羅祖奎，?？∮?，王云，李性苑，張文華，姚銀花，李東平

（1.凱里學(xué)院環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院，貴州 凱里556011；2.貴州省原生態(tài)民族文化研究中心，貴州 凱里556011；3.焦作師范高等專科學(xué)校理工學(xué)院，河南 焦作400051；4.施秉縣旅游產(chǎn)業(yè)發(fā)展辦公室（施秉縣風(fēng)景管理處），貴州 凱里556200）

0 引言

林下鳥(niǎo)類群落是指專性或主要在森林林下層活動(dòng)的鳥(niǎo)類所組成的群落，森林中3m高度以下活動(dòng)的鳥(niǎo)類都可以稱為林下鳥(niǎo)類［1-2］.林下鳥(niǎo)類對(duì)植物種子傳播［3］、植被群落演替［4］、植被數(shù)量和分布［5］、減少蟲(chóng)害和維持生態(tài)系統(tǒng)平衡［6］等起著重要作用.但是林下鳥(niǎo)類飛行能力弱、對(duì)天敵捕食的抵抗力差、對(duì)森林的片斷化敏感、對(duì)生境的依賴性強(qiáng)，森林破壞容易造成林下鳥(niǎo)類的滅絕［7］.所以，林下鳥(niǎo)類的研究受到許多鳥(niǎo)類學(xué)者和保護(hù)生物學(xué)家的重視［8］.

網(wǎng)捕法是調(diào)查林下鳥(niǎo)類一種很有效的方法［9-10］.早在1971年，MacArthur等［11］就在巴拿馬的Canas島上用網(wǎng)捕法進(jìn)行鳥(niǎo)類調(diào)查.而中國(guó)較早使用網(wǎng)捕法的主要代表是鄒發(fā)生等人在上世紀(jì)90年代開(kāi)始對(duì)林下鳥(niǎo)類的調(diào)查和研究［12］.國(guó)內(nèi)外就網(wǎng)捕法對(duì)林下鳥(niǎo)類捕獲效果的研究主要涉及網(wǎng)捕法的優(yōu)缺點(diǎn)探討以及不同生境之間鳥(niǎo)類多樣性的差異性［10，13］.國(guó)內(nèi)外的研究表明：（1）由于多種林下鳥(niǎo)類具有少鳴唱、無(wú)領(lǐng)域以及隱蔽性強(qiáng)的特點(diǎn)，采用網(wǎng)捕法進(jìn)行森林林下鳥(niǎo)類調(diào)查比采用樣線法和樣點(diǎn)法的效果更好［10，14］；（2）通常情況下，在林窗及其邊緣生境鳥(niǎo)類種類和數(shù)量的捕獲率均不低于林下生境的捕獲

率［9-10，13，15］.

貴州省云臺(tái)山具有最完整、最具代表性的獨(dú)特的中亞熱帶白云巖喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng).林下鳥(niǎo)類群落的組成、結(jié)構(gòu)與森林植被的組成與結(jié)構(gòu)密切相關(guān)［14］.依賴于具有獨(dú)特白云巖喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)生境的林下鳥(niǎo)類群落也具有其潛在的特殊性.云臺(tái)山林下鳥(niǎo)類群落的研究對(duì)該區(qū)域植被群落演替、植被病蟲(chóng)害防治、植被種子傳播途徑等問(wèn)題的研究有一定的價(jià)值.該論文主要有以下2個(gè)目的：（1）獲得林下鳥(niǎo)類的基本信息，為該區(qū)域鳥(niǎo)類保護(hù)管理提供理論依據(jù)，為該區(qū)域鳥(niǎo)類相關(guān)研究提供基底數(shù)據(jù)；（2）比較林緣、林窗和林下生境之間鳥(niǎo)類特征數(shù)的差異性，分析產(chǎn)生差異的原因，探討林下鳥(niǎo)類調(diào)查時(shí)霧網(wǎng)放置的最佳生境.

1 研究地點(diǎn)與方法

1.1 研究區(qū)概況 云臺(tái)山（E108°02′～108°12′，N27°05′～27°19′）位于貴州省黔東南州施秉縣縣城北面13km，總面積47km2.云臺(tái)山具體的生境介紹見(jiàn)相關(guān)文獻(xiàn)［16］.

