劉永柱 ，許立超 ，郭 濤 ，王 慧 ，張建國，陳志強

(1 華南農(nóng)業(yè)大學，國家植物航天育種工程技術研究中心，廣東 廣州 510642;2 廣東省農(nóng)業(yè)科學院 水稻研究所，廣東 廣州 510640)

水稻航天育種技術(Rice space flight breeding)是將水稻干種子搭載返回式航天器(衛(wèi)星)經(jīng)過空間誘變作用產(chǎn)生變異，在地面選擇有益變異培育新種質(zhì)、新品種的育種方法.實踐證明，航天誘變育種技術在水稻優(yōu)異新種質(zhì)(基因)創(chuàng)制和培育農(nóng)作物新品種上已發(fā)揮其獨特的優(yōu)勢和作用，尤其能創(chuàng)造出一些其他方法和途徑難以獲得的罕見突變體，是農(nóng)作物遺傳改良的新途徑［1-18］.

水稻雜種優(yōu)勢利用為我國水稻生產(chǎn)做出了巨大貢獻，水稻雄性不育系是雜種優(yōu)勢利用的基礎，傳統(tǒng)的不育系選育方法主要是利用雜交、回交等手段，難以打破不良性狀之間的緊密連鎖，造成恢復系和不育系親緣關系太近，遺傳背景單一［19-23］.

目前，利用航天誘變技術開展三系雜交稻保持系和不育系選育和改良研究還較少.歐陽樂軍等［24］對4 個水稻保持系進行航天搭載，結(jié)果表明保持系誘變后代突變株對不育系的不育性保持能力發(fā)生了變異，測交后代花粉育性和自交結(jié)實率都發(fā)生了不同程度的變化.王曉玲等［25］選擇了一批水稻保持系進行航天誘變，經(jīng)過4 代定向復選，回交轉(zhuǎn)育，從Ⅱ-32B 誘變后代中鑒定出8 對BC4 代不育系，從科豐B誘變后代中轉(zhuǎn)育出5 對不育系.

本研究以2 個三系雜交水稻保持系HT-B 和Y華農(nóng)B 干種子為材料，2006年通過“實踐八號”農(nóng)業(yè)育種衛(wèi)星進行搭載，返回地面后，連續(xù)多代種植跟蹤調(diào)查，考察空間環(huán)境對水稻三系保持系的誘變效應，同時對高代突變體進行測交，觀察測交后代花粉育性及自交結(jié)實率變化，考察保持系品種經(jīng)航天誘變后對相應不育系育性保持能力的變異特性，旨在通過航天誘變，改良保持系的不良特性，并結(jié)合農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀和品質(zhì)性狀的考察，選育出新的優(yōu)良三系雜交稻保持系.

1 材料與方法

1.1 材料

航天誘變的水稻Oryza sativa 三系保持系HT-B和Y 華農(nóng)B 干種子及其SP1、SP2、SP3代，從SP4代中選出不同類型的突變株，測交不育系HT-A 和Y華農(nóng)A.

1.2 方法

1.2.1 誘變處理 取HT-B 和Y 華農(nóng)B 干種子搭載“實踐八號”農(nóng)業(yè)育種衛(wèi)星進行航天誘變處理，一部分種子留地面作對照(CK).衛(wèi)星近地點高度為187 km，遠地點高度為469 km，軌道傾角63°，艙內(nèi)溫度為7.21～20.72℃，空間重離子注量率為4.44 個·cm-2·d-1，種子所受較低LET 空間輻射的平均劑量為4.79 mGy，運行355 h，航程超過900 萬km［26］.

1.2.2 田間試驗 經(jīng)航天誘變回收的水稻種子及地面對照種子，于2007年3月—2008年12月在華南農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院試驗農(nóng)場進行連續(xù)4 代的田間試驗.田間試驗的種植、選種、留種方法參照農(nóng)作物空間誘變育種規(guī)范原則［27］2-3執(zhí)行，SP4代根據(jù)突變性狀考察結(jié)果，選取突變株分別與HT-A、Y 華農(nóng)A 進行測交，考察雜種花粉育性及套袋自交結(jié)實率.

