用“主基因+多基因”遺傳模型分析水稻莖蘗成穗率

黃永相 ，郭 濤 ，李 偉 ，蔣世河 ，陳志強(qiáng)，郭建夫

(1 廣東海洋大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，廣東 湛江 524088;2 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，國(guó)家植物航天育種工程技術(shù)研究中心，廣東 廣州 510642)

莖蘗成穗率是衡量水稻群體質(zhì)量好壞的重要標(biāo)準(zhǔn)，總穗數(shù)穩(wěn)定、莖蘗成穗率高的合理群體有利于中后期群體光照條件的改善，可起延長(zhǎng)植株功能葉壽命、提高群體光合效率、加快抽穗期至成熟期干物質(zhì)積累的作用［1-3］.同時(shí)，莖蘗成穗率與水稻單株穗數(shù)、理論產(chǎn)量和實(shí)際產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系，莖蘗變化平穩(wěn)、成穗率高的品種易于獲得良好的豐產(chǎn)性和穩(wěn)產(chǎn)性［3-5］.所以，如何提高莖蘗成穗率已成為國(guó)內(nèi)外水稻超高產(chǎn)育種的主要研究方向之一.國(guó)際水稻所(IRRI)提出的新理想株型水稻選育，實(shí)質(zhì)上就是利用爪哇稻資源進(jìn)行高莖蘗成穗率育種，其最突出指標(biāo)是少蘗、大穗和沒(méi)有無(wú)效分蘗，即莖蘗成穗率為100%［6］.我國(guó)提出“理想株型與雜種優(yōu)勢(shì)利用結(jié)合”的超級(jí)稻育種技術(shù)路線，就是適當(dāng)增加株高，減少分蘗數(shù)，提高成穗率，生物產(chǎn)量與經(jīng)濟(jì)系數(shù)并重［7］.因此，對(duì)水稻莖蘗成穗率進(jìn)行機(jī)理研究和新種質(zhì)創(chuàng)建就顯得十分重要.

目前，水稻分蘗成穗率在生理和栽培調(diào)控等方面已有較多的研究，而分蘗成穗率的遺傳機(jī)制研究甚少.一般認(rèn)為水稻莖蘗成穗率是品種與外界環(huán)境相互作用的結(jié)果，不同水稻品種間的分蘗成穗率存在明顯差異，其遺傳機(jī)制和效應(yīng)隨品種和研究方法的不同而有變化［8］.本文選擇分蘗數(shù)差異大的親本HFA-1和02428 雜交組合，并建立相應(yīng)的P1、P2、F1、F2和F2∶35 個(gè)聯(lián)合世代，采用主基因+多基因混合模型遺傳分析方法對(duì)水稻分蘗成穗率的遺傳機(jī)制進(jìn)行分析，以期為水稻莖蘗成穗特性的遺傳改良提供參考.

1 材料與方法

1.1 材料

父本材料為少蘗直立型粳稻品種02428(P1)，母本材料為叢生矮生型秈稻品種HFA-1(P2)，均為多代自交穩(wěn)定純系.P1和P2雜交產(chǎn)生F1群體;F1自交產(chǎn)生F2群體;隨機(jī)選擇196 個(gè)F2單株自交產(chǎn)生F2∶3株系群.

1.2 方法

1.2.1 田間種植及性狀調(diào)查 2009年晚季在廣東海洋大學(xué)試驗(yàn)基地種植所有世代的材料.不分離世代(P1、P2、F1)和F2分別種植4 和25 行，每行10 株;F2∶3代196 個(gè)家系按3 次重復(fù)的隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每小區(qū)種植3 行，每行10 株.單本種植，株行距為21.0 cm×13.5 cm，常規(guī)栽培管理.最高分蘗期調(diào)查單株分蘗數(shù)，成熟期調(diào)查有效穗數(shù)，其中親本和F1調(diào)查20 株，F(xiàn)2調(diào)查345 株，F(xiàn)2∶3代每小區(qū)調(diào)查5 株.

單株莖蘗成穗率=(有效穗數(shù)/最高分蘗數(shù))×100%.

1.2.2 遺傳分析方法 所得數(shù)據(jù)經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后再作分析.采用植物數(shù)量性狀混合遺傳模型“主基因+多基因”的多世代聯(lián)合分析方法［9-10］，對(duì)上述5 個(gè)世代群體(P1、P2、F1、F2和F2∶3)的莖蘗成穗率進(jìn)行分析.用極大似然法和IECM(Iterated expectation and conditional maximization)法估算各世代的有關(guān)參數(shù);根據(jù)所估得的AIC(Akaike's information criterion)值選擇相對(duì)優(yōu)異的候選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，進(jìn)而確定最優(yōu)遺傳模型;最優(yōu)遺傳模型的有關(guān)參數(shù)用最小二乘法估算基因效應(yīng)值、遺傳方差和遺傳率等.采用MIN.EXE 分析軟件［9］，對(duì)A、B、C、D、E 共5 類遺傳模型的極大似然函數(shù)值、AIC 值、成分分布參數(shù)和一階分布參數(shù)進(jìn)行計(jì)算和適合性檢驗(yàn).