1.2 野外調(diào)查 鳥(niǎo)類網(wǎng)捕法調(diào)查參考相關(guān)文獻(xiàn)［2］，在2011年9月-2012年8月的春（3-5月）、夏（6-8月）、秋（9-11月）、冬（12-2月），每個(gè)季節(jié)連續(xù)布網(wǎng)4d，日布網(wǎng)時(shí)間在7：30-17：30，布網(wǎng)合計(jì)3 373.53h.霧網(wǎng)攔截面積10m×2.6m、網(wǎng)孔2cm.霧網(wǎng)分別放置在林緣、林窗和林下3種生境中，共11個(gè)網(wǎng)場(chǎng)，不同網(wǎng)場(chǎng)的水平距離超過(guò)100m，每個(gè)季節(jié)放置霧網(wǎng)的數(shù)量為林緣7張、林下5張、林窗10～12張.整個(gè)調(diào)查期間每張網(wǎng)的位置固定，布網(wǎng)時(shí)網(wǎng)長(zhǎng)軸方向隨地勢(shì)而定，網(wǎng)面與地面垂直，網(wǎng)的下綱距離地面高度0～10cm，每間隔2～3h檢查1次霧網(wǎng)，使鳥(niǎo)的死亡率低于1%［12］，記錄鳥(niǎo)的相關(guān)信息后將鳥(niǎo)放飛.

1.3 數(shù)據(jù)處理 鳥(niǎo)類數(shù)量級(jí)等于鳥(niǎo)類數(shù)量占總數(shù)量的百分比（P），P≥10%的為優(yōu)勢(shì)種，1%≤P＜10%的為常見(jiàn)種，P＜1%的為少見(jiàn)種.

生物量（EB）計(jì)算公式［17］：EB＝Σ（WiNi）.其中：Wi為第i種的平均體質(zhì)量（g），Ni為第i種的個(gè)體數(shù)量.每種鳥(niǎo)類的平均體質(zhì)量查閱相關(guān)文獻(xiàn)獲得［18-19］.

采用Shannon-Wiener指數(shù)（H）測(cè)度鳥(niǎo)類群落的α多樣性其中，Pi為第i物種個(gè)體數(shù)與所有物種個(gè)體總數(shù)的比值，S為總的物種數(shù).

采用Sorenson相似性系數(shù)（Sj）和Bray-Curtis指數(shù)（CN）測(cè)度不同生境的鳥(niǎo)類轉(zhuǎn)換率［20］：Si＝2D／（A＋B）.式中：A為生境A的種數(shù)，B為生境B的種數(shù)，D為 A、B兩者共有的種數(shù).CN＝2Nj／（Nx＋Ny），式中：Nj為生境x和y共有種中個(gè)體數(shù)目較少者之和，Nx、Ny分別為生境x、y的個(gè)體數(shù)目之和.

鳥(niǎo)類數(shù)量、種類和生物量均以100網(wǎng)·h表示.以4個(gè)季節(jié)固定在同一位置的霧網(wǎng)為一個(gè)研究對(duì)象，在分別比較全年不同生境的鳥(niǎo)類數(shù)量、種類和生物量差異時(shí)，均選用One-way ANOVA分析，林下生境鳥(niǎo)類的種類和生物量不符合正態(tài)分布（Shapiro-Wilk test），數(shù)據(jù)進(jìn)行平方根轉(zhuǎn)換.使用轉(zhuǎn)換后的數(shù)據(jù)比較不同網(wǎng)場(chǎng)的鳥(niǎo)類數(shù)量、種類和生物量時(shí)，數(shù)據(jù)均達(dá)不到方差齊性要求（P＝0.005～0.029），均選用Dunnett’S T3進(jìn)行組間多重比較.

統(tǒng)計(jì)運(yùn)算及作圖在SPSS 16.0和Excel 2003上完成；全文統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示；全文中顯著水平為P＜0.05，極顯著水平為P＜0.01.