隨機選取誘變SP1代回收種子和對照種子，3 次重復進行標準發(fā)芽試驗［28］，SP1代發(fā)芽率、芽長、苗高、結(jié)實率的生理損傷分別以對照為100%進行換算，生理損傷=(對照-處理)/對照×100%［29］.

突變體農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀考察方法參照“水稻品種資源基本情況與主要形態(tài)農(nóng)藝性狀觀察調(diào)查項目及規(guī)范”［30］.SP2代將株高、有效穗數(shù)、穗長、結(jié)實率、千粒質(zhì)量、谷粒長寬比及劍葉長寬在“對照平均數(shù)±3倍標準差”范圍以外的植株和生育期明顯相差5 d以上的植株定為突變株［27］34-36.育性觀察參考朱英國等［31］的方法，育性劃分標準參照范樹國等［32］的方法.按國標法測定SP2和SP3代單株與株系的直鏈淀粉含量［33］.

1.2.3 數(shù)據(jù)處理方法 試驗數(shù)據(jù)采用DPS 6.55 版統(tǒng)計軟件進行分析.直鏈淀粉含量的差異顯著性測驗采用t 測驗［34］.利用相關系數(shù)估算直鏈淀粉含量遺傳力.

2 結(jié)果與分析

2.1 SP1代的生理損傷

經(jīng)航天搭載處理的2 個保持系品種SP1代種子的發(fā)芽率、芽長、苗高和結(jié)實率均表現(xiàn)出一定程度的生理損傷，性狀間損傷程度差異較大，HT-B 芽長損傷率最大，達40.11%，HT-B 的SP1代發(fā)芽率、芽長、苗高和結(jié)實率的生理損傷都大于Y 華農(nóng)B(表1)，表明不同基因型三系水稻保持系品種可能對空間環(huán)境的敏感性存在一定的差異.2 個材料SP1代群體田間表現(xiàn)整齊，在主要農(nóng)藝經(jīng)濟性狀上與對照沒有明顯變異(表2).

2.2 SP2代的性狀變異

2.2.1 農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀變異情況 SP2代根據(jù)群體大小，收獲10%～20%單株，田間調(diào)查株高，室內(nèi)考種.t 測驗分析結(jié)果表明，2 個材料SP2代群體的主要農(nóng)藝、經(jīng)濟狀性均發(fā)生了明顯的正向和負向變異(表3).與對照比較，HT-B 誘變SP2代除株高外，其他農(nóng)藝經(jīng)濟性狀均呈現(xiàn)負向變異，其中總粒數(shù)和穗數(shù)分別達到差異顯著和極顯著水平;Y 華農(nóng)B 誘變SP2代總粒數(shù)和千粒質(zhì)量增加，分別達到顯著和極顯著水平，有效穗數(shù)減少，達顯著水平，說明通過誘變，對改良Y 華農(nóng)B 的穗粒性狀是有效的.

表1 誘變SP1代的生理損傷效應1)Tab.1 The physiological damage effects of space mutation of SP1mutation progeny

表2 誘變SP1代主要農(nóng)藝、性狀特征值Tab.2 The main agronomic and economic traits of SP1mutation progeny ±SE

表2 誘變SP1代主要農(nóng)藝、性狀特征值Tab.2 The main agronomic and economic traits of SP1mutation progeny ±SE

表3 誘變SP2代主要農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀1)Tab.3 The main agronomic and economic traits of SP2mutation progeny ±SE

表3 誘變SP2代主要農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀1)Tab.3 The main agronomic and economic traits of SP2mutation progeny ±SE

1)“*”、“＊＊”分別表示相同保持系SP2代與CK 差異達0.05、0.01 顯著水平(t 檢驗).

