度對品質(zhì)性狀方面進行了分析。水稻不同品質(zhì)性狀在同一組合中，同一品質(zhì)性狀在不同的組合中的配合力是不同的，而不育系和恢復系的配合力作用程度也是不同的。大多數(shù)學者研究結(jié)果較為一致，但也有所不同，這可能與不同緯度地區(qū)的生態(tài)條件、人們食用習慣等有關。廖伏明等[17]研究三系雜交稻認為，整精米率、精米長、長寬比、堊白粒率、堊白大小、糊化溫度和直鏈淀粉含量等性狀以基因加性效應占主導地位，而糙米率、精米率、膠稠度和蛋白質(zhì)含量等性狀表現(xiàn)基因非加性效應；這與趙慶勇等[18]研究雜交粳稻的結(jié)果相類似，但是糙米率以加性效應為主。宗壽余等[19]研究兩系秈型雜交稻認為，碾磨品質(zhì)、外觀品質(zhì)性狀主要以加性效應為主，其中堊白率和堊白度以非加性效應為主；陳光輝等[20]的研究也表明，兩系雜交稻的糙米率以加性效應為主。對于親本的配合力作用程度，多數(shù)學者認為雜交水稻組合外觀品質(zhì)、加工品質(zhì)等多數(shù)性狀指標受恢復系的影響大于不育系，蒸煮品質(zhì)以不育系的選擇至關重要[19-21]。

兩系法雜交水稻稻米品質(zhì)性狀不同程度地受到不育系和恢復系的影響，外觀品質(zhì)、加工品質(zhì)性狀明顯以基因加性效應為主，其主要是源于恢復系的一般配合力遺傳，蒸煮品質(zhì)主要是受不育系的一般配合力遺傳。基于現(xiàn)階段雜交稻育種與生產(chǎn)，稻米品質(zhì)相對難以改善，主要是雜種F1代所結(jié)實的稻谷存在品質(zhì)性狀基因分離，但還是有辦法在育種上采取有效的改良方法生產(chǎn)適合市場需求的大米。在育種方法上，恢復系應以改良外觀品質(zhì)和加工品質(zhì)性狀為主，不育系以蒸煮品質(zhì)改造為主，同時不能忽略其加工品質(zhì)對配組的影響。

2.4 株型性狀的配合力研究

雜交水稻理想株型是超級雜交稻育種的基礎，袁隆平[4]根據(jù)長江流域的生產(chǎn)規(guī)律及多年的研究經(jīng)驗，提出“形態(tài)改良與雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合”的技術(shù)路線，提出理想株型的特點：高冠層，上三葉“長、直、窄、凹、厚”；矮穗層，抗倒特性；中大穗，提高稻谷產(chǎn)量，實現(xiàn)超高產(chǎn)。

株型包括水稻葉型、莖型、根型和穗型，葉型和莖型極易影響水稻群體的受光狀況，對調(diào)節(jié)田間小氣候具有重要作用。近年來，對水稻相關農(nóng)作物株型研究理論比較豐富，各地區(qū)生態(tài)條件也比較復雜。雜交水稻的株型研究主要體現(xiàn)在理想株型與水稻超高產(chǎn)的關系，充分反映了水稻功能葉的葉形、葉姿以及水稻生育期動態(tài)株形的變化對水稻產(chǎn)量的潛在影響。通過雜交水稻配合力遺傳效應分析，張毅等[22]認為，劍葉的長、寬、角度以及株高等性狀的遺傳主要受基因加性效應的影響，分蘗角度來自于基因加性效應和非加性效應，但以非加性效應為主。鄧啟云等[23]研究結(jié)果表明，劍葉、倒二葉葉寬等性狀均以基因加性效應為主，其葉枕距、劍葉披垂角和劍葉比葉重等性狀以基因的非加性效應為主。在超級雜交稻親本配合力遺傳方面，鄧啟云[24]研究指出，功能葉葉長、葉寬、葉面積、葉基角、披垂角、卷曲度及葉枕距等大多數(shù)葉片形態(tài)性狀受恢復系影響比不育系更大，只有株高、穗莖長和莖集散度等少數(shù)形態(tài)性狀受不育系的影響大于恢復系。

株型配合力研究表明，株葉型性狀遺傳特點主要以基因加性效應為主，少數(shù)性狀受基因非加性效應控制。超級雜交稻育種應遵循雙親優(yōu)點多，性狀互補等原則，且優(yōu)良性狀能穩(wěn)定遺傳。株型育種過程中，應對不育系重視葉姿和葉形性狀的篩選，恢復系加強對葉形部分性狀、莖形及穗形的改良。

2.5 光合性狀的配合力研究

光合作用是水稻產(chǎn)量形成的能量源泉。光合器官的高效作用直接影響水稻的物質(zhì)積累和增產(chǎn)潛力。水稻光合性狀的配合力分析是超級雜交稻高光效育種的重要理論基礎。水稻光合性狀的研究，國內(nèi)外針對光合生理方面研究較多，在配合力方面研究相對較少。翟虎渠等[25]研究結(jié)果認為，葉綠素含量、飽和光強、量子效率、CO2補償點、光合功能期、葉片壽命等性狀以基因加性效應起主導作用，光合速率和氣孔導度等性狀主要來自基因的非加性效應，且光合速率、光合功能期、CO2補償點和飽和光強等性狀受不育系影響較大，恢復系對葉綠素含量、葉片壽命和量子效率等性狀作用較大。但是，張玲等[26]認為，凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度等性狀來自于基因的加性效應，且雜交稻凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度等性狀受不育系影響較大。

雜交水稻的高光效，最大潛力的光能利用率，其主要體現(xiàn)于源庫流協(xié)調(diào)通暢，粒葉比大，根系活力強，對水稻的光合作用具有強大的促進作用，其直接關系到水稻的超高產(chǎn)潛力。根據(jù)光合性狀配合力的研究結(jié)果，超級雜交稻高光效育種應結(jié)合株葉形態(tài)改良，對親本不育系和恢復系進行高光效種質(zhì)資源的配置來選育高光效品種。

3 小結(jié)

超級雜交稻研究是一項系統(tǒng)工程，具有系統(tǒng)性、復雜性、持久性等特點，它是以形態(tài)改良和雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的育種方法，以不育系和恢復系作為育種載體材料，其配合力研究對篩選和創(chuàng)制優(yōu)異的種質(zhì)資源應用于育種具有重要的指導作用。

水稻育種上提高單產(chǎn)是前提，這在一定程度上可以緩解人口不斷增長與人均耕地減少的壓力；改善稻米品質(zhì)，能提高人們的生活質(zhì)量；而株型與光合性狀的優(yōu)化則是水稻單產(chǎn)持續(xù)上升的重要支撐點。前人對雜交水稻配合力的研究表明，雜交水稻的產(chǎn)量、品質(zhì)、株型及光合性狀等不同程度地受不育系和恢復系的共同作用，一般配合力與特殊配合力具有相對獨立性，但又存在一定的聯(lián)系。因此，超級雜交稻能夠?qū)崿F(xiàn)持續(xù)穩(wěn)步發(fā)展，關鍵在于培育出育性穩(wěn)定、配合力強、株型優(yōu)良、光合效率高以及具有廣適性的實用超級稻不育系，同時更需重視對恢復系的性狀塑造。

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