2 結(jié)果與分析

2.1 鳥(niǎo)類群落組成 共捕獲鳥(niǎo)類3目12科25種231只（表1）.居留型：留鳥(niǎo)19種（76.00%，括號(hào)中百分?jǐn)?shù)表示占總種類的百分比，下同）、夏候鳥(niǎo)3種（12.00%）、旅鳥(niǎo)3種（12.00%）；地理型：東洋種18種（72.00%）、廣布種5種（20.00%）、古北種2種（8.00%）；捕獲種類最多的為鶯科和畫(huà)眉科的鳥(niǎo)類，分別為5種（20.00%）和4種（16.00%），捕獲數(shù)量最多的為畫(huà)眉科鳥(niǎo)類，共98只，占總數(shù)量的42.42%；優(yōu)勢(shì)種為灰眶雀鹛Alcippemorrisonia和白腰文鳥(niǎo)Lonchurastriata2種（8.00%），常見(jiàn)種17種（68.00%），少見(jiàn)種6種（24.00%）.

表1 貴州省云臺(tái)山不同生境林下鳥(niǎo)類捕獲情況

2.2 不同生境鳥(niǎo)類群落特征值差異性 全年不同生境之間鳥(niǎo)類數(shù)量存在顯著的差異（F＝4.023，P＝0.033，df1＝2，df2＝21）.林緣和林窗生境無(wú)顯著差異，但林緣和林窗生境均顯著高于林下生境（圖1）.全年不同生境之間鳥(niǎo)類種類存在極顯著的差異（F＝6.812，P＝0.005，df1＝2，df2＝21）.林緣和林窗生境無(wú)顯著差異，但林緣和林窗生境均顯著高于林下生境（圖2）.全年不同生境之間鳥(niǎo)類生物量存在極顯著的差異（F＝6.313，P＝0.007，df1＝2，df2＝21）.林緣和林窗生境無(wú)顯著差異，但林緣和林窗生境均顯著高于林下生境（圖3）.全年多樣性指數(shù)為2.629.不同生境的多樣性指數(shù)從高到低依次為：林緣（2.488）、林窗（2.083）和林下（1.631）.

圖1 不同生境捕獲的鳥(niǎo)類數(shù)量差異

圖2 不同生境捕獲的鳥(niǎo)類種類差異

圖3 不同生境捕獲的鳥(niǎo)類生物量差異

2.3 不同網(wǎng)場(chǎng)鳥(niǎo)類轉(zhuǎn)換率 比較3類生境的Sorenson相似性系數(shù)和Bray-Curtis指數(shù).結(jié)果表明：Sorenson相似性系數(shù)最高為林緣-林窗鳥(niǎo)類群落，最低為林下-林窗鳥(niǎo)類群落；Bray-Curtis指數(shù)最高為林下-林窗鳥(niǎo)類群落，最低為林窗-林緣鳥(niǎo)類群落（表2）.林下專有種類（指僅在林下捕獲的鳥(niǎo)類）1種，為灰胸竹雞Bambusicolathoracica；林緣專有種類4種，為白眉姬鹟Ficedulastrophiata、黃眉柳鶯Phylloscopusinornatus、暗綠繡眼鳥(niǎo)Zosteropsjaponicus、山麻雀Passer rutilans；林窗專有種類3種，為斑姬啄木鳥(niǎo)Picumnusinnominatus、褐胸鹟Muscicapamuttui、黑頦鳳鹛Yuhinanigrimenta.3類生境共有種為灰眶雀鹛、栗耳鳳鹛Yuhinacastaniceps、棕頭鴉雀Paradoxorniswebbianus、大山雀Parusmajor（表1）.