依據(jù)突變體鑒定標準，獲得突變單株類型和數(shù)目見表4.由表4 可見，2 個保持系中分別獲得26 和13 株突變體單株.HT-B 在谷粒長寬比性狀上突變個體最多，而Y 華農(nóng)B 出現(xiàn)突變個體最多的性狀是千粒質(zhì)量.研究還表明，2 個三系水稻保持系誘變SP2代群體的結(jié)實率與原種均無明顯差異，在單株穗質(zhì)量性狀上均未出現(xiàn)突變單株(表3).HT-B 的總突變率為13.87%，高于Y 華農(nóng)B的9.04%(表4).說明空間誘變能夠有效地誘導農(nóng)作物發(fā)生農(nóng)藝性狀的變異，且不同基因型品種以及同一品種的不同性狀之間對空間條件的敏感性不同.

表4 誘變SP2代突變體農(nóng)藝性狀突變類型和突變率Tab.4 The mutant types and frequency of SP2mutation progeny

2.2.2 直鏈淀粉含量變異 結(jié)合農(nóng)藝經(jīng)濟性狀考察結(jié)果，分別從HT-B、Y 華農(nóng)B 誘變SP2代中選取73 和96 株農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀優(yōu)良的單株測定直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)(包括SP2代中篩選出的突變體單株，下同)，結(jié)果如表5 所示.與對照相比，2 個保持系誘變SP2代株系的直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)都發(fā)生了強烈的光譜分離，變幅極廣，變異系數(shù)(CV)大.HT-B 誘變?nèi)后w直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)(w)大部分集中分布在低值區(qū)間(w 為9%～20%)，變異幅度為1.66%～30.92%，出現(xiàn)了胚乳外觀半透明的糯性突變體單株［w(直鏈淀粉)=1.66%］，Y 華農(nóng)B 誘變?nèi)后w直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)主要集中在高值區(qū)間(w≥25%)，變異幅度為16.75%～38.03%.按照突變體選擇標準，從HT-B 中獲得24 個突變體單株，其中16 株w(直鏈淀粉)高于對照，8 株低于對照.從Y 華農(nóng)B 中獲得49個突變體單株，其中24 株w(直鏈淀粉)高于對照，25 株低于對照，并且出現(xiàn)了直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)高的極端突變體［w(直鏈淀粉)=38.03%］.說明通過空間誘變能夠有效地改良雜交稻保持系直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)性狀，并且不同品種誘變效果不同.

表5 誘變SP2代直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)變異情況1)Tab.5 Variations of amylose content of SP2mutation Progeny

2.3 SP3代的性狀表現(xiàn)

2.3.1 農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀變異 經(jīng)t 測驗，部分SP3代突變株系農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀表現(xiàn)見表6.從表6 可以看出，與原種相比，HT-B 的SP3代73 個株系中，有38個株系在株高、單株穗質(zhì)量、穗長、結(jié)實率、谷粒長寬比和千粒質(zhì)量上呈現(xiàn)分離現(xiàn)象，其中HT-B-14 等18個株系表現(xiàn)為單株穗質(zhì)量變異，HT-B-4 等17 個株系表現(xiàn)為千粒質(zhì)量變異，HT-B-22 等10 個株系表現(xiàn)為谷粒長寬比變異，HT-B-17 等8 個株系表現(xiàn)為株高變異，HT-B-17 等5 個株系表現(xiàn)為穗長變異，HT-B-49表現(xiàn)為結(jié)實率變異，HT-B-27 等17 個株系表現(xiàn)為至少2 個或者2 個以上的性狀發(fā)生變異;而第一枝梗數(shù)、總粒數(shù)、有效穗數(shù)3 個性狀變異不明顯.96 個Y華農(nóng)B 的SP3代株系中，有14 個株系出現(xiàn)變異，單株穗質(zhì)量、株高、谷粒長寬比、千粒質(zhì)量、有效穗數(shù)和穗長變異株系分別為8、4、3、2 和1 個，4 個株系表現(xiàn)為多個性狀上的變異，而第1 枝梗數(shù)、總粒數(shù)、結(jié)實率3 個性狀變異不明顯，說明在SP2代表現(xiàn)不分離的單株在SP3代繼續(xù)出現(xiàn)了分離.2 個材料從SP2代選擇的突變體單株(分別為26 和13 株)農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀變異在SP3代表現(xiàn)出了同樣的變異趨勢.