1)D-4 模型的一價(jià)分布參數(shù)為:

2)一價(jià)遺傳參數(shù)的估算公式為:

3)二價(jià)遺傳參數(shù)的估算公式為:

2 結(jié)果與分析

2.1 親本和混合群體在各世代中的莖蘗成穗率表現(xiàn)

196 個(gè)F2∶3家系的莖蘗成穗率方差分析結(jié)果(表1)表明，試驗(yàn)區(qū)組效應(yīng)不顯著，而F2∶3家系間存在極顯著差異，這是由于各家系的真實(shí)遺傳差異造成的，適合進(jìn)行遺傳分析.5 個(gè)世代的莖蘗成穗率頻數(shù)分布如圖1 所示，2 個(gè)親本的莖蘗成穗率比較接近，但F1的成穗率低于親本，表現(xiàn)出很強(qiáng)的負(fù)向雜種優(yōu)勢(shì)，這個(gè)結(jié)果表明親本的基因是分散分布的，減效基因具有顯性作用.分離世代F2和F2∶3群體的莖蘗成穗率呈單峰偏態(tài)分布，變異幅度較大，表現(xiàn)出主基因+多基因的遺傳特征.

表1 F2∶3家系莖蘗成穗率的方差分析Tab.1 Analysis of variance of percentage of productive tiller in F2∶3population

圖1 各世代莖蘗成穗率的次數(shù)分布Fig.1 Frequency distribution of percentage of productive tiller in five generations

2.2 水稻莖蘗成穗率的遺傳模型分析

用“主基因+多基因”混合遺傳模型對(duì)5 個(gè)世代的莖蘗成穗率進(jìn)行聯(lián)合分析，通過(guò)IECM 算法獲得各模型的極大似然函數(shù)值，并進(jìn)一步算得AIC 值(表2).根據(jù)AIC 準(zhǔn)則，選擇具有最小AIC 值的2 個(gè)遺傳模型(D-1 模型和D-4 模型)為備選模型.

表2 5 個(gè)世代莖蘗成穗率的不同遺傳模型AIC 值Tab.2 The Akaike's information criterion values under various genetic models

表3 候選模型的適合性檢驗(yàn)1)Tab.3 Tests for goodness-or-fit in candidate models

2.3 最適模型的遺傳參數(shù)估計(jì)

經(jīng)IECM 算法得到D-4 模型成分分布平均數(shù)的極大似然值，并由此估計(jì)出一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù).結(jié)果(表4)顯示，HFA-1×02428 群體的莖蘗成穗率遺傳不僅受1 對(duì)主基因作用，還受多基因效應(yīng)影響.該群體的主基因加性效應(yīng)為8.75，多基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)則分別為-19.92 和-6.48，后兩者均不利于群體成穗率的提高.從表4 還可以看出，主基因遺傳率在該群體F2和F2∶3中為55.51% 和53.57%，而多基因遺傳率在F2和F2∶3中則相應(yīng)為33.13%和38.94%，主基因遺傳率和多基因遺傳率在2 個(gè)分離世代間差異不明顯，表明HFA-1×02428 群體的莖蘗成穗率由主基因+微效多基因共同控制.

表4 莖蘗成穗率最適模型的遺傳參數(shù)估計(jì)值1)Tab.4 The estimate of genetic parameters of the most optimal inheritance model of the percentage of productive tiller in populations