表2 不同生境捕獲的鳥(niǎo)類之間的關(guān)系

3 討論

3.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)對(duì)鳥(niǎo)類捕獲的影響 研究表明，布網(wǎng)天數(shù)少于3d對(duì)林下鳥(niǎo)類的種類估計(jì)會(huì)產(chǎn)生較大的偏差［21］，但是在原始森林中隨著布網(wǎng)天數(shù)的增加，林下鳥(niǎo)類網(wǎng)捕率逐漸下降，出現(xiàn)網(wǎng)羞現(xiàn)象［22］，所以我們連續(xù)布網(wǎng)4d具有一定的合理性.我們進(jìn)行鳥(niǎo)類調(diào)查時(shí)沒(méi)有考慮天氣因素，因?yàn)樵婆_(tái)山的天氣具有“一日歷四季，十里不同天”的特點(diǎn)，天氣因素很難控制.鳥(niǎo)類捕獲率具有從晴天、陰天、雨天依次下降的特點(diǎn)［21］，所以，我們捕獲的鳥(niǎo)類數(shù)量極有可能比全部在晴天捕獲的鳥(niǎo)類數(shù)量要少.另外，由于網(wǎng)場(chǎng)生境的緣故，我們?cè)诹执吧巢季W(wǎng)10～12張，并不是一個(gè)恒定的數(shù)量，但這對(duì)我們的研究影響不大，因?yàn)樵撗芯恐饕菫榱吮容^3種生境中鳥(niǎo)類的種類、數(shù)量和生物量等特征指標(biāo)，而比較這些特征指標(biāo)時(shí)我們比較的是網(wǎng)捕率，而不是絕對(duì)數(shù)量.

研究表明：一般體質(zhì)量大于100g的鳥(niǎo)被霧網(wǎng)捕到的機(jī)會(huì)較少［22］.我們網(wǎng)捕的鳥(niǎo)類只有灰胸竹雞的體質(zhì)量大于100g，并且僅捕獲到1只，我們使用的霧網(wǎng)網(wǎng)孔偏小，大網(wǎng)孔的霧網(wǎng)能否捕獲體重更大的鳥(niǎo)有待于進(jìn)一步研究.

3.2 影響不同生境鳥(niǎo)類捕獲差異性的因素 霧網(wǎng)調(diào)查受到生境異質(zhì)性的影響［23］.即使在鳥(niǎo)類豐富度相等的生境中，會(huì)出現(xiàn)喬木矮小的森林比喬木高大的森林捕獲效率高，幼林比成年林捕獲率高［24］.云臺(tái)山為原始森林，樹(shù)木高大，100年以上的樹(shù)木就有幾十種，所以，云臺(tái)山的鳥(niǎo)類網(wǎng)捕率不會(huì)太高.森林空隙地的結(jié)構(gòu)和資源異質(zhì)性會(huì)影響鳥(niǎo)類的分布和多樣性［10］.在小尺度上，森林中的空地由于樹(shù)葉堆積形成腐殖質(zhì)，為營(yíng)腐殖質(zhì)生活的生物提供了場(chǎng)所，從而為食蟲(chóng)鳥(niǎo)提供了食物資源［22］.而且，由于林窗、林緣和林下花果植物的豐富度不同也會(huì)影響鳥(niǎo)類在這些生境中的捕獲率的差異性，特別是對(duì)食蜜和食果鳥(niǎo)類的影響［15］.林窗及其邊緣地帶對(duì)鳥(niǎo)類的吸引力歸因于其擁有更多的邊界生境，濃密的林下可能限制了花果植物的生長(zhǎng)，而林窗及其邊緣地帶的凈生產(chǎn)力高，形成豐富的食物資源吸引了更多的鳥(niǎo)類［9］.即使是在花果植物普遍稀少的森林，食蜜和食果鳥(niǎo)類的捕獲率還是表現(xiàn)出林間空地高于林下生境，而且鳥(niǎo)類捕獲率、捕獲的總數(shù)量、物種數(shù)和多樣性均表現(xiàn)為林窗生境高于林下生境，捕獲到的全部的食蟲(chóng)鳥(niǎo)類、食蜜鳥(niǎo)類和食果鳥(niǎo)類經(jīng)常是林窗生境高于林下生境［10］.云臺(tái)山花果植物種類豐富，花果植物更多分布在林緣和林窗，所以，云臺(tái)山網(wǎng)捕鳥(niǎo)類物種數(shù)、數(shù)量和生物量均表現(xiàn)出林緣和林窗生境高于林下生境（圖1～3）.林緣和林窗生境鳥(niǎo)類的3個(gè)特征數(shù)雖然都無(wú)顯著差異，但平均值均表現(xiàn)出林緣略高于林窗，說(shuō)明林緣具有群落交錯(cuò)區(qū)效應(yīng)［20］.處于林緣或者林窗的鳥(niǎo)類因?yàn)檠刂M窄的生境廊道活動(dòng)，所以它們更容易撞網(wǎng).相比較而言，濃密的林下生境光線相對(duì)弱，鳥(niǎo)類活動(dòng)沒(méi)有固定的方向，撞網(wǎng)的幾率更低［25］.雖然云臺(tái)山林下的灌叢植被很少，但濃密的喬木可能會(huì)降低鳥(niǎo)類捕獲率.