2.3.2 直鏈淀粉含量變異 為了減少環(huán)境對品質(zhì)性狀的影響，采用了相關系數(shù)估算SP2代單株與SP3代株系間直鏈淀粉含量的相關遺傳力.結(jié)果表明，HT-B、Y 華農(nóng)B 誘變SP3代與SP2代之間直鏈淀粉含量遺傳力分別達到極顯著(r=0.73＊＊)和顯著(r=0.24*)相關水平，SP3代株系直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)與SP2代單株表現(xiàn)為相應的高低變化關系.經(jīng)t 測驗，HT-B 的SP3代73 個株系中，有51 個株系直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)出現(xiàn)了變異，其中，18 個株系高于對照，w(直鏈淀粉)的變異幅度為22.32%～31.48%，24株變異達到顯著差異，其中1 株達到極顯著差異.96個Y 華農(nóng)B 的SP3株系中，有4 個株系高于對照，變異范圍為32.56%～34.63%.6 株表現(xiàn)為差異顯著，其中2 株為差異極顯著(部分突變體直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)見表6)，說明經(jīng)過航天誘變，可以有效地改良水稻保持系直鏈淀粉含量性狀.

2.4 航天誘變?nèi)邓颈３窒嫡T變后代恢保關系的變異

結(jié)合SP2代和SP3代農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀和直鏈淀粉含量變異情況，從HT-B 和Y 華農(nóng)B 誘變SP4代中分別選擇了49 和70 個突變株系與其相應的不育系測交，考察測交雜種F1代花粉育性及套袋自交結(jié)實率的變化.測交F1代的可育花粉率以及套袋自交結(jié)實率值經(jīng)反正弦轉(zhuǎn)換后做方差分析，結(jié)果見表7.從表7 可以看出，突變株測交F1代株系間的可育花粉率及套袋自交結(jié)實率差異均達極顯著水平.說明經(jīng)航天誘變后，不同突變株對相應不育系的測交F1代育性恢保能力發(fā)生了較大改變，而且不同品種的不同突變株變化也不盡相同.

表6 誘變SP3代突變體農(nóng)藝、經(jīng)濟性狀和直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)情況1)Tab.6 The main agronomic and economic traits and amylose contents of SP3mutation progeny

表7 突變株測交F1可育花粉率和套袋自交結(jié)實率的方差分析1)Tab.7 Variance analysis of pollen fertility rate and the seed setting rate of test cross F1of mutation progeny

HT-B 與對應不育系HT-A 測交F1可育花粉率變幅為0～100%，套袋自交結(jié)實率變幅為0～44.81%，其中HT-B-23 突變株系測交F1代花粉可育率為100%，表現(xiàn)出對不育系完全恢復的特性，HT-B-61 單株套袋自交結(jié)實率最高(圖1a).49 個突變株系測交F1中，有14 個表現(xiàn)為正?？捎? 個表現(xiàn)為半不育，3個表現(xiàn)為高度不育，26 個表現(xiàn)為全不育.Y 華農(nóng)B 與對應不育系測交F1代花粉可育率變幅為0～97.07%，套袋自交結(jié)實率變幅為0～54.55%，其中3 個株系測交F1代可育花粉率達到90%以上，Y 華農(nóng)B-20 突變株測交F1代花粉可育率最高，套袋自交結(jié)實率也達到30.6%(圖1b).70 個突變株系測交后代中，有18 個表現(xiàn)為正?？捎? 個表現(xiàn)為低不育，5 個表現(xiàn)為半不育，3 個表現(xiàn)為高不育，38 個表現(xiàn)為全不育.

