劉 冰，田啟建，蔣擁東，雷 婷

（吉首大學生物資源與環(huán)境科學學院，湖南吉首 416000）

溪流巖生明葉蘚生境及有性生殖特性＊

劉 冰，田啟建，蔣擁東，雷 婷

（吉首大學生物資源與環(huán)境科學學院，湖南吉首 416000）

采用野外調(diào)查和室內(nèi)觀察相結(jié)合的方法，對溪流巖生明葉蘚的生境和有性生殖系統(tǒng)進行了系統(tǒng)分析.（1）明葉蘚的生境特殊，生長在溪流巖石表面，一部分個體經(jīng)常處于淹水狀態(tài)下，大部分個體間斷性地生長于淹水狀態(tài)下.（2）明葉蘚雌器苞中的頸卵器平均數(shù)量為（18.2±6.2）個（N＝30），雄器苞中精子器平均數(shù)量為（8.3±2.7）個（N＝30）；孢子體的平均長度為（1.8±0.17）cm（N＝20），蒴柄的平均長度為（1.6±0.16）cm（N＝20），孢蒴的長度為（0.2±0.02）cm（N＝20）.（3）明葉蘚的孢子體發(fā)育時期為每年6—9月，其中6月為胚發(fā)育時期，7月份為孢蒴形成期，8—9月為孢子成熟期.

明葉蘚；精子器；頸卵器；孢子體；生殖系統(tǒng)

在苔蘚植物中，60%以上的種表現(xiàn)出雌雄異株現(xiàn)象［1］.已有的研究表明：雌雄異株苔蘚植株中的性比多數(shù)存在雌性偏多、雄性植株偏少或者沒有的現(xiàn)象；進而表現(xiàn)出有性生殖比例偏低、孢子體種群出現(xiàn)較少的現(xiàn)象［2］.對于以上現(xiàn)象，苔蘚植物學家提出了雌性或者雄性生殖代價假說、有性生殖代價假說、有性生殖與克隆生殖之間權(quán)衡存在假說［2－7］，雌雄異株苔蘚的研究成為了熱點.苔蘚植物種類很多，盡管雌雄同株苔蘚種類在數(shù)量上沒有雌雄異株種類多，但是它們也是一類不能忽視的重要類型，而對這一類型的研究遠不如對雌雄異株苔蘚研究得廣泛和透徹.

明葉蘚（Vesicularia montagnei（Bel.）Broth.）分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，經(jīng)常生長在林下潮濕地段的樹干或巖石表面，屬于雌雄異苞同株類型［8］.明葉蘚有個好聽的商品名叫圣誕莫絲（Christmas moss），它被用于水草造景之后，成熟的葉片相互重疊，在水中懸浮著就像圣誕樹分枝一樣［9］，因此而得名.考慮到明葉蘚既是一種雌雄同株苔蘚，又可用做觀賞植物，而且植株數(shù)量眾多，完全滿足多次取樣的試驗要求，因此，筆者通過實地調(diào)查和室內(nèi)觀測，旨在闡明其生境特點和生殖生物學特性，明確其有性生殖系統(tǒng)的形態(tài)和數(shù)量特點，為人工培育和利用明葉蘚提供指導，揭示苔蘚雌性異株種類與雌雄同株種類之間在有性生殖方面的差異.

1 材料與方法

1.1 研究地點

研究地點位于湖南省吉首市德夯地質(zhì)公園內(nèi)的九龍溪，溪長約2.5km，地理位置坐標為北緯2 8°21.283′～28°20.838′，東經(jīng)109°34.139′～109°35.021′，海拔210～230m，屬于亞熱帶濕潤季風氣候.九龍溪環(huán)境條件適宜明葉蘚生長，溪流中的巖石上面長滿了明葉蘚.

1.2 材料

研究的蘚種為明葉蘚，它是灰蘚科明葉蘚屬的一個種.

1.3 野外考察和取樣

試驗從2011年3月初開始，到2011年10月結(jié)束，每周隨機選取5個樣地，然后在每個樣地于明葉蘚著生多的地方取4cm×4cm的小樣方3個，每次共取15個小樣方.