3 討論與結(jié)論

水稻生長(zhǎng)必然存在生物量冗余，適當(dāng)減少生物量冗余可望獲得高產(chǎn)［11］.目前，生產(chǎn)上多數(shù)水稻品種(組合)在有效分蘗期莖蘗數(shù)偏多，傳統(tǒng)擱田措施雖可有效抑制無(wú)效分蘗，但同時(shí)會(huì)對(duì)植株的穎花分化產(chǎn)生負(fù)面影響，導(dǎo)致每穗總粒數(shù)減少［12］.因此，培育分蘗成穗率高的水稻品種(組合)，減少水稻無(wú)效分蘗，有助于高質(zhì)量群體結(jié)構(gòu)形成.孫宏偉［13］研究表明，粳稻品種莖蘗成穗率的遺傳受加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同作用，并且加性效應(yīng)占主導(dǎo)地位，其廣義遺傳力和狹義遺傳力分別為82.5%和65.3%.梁永書(shū)等［14］利用日本晴/廣陸矮F2群體檢測(cè)到4 個(gè)莖蘗成穗率QTL，其中3 個(gè)QTL 以加性效應(yīng)為主，1 個(gè)QTL 以顯性效應(yīng)為主.葉少平［15］則通過(guò)培矮64S/日本晴F2群體鑒定出3 個(gè)QTL 與莖蘗成穗率有關(guān)，這些QTL 都為正向加性效應(yīng)，同時(shí)受環(huán)境影響較大.本研究采用基于混合分布理論的分離分析方法，對(duì)HFA-1×02428 群體進(jìn)行5 個(gè)世代聯(lián)合分析，結(jié)果表明該群體莖蘗成穗率的遺傳除受單個(gè)主基因控制外還受多基因的影響，因此在提高水稻品種(組合)的莖蘗成穗特性時(shí)不僅要考慮主基因?qū)Τ伤肼实淖饔?，也不能忽視多基因?qū)Τ伤肼实挠绊?進(jìn)一步對(duì)其進(jìn)行最適模型遺傳參數(shù)估計(jì)發(fā)現(xiàn)，在分離世代中，莖蘗成穗率主基因遺傳率比較高，為了防止目標(biāo)性狀在世代傳遞過(guò)程中遺失或效應(yīng)消退，育種實(shí)踐上可以在早代進(jìn)行選擇.同時(shí)，由于莖蘗成穗率主基因加性效應(yīng)值為正值，并且在F2世代中主基因遺傳率達(dá)到55.51%，故在雜交稻親本選配中，應(yīng)選擇基因加性效應(yīng)大或一般配合力效應(yīng)高的恢復(fù)系與不育系選配，可望獲得高成穗率雜交組合.此外，由于微效基因的加性效應(yīng)值和顯性效應(yīng)值均為負(fù)值，表明過(guò)多微效基因的累加和互作均會(huì)降低莖蘗成穗率，選育高成穗率材料時(shí)應(yīng)注意.

本研究在進(jìn)行混合遺傳模型分析時(shí)是假定主基因與多基因之間不存在連鎖關(guān)系，然而一旦存在連鎖，就會(huì)使分析結(jié)果產(chǎn)生偏差.因此，HFA×02428 群體莖蘗成穗率的遺傳效應(yīng)及基因間互作效應(yīng)還有待于通過(guò)永久性分離群體進(jìn)行分子標(biāo)記QTL 定位來(lái)進(jìn)一步確定.目前，筆者正在對(duì)該群體中控制莖蘗成穗率的基因進(jìn)行QTL 定位，以期取得相關(guān)基因更多的遺傳信息，為水稻高成穗率品種育種提供新的理論依據(jù).

［1］蔣彭炎，洪曉富，馮來(lái)定，等.水稻群體中期成穗率與后期光合效率的關(guān)系［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，1999，27(6):8-14.

［2］鐘旭華，彭少兵，SHEEHY J.水稻群體成穗率與干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)關(guān)系的模擬研究［J］.中國(guó)水稻科學(xué)，2001，15(2):10-13.

［3］凌啟鴻，蘇祖芳，張海泉.水稻成穗率與群體質(zhì)量關(guān)系及其影響因素的研究［J］.作物學(xué)報(bào)，1995，21(4):463-469

［4］張喜娟，孫曉杰，徐正進(jìn)，等.水稻分蘗特性與產(chǎn)量關(guān)系［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2006，22(2):130-132.

［5］黃峰偉.高產(chǎn)水稻群體發(fā)展規(guī)律及調(diào)控途徑［J］.中國(guó)稻米，2005(5):30-32.

［6］PENG S，KHUSH G S，CASSMAN K G.Breaking the yield barrier［M］.Manili:IRRI，1994:5-20.

［7］陳溫福，徐正進(jìn)，張文忠，等.新株型創(chuàng)造和超高產(chǎn)育種［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2001，27(5):665-674.

［8］李云峰，方玉春，單平義，等.水稻產(chǎn)量因素的遺傳特性及對(duì)產(chǎn)量影響［J］.吉林農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，30(1):16-17.

［9］蓋鈞鎰，章元明，王建康.植物數(shù)量性狀遺傳體系［M］.北京:科學(xué)出版社，2003:96-168.

［10］王建康，蓋鈞錳.數(shù)量性狀主-多基因混合遺傳的P1、P2、F1、F2和F2∶3聯(lián)合分析方法［J］.作物學(xué)報(bào)，1998，24(6):651-659.

［11］韓明春，吳建軍，王芬.冗余理論及其在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)管理中的應(yīng)用［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16(2):375-378.

［12］刁操銓.作物栽培學(xué)各論:南方本［M］.北京:中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1995.

［13］孫宏偉.水稻分蘗成穗率的遺傳變異研究［J］.墾殖與稻作，2000(1):4-5.

［14］梁永書(shū)，張啟軍，葉少平，等.水稻分蘗相關(guān)性狀的QTL定位及分析［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21(12):47-52.

［15］葉少平.水稻分子圖譜的構(gòu)建和QTL 定位研究［D］.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004.