圖1 HT-B 和Y 華農(nóng)B 誘變后代突變體測交F1代花粉育性和套袋自交結(jié)實率變化Fig.1 The pollen fertility and seed-setting rate changes of test cross F1generation of HT-B and Y Huanong B mutation progeny

2.5 突變體新種質(zhì)篩選

經(jīng)過連續(xù)4 代跟蹤選擇，結(jié)合農(nóng)藝經(jīng)濟性狀、品質(zhì)性狀以及測交后代恢保關系的變化，HT-B 誘變SP4代26 個測交F1代表現(xiàn)為全不育突變體中，直鏈淀粉含量低于對照并且達到差異顯著水平的有9株，其中HT-B-9、HT-B-17 和HT-B-70 的直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)分別為5.3%、11.4%和11.4%，為低直鏈淀粉含量突變體，而其他農(nóng)藝經(jīng)濟性狀變異不顯著，可作為選育低直鏈淀粉含量不育系加以利用.Y 華農(nóng)B 誘變后代38 個測交F1代表現(xiàn)為全不育的突變體中，Y 華農(nóng)B-4、Y 華農(nóng)B-23、Y 華農(nóng)B-50 和Y 華農(nóng)B-65 的直鏈淀粉質(zhì)量分數(shù)分別為11.79%、15.53%、14.16%和13.56%，明顯低于對照，這對于改良Y 華農(nóng)A 直鏈淀粉含量偏高具有重要的利用價值.在HT-B 誘變后代測交F1花粉育性表現(xiàn)為完全可育(＞85%)突變體中，有HT-B-23、HT-B-29、HT-B-34、HT-B-56、HT-B-61、HT-B-62 和HT-B-72 共7 個突變體直鏈淀粉含量明顯低于對照，且達到差異顯著水平，可以為直鏈淀粉含量恢復系選育加以利用.同時，在2 個材料中也篩選出多個高直鏈淀粉含量突變體，這對于選育特殊用途稻米雜交稻新品種同樣具有較好的應用價值.

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，通過航天搭載2 個水稻保持系材料，SP1代在性狀表型上不分離，而種子的發(fā)芽率、芽長、苗高和結(jié)實率均表現(xiàn)出一定程度的生理損傷，性狀間損傷程度差異較大，不同材料不同性狀之間的損傷程度不盡相同.SP2代在各農(nóng)藝經(jīng)濟性狀上發(fā)生了較大的分離，呈現(xiàn)明顯的正負向變異.前人研究表明，誘變SP2代在株高、千粒質(zhì)量、結(jié)實率、谷粒長寬比、單株穗質(zhì)量和有效穗數(shù)變異效果明顯［35］.本研究發(fā)現(xiàn)，2 個材料在誘變SP2、SP3代出現(xiàn)了較為豐富的分離類型，在株高、穗數(shù)、千粒質(zhì)量、谷粒長寬比、單株穗質(zhì)量、有效穗數(shù)等性狀上都發(fā)生了明顯的變異，從中可篩選出目標性狀較好的突變株系.但結(jié)實率在2 個世代中都變異不明顯，這和前人研究結(jié)果有所不同，預示著空間環(huán)境因素對不同材料的誘變效果不一樣.

直鏈淀粉含量(w)是稻米品質(zhì)中最重要的理化指標，目前，影響我國秈稻，尤其是雜交水稻稻米品質(zhì)的因素之一就是直鏈淀粉含量過高［36-38］.鮑正發(fā)等［39］的研究指出，秈稻品種9311 經(jīng)空間誘變后，SP2代單株直鏈淀粉含量出現(xiàn)了高、低、糯3 種類型的突變.本研究2 個材料經(jīng)空間誘變后，SP2代單株出現(xiàn)了豐富的直鏈淀粉變異，變異幅度大，與對照相比達到顯著和極顯著差異的比例分別達到了32.88%和51.04%，在HT-B 誘變突變單株中，出現(xiàn)了直鏈淀粉含量極低(w 為1.66%)的個體，表現(xiàn)為糯稻性質(zhì)，而且SP3代品質(zhì)性狀變異趨勢與SP2代具有較強的對應關系.同時，在2 個材料誘變后代中也出現(xiàn)了直鏈淀粉含量極高的突變個體，這為稻米特殊用途材料的選育提供了選擇基礎.