1.4 實驗室觀察和數(shù)據(jù)整理

從每個小樣方中隨機抽取30個明葉蘚個體，在體視鏡下觀察是否有生殖苞產(chǎn)生，是雌器苞還是雄器苞.在發(fā)現(xiàn)有孢子體產(chǎn)生后，此時表明頸卵器和精子器已成熟，隨機分別選取30個雌器苞和雄器苞，統(tǒng)計頸卵器和精子器個數(shù)并分別拍照.隨著孢子體不斷發(fā)育，觀察分析其各發(fā)育時期.在孢子體成熟期，隨機抽取20個正常發(fā)育的孢子體，測量其孢子體、蒴柄和孢蒴長度.

2 結(jié)果與討論

2.1 明葉蘚的生境

明葉蘚屬于半水生的一種蘚類植物，根據(jù)實地調(diào)查，其大多數(shù)著生在德夯地質(zhì)公園九龍溪潮濕的巖面上，這與吳鵬程等［8］的觀點（即著生林下潮濕地帶的樹干或巖面）有所不同.有一部分明葉蘚個體經(jīng)常處于淹水狀態(tài)下，大部分個體在不同季節(jié)隨著溪流水位高低而變化，在高水位時處于淹水狀態(tài)下，在低水位時露出水面.

2.2 明葉蘚的有性生殖系統(tǒng)

2.2.1 雌器苞和頸卵器 雌器苞在植株的主莖和分枝上均有分布，但主要分布在植株的主莖和一次分枝上，數(shù)量多.雌器苞菠蘿狀，其苞葉數(shù)量多，外苞葉較短且寬，內(nèi)苞葉狹長，頂端呈向外展開狀（見圖1）.一個雌器苞內(nèi)有6～27個頸卵器和多條長絲狀隔絲，頸卵器為長漏斗狀（見圖2）.隨機選取30個雌器苞，對其中的頸卵器個數(shù)進行統(tǒng)計，單個雌器苞中的頸卵器的平均個數(shù)為（18.2±6.2）個（N＝30），單個雄器苞中精子器的平均個數(shù)為（8.3±2.7）個（N＝30）.

圖1 3個雌器苞

圖2 頸卵器

2.2.2 雄器苞和精子器 雄器苞在植株主莖和分枝上均有分布，但主要分布在植株主莖和分枝的中下部，體積較小，約為雌器苞的1／2，在同一植株中，雄器苞的數(shù)量遠遠小于雌器苞.其苞葉短而下部闊圓，長度約為雌器苞的1／2（見圖3）.1個雄器苞內(nèi)有5～13個精子器和幾條單列的細胞隔絲，精子器呈梭狀（見圖4）.隨機選取30個雄器苞，對其中的精子器個數(shù)進行統(tǒng)計，單個雄器苞器苞中的精子器的平均個數(shù)為（8.3 ±2.7）個（N＝30）.

圖3 3個雄器苞

圖4 精子器

圖5 孢子體

2.2.3 孢子體 孢子體直立，蒴柄紅色且平滑而細長，孢蒴為規(guī)則的長卵形，蒴蓋為圓錐形，蒴帽為兜形（見圖5）.隨機選取20個孢子體，分別測量孢子體、孢蒴和蒴柄的長度.孢子體的自然平均長度為（1.76±0.17）cm，蒴柄的平均長度為（1.60±0.16）cm，孢蒴的平均長度為（0.20±0.02）cm.

2.2.4 孢子體發(fā)育時期 明葉蘚的孢子體發(fā)育時期為每年6—9月，其中6月為胚發(fā)育時期，7月份為孢蒴形成期，8—9月為孢子成熟期.