原始森林和人工林捕獲的鳥(niǎo)類組成結(jié)構(gòu)和數(shù)量往往有很大的差異性，人工林常以白頭鵯Pycnonotussinensis、暗綠繡眼鳥(niǎo)等為優(yōu)勢(shì)種，而原始森林多以畫(huà)眉科鳥(niǎo)類占優(yōu)勢(shì)［6］.尖峰嶺［22］、車八嶺保護(hù)區(qū)［6］等原始森林林下鳥(niǎo)類的捕獲情況表明：畫(huà)眉科鳥(niǎo)類占研究區(qū)域總數(shù)量的50%左右、總物種數(shù)的25%～30%.云臺(tái)山畫(huà)眉科鳥(niǎo)類占總數(shù)量的42.42%.總物種數(shù)的16.00%，畫(huà)眉科鳥(niǎo)類的數(shù)量和物種數(shù)分別排在第一和第二的位置.畫(huà)眉科鳥(niǎo)類豐富體現(xiàn)了云臺(tái)山森林的原始性.

3.3 林下鳥(niǎo)類捕獲霧網(wǎng)放置場(chǎng)所選擇的建議 前期研究表明：林下生境鳥(niǎo)類數(shù)量較少與林下花果植物相對(duì)少、腐殖基質(zhì)少以及沒(méi)有鳥(niǎo)類活動(dòng)的生境廊道等多種因素有關(guān)，而我們調(diào)查發(fā)現(xiàn)林下生境霧網(wǎng)捕獲率低下的原因還有以下兩點(diǎn)：（1）即使每間隔2～3h對(duì)霧網(wǎng)進(jìn)行1次仔細(xì)的清理，林下生境的霧網(wǎng)上懸掛樹(shù)葉等雜物的頻率還是較高.懸掛在半空中的雜物會(huì)對(duì)鳥(niǎo)類起到類似蜘蛛網(wǎng)存在的警示作用；（2）由于林下生境植被濃密，林下生境活動(dòng)的鳥(niǎo)類多為跳躍動(dòng)作或者短距離飛行，這樣它們較容易發(fā)現(xiàn)霧網(wǎng).雖然在林下生境經(jīng)?？匆?jiàn)成群的鳥(niǎo)類活動(dòng)，但林下生境中的霧網(wǎng)捕獲率仍然很低.

有一些鳥(niǎo)類即使在林下生境中數(shù)量較多，比如：雉類為林下生境活動(dòng)的重要類群，但雉類等行走緩慢的林下鳥(niǎo)類由于警惕性高，霧網(wǎng)一般捕獲不到［14］.我們?cè)诹窒律巢榭挫F網(wǎng)時(shí)驚飛1只灰胸竹雞并撞網(wǎng)被捕獲，所以我們捕獲到的這只灰胸竹雞純屬偶然因素，如果排除這種偶然因素，那么林下生境沒(méi)有捕獲到任何專有種鳥(niǎo)類.

林下生境鳥(niǎo)類的種類、數(shù)量、生物量、多樣性指數(shù)在3類生境中最低，而且林下生境專有種鳥(niǎo)類少甚至沒(méi)有.綜上所述，在對(duì)森林林下鳥(niǎo)類進(jìn)行網(wǎng)捕法調(diào)查時(shí)，應(yīng)該將更多的網(wǎng)場(chǎng)選擇在林緣和林窗生境，而不是林下生境.

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