當前三系不育系的選育大都采用多代回交選育的辦法，耗時太長，且受恢保關系的限制.本研究發(fā)現(xiàn)，突變體測交后代花粉育性和套袋自交結(jié)實率與對照差異明顯.篩選出了多個農(nóng)藝經(jīng)濟性狀變異不顯著，而直鏈淀粉含量降低且保持了對不育系的育性保持能力的突變體，如HT-B-9、HT-B-17、HT-B-70和Y 華農(nóng)B-4、Y 華農(nóng)B-23、Y 華農(nóng)B-50、Y 華農(nóng)B-65 等，這對于選育低直鏈淀粉含量不育系具有重要的利用價值.研究表明經(jīng)航天誘變后，可以有效地誘導三系雜交稻保持系發(fā)生多個性狀變異，結(jié)合農(nóng)藝經(jīng)濟性狀和品質(zhì)性狀以及測交F1代花粉育性表現(xiàn)，可以獲得優(yōu)良的保持系新種質(zhì)，從而改良原親本不育系的某些性狀，培育新的保持系和不育系，縮短育種年限.

［1］鄭家團，謝華安，王烏齊，等.水稻航天誘變育種研究進展與應用前景［J］.分子植物育種，2003，1(3):367-371.

［2］陳志強，郭濤，劉永柱，等.水稻航天育種研究進展與展望［J］.華南農(nóng)業(yè)大學學報，2009，30(1):1-5.

［3］劉錄祥，郭會君，趙林姝，等.我國作物航天育種20年的基本成就與展望［J］.核農(nóng)學報，2007，21(6):589-592，601.

［4］陳芳遠，盧升安，易小平.空間誘變創(chuàng)造克服秈粳雜種半不育性新種質(zhì)和新恢源研究［J］.激光生物學報，2000，9(2):119-124.

［5］王慧，張建國，陳志強.航天育種優(yōu)良水稻品種華航一號［J］.中國稻米，2003(6):18.

［6］嚴文潮，徐建龍，俞法明，等.不同早秈基因型水稻的空間誘變效應研究［J］.核農(nóng)學報，2004，18(3):174-178.

［7］郭濤，蔡金洋，王慧，等.水稻空間誘變SP2代品質(zhì)性狀變異分析［J］.華南農(nóng)業(yè)大學學報，2007，28(1):6-9.

［8］王慧，張書濤，郭濤，等.秈型矮稈突變體CHA-2 的矮生性狀遺傳分析及基因初步定位［J］.分子植物育種，2006，4(S2):1-6.

［9］王慧，陳志強，楊祁云，等.水稻空間誘變突變品系主要農(nóng)藝經(jīng)濟性狀及稻瘟病抗性變異［J］.華南農(nóng)業(yè)大學學報，2004，25(4):1-5.

［10］王俊敏，魏力軍，駱榮挺，等.航天技術在水稻誘變育種中的應用研究［J］.核農(nóng)學報，2004，18(4):252-256.

［11］梅曼彤.空間誘變研究的進展［J］.空間科學學報，1996，16(增刊):148-152.

［12］王慧，陳志強，張建國.水稻衛(wèi)星搭載突變性狀考察和品系選育［J］.華南農(nóng)業(yè)大學學報，2003，24(4):5-8.

［13］張廣彬，于良斌.水稻空間誘變育種研究［J］.黑龍江農(nóng)業(yè)科學，1997(4):1-4.

［14］沈桂芳，孫永成，欽天均.中國航天育種搭載試驗綜述［G］∥信乃詮.航天育種高層論壇論文選編.北京:中國高科技產(chǎn)業(yè)研究會，2005:1-6.

［15］吳殿星，舒慶堯，夏英武，等.空間技術誘發(fā)的水稻變異及育種價值［J］.核農(nóng)學報，1999，13(3):175-178.

［16］余紅兵，周峰，姚涓，等.高空氣球搭載水稻種子后代變異的研究［J］.核農(nóng)學報，2004，18(4):276-279.

［17］王呈祥，白志良，王良群.航天育種:我國農(nóng)業(yè)科技革命的新路［J］.山西農(nóng)業(yè)科學，2003，31(3):92-96.

［18］余紅兵，周峰，姚涓，等.高空氣球搭載誘導水稻后代形態(tài)變異研究［J］.江蘇農(nóng)業(yè)科學，2005(1):21-22.

［19］張瑞祥，廖家槐，張紅林，等.中國水稻雜種優(yōu)勢利用現(xiàn)狀及對策［J］.江西農(nóng)業(yè)大學學報，1998，20(2):223-226.

［20］段世華，毛加寧，朱英國.利用RAPD 分子標記對我國雜交水稻主要恢復系的DNA 的多態(tài)性研究［J］.武漢大學學報:理學版，2001，47(4):508-512.

［21］程式華，閔紹楷.中國水稻品種:現(xiàn)狀與展望［J］.中國稻米，2000(1):13-16.

［22］王三良，許可.我國秈型雜交水稻育種現(xiàn)狀，問題與對策［J］.雜交水稻，1996(3):1-4.

［23］陸賢軍，鐘永模.四川雜交水稻系譜分析［J］.西南農(nóng)業(yè)學報，1995，8(水稻專輯):60-67.

［24］歐陽樂軍，郭建夫.三系水稻保持系航天育種的研究［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學，2008，36(27):11855-11858.

［25］王曉玲，余傳元，雷建國，等.航天誘變改良水稻不育系研究新進展［C］∥2011年航天工程育種論壇論文集.北京:中國空間技術研究院，2011:82.

［26］呂兌財，黃增信，趙亞麗，等.實踐八號育種衛(wèi)星搭載植物種子的空間輻射劑量分析［J］.核農(nóng)學報，2008，22(1):5-8.

［27］國家高技術航天領域?qū)＜椅瘑T會.空間誘變育種:農(nóng)作物育種的新途徑［M］.北京:國家高技術航天領域?qū)＜椅瘑T會，2000.

［28］申宗坦.作物育種學實驗［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，1998:1-4.

［29］嚴文潮，徐建龍，俞法明，等.不同早秈基因型水稻的空間誘變效應研究［J］.核農(nóng)學報，2004，18(3):174-178.

［30］應存山.中國稻種資源［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1993:135-147，541-549.

［31］朱英國，梅啟明，涂金洪.不同類型水稻雄性不育系的恢保關系研究［J］.遺傳，1984，6(5):14-16.

［32］范樹國，梁承鄴.水稻體細胞無性系R-1、R-2 代中的雄性育性變異觀察［J］.遺傳學報，1995，22(4):293-301.

［33］莫惠棟.我國稻米品質(zhì)的改良［J］.中國農(nóng)業(yè)科學，1993，26(4):8-14.

［34］蓋鈞鎰.試驗統(tǒng)計方法［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社，2000:75-98，193-209.

［35］吳德志，劉永柱，郭濤，等.實踐八號育種衛(wèi)星搭載秈稻的誘變效應研究［J］.核農(nóng)學報2010，24(2):209-213.

［36］黃華康，張衛(wèi)清，林強.秈型雜交稻米質(zhì)現(xiàn)狀及其遺傳改良［J］.福建農(nóng)林大學學報:自然科學版，2002，31(2):155-159.

［37］陳建偉，吳東輝，陳文豐，等.廣東省新育成水稻品種米質(zhì)分析［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學，2004(5):19-20.

［38］韋漢西，鄒優(yōu)柱，何少美，等.高直鏈淀粉含量早秈組合優(yōu)Ⅰ315 的選育與應用［J］.廣西農(nóng)業(yè)生物科學，2007，26(3):240-242.

［39］鮑正發(fā)，段智英，趙海軍，等.空間誘變引起水稻9311的品質(zhì)變異［J］.核農(nóng)學報，2004，18(4):272-275.