3 結(jié)語

（1）苔蘚植物由于植株體小，其生殖苞（雌雄器苞）更小，要在解剖鏡下才能發(fā)現(xiàn)，而生殖苞內(nèi)的頸卵器和精子器必須在顯微鏡下才能分辨.正是由于這些原因，有關(guān)苔蘚植物生殖苞、頸卵器和精子器的可以借鑒的資料不多.明葉蘚與筆者已研究過的雌雄異株苔蘚尖葉擬船葉蘚（Dolichomitriopsis diversiformis（Mitt.）Nog.）相比，雖然明葉蘚為雌雄同株苔蘚，但是兩者生殖苞（雌、雄器苞）的外形很相似，數(shù)量分布都是雌器苞多于雄器苞，頸卵器和精子器的外形和數(shù)量也很相近［10］.

（2）明葉蘚和尖葉擬船葉蘚孢子體的長度接近（1.5cm左右），形態(tài)上的差別表現(xiàn)在后者蒴蓋具有細長的喙，而前者沒有.兩者孢子體發(fā)育時期有較大差異，前者發(fā)育時期在6—9月，后者的發(fā)育時期在9—12月，前者孢子體數(shù)量多，后者的孢子體數(shù)量少［11］.

（3）不同類型苔蘚有性生殖系統(tǒng)的比較不僅為全面了解苔蘚植物的有性生殖系統(tǒng)提供了資料，而且可以更好地了解苔蘚植物的生長、發(fā)育和繁殖規(guī)律，無論是對于瀕危的苔蘚植物，還是可以商品化的苔蘚植物，都可以為其種群更新、培養(yǎng)提供理論基礎(chǔ).

［1］ WYATT R，ANDERSON L E.Breeding Systems in Bryophytes［M］／／The Experimental Biology of Bryophytes.London：Academic Press，1984：39－64.

［2］ BOWKER M A，STARK L R，MCLERCHIE D N，et al.Sex Expression，Skewed Sex Ratios，and Microhabitat Distribution in the Dioecious Desert Moss Syntrichia Caninervis（Pottiaceae）［J］.American J.of Bot.，2000，87（4）：517－526.

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［5］ BISANG I，HEDENAS L.Sex Ratio Patterns in Dioicous Bryophytes Re－Visited［J］.J.of Bryology，2005，27（3）：207－219.

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［10］ 劉 冰，姜業(yè)芳，黃 璜，等.尖葉擬船葉蘚的生境和生殖系統(tǒng)研究［J］.湖南農(nóng)業(yè)大學學報，2006，32（2）：124－127.

［11］ 劉 冰，李 菁，陳功錫，等.溪流巖生明葉蘚的孢子體分布格局及其有性生殖特性研究［J］.西北植物學報，2010，3 0（12）：2 423－2 426.

（責任編輯 易必武）

Habitat and Sexual Reproductive System in Vesicularia Montagnei，a Rock Outcrop Moss in a Stream

LIU Bing，TIAN Qi－jian，JIANG Yong－dong，LEI Ting
（College of Biology and Environmental Science，Jishou University，Jishou 416000，Hunan China）

Based on the field investigations and laboratory examinations on V.montagnei，the authors studied its habitat and sexual reproductive system.The results were described as following：（1）the habitat of V.montagneiis very special，which is the surfaces of rocks in a stream.Part individuals live in flooded condition constantly，but most individuals grow in the flooded condition intermittently.（2）The average number of archegonia is（18.2±6.2）（N＝30）in per perichaetium，the average number of antheridia is（8.3±2.7）（N＝30）in per perigonium，the average length of sporophyte is（1.8±0.17）（N＝20）cm，the average length of seta is（1.6±0.16）（N＝20）cm，and the average length of capsule is（0.2±0.02）（N＝20）cm.（3）The development period of sporophyte in V.montagneiis between June and September among which embryo period is in June，capsule formation takes place in July，spore maturity period is concentrated on between August and September.

Vesicularia montagnei；antheridium；archegonium；sporophyte；reproductive system

S543.9

A

10.3969／j.issn.1007－2985.2013.03.019

1007－2985（2013）03－0089－04

2013－03－15

湖南省教育廳重點資助項目（11A099）；湖南省教育廳資助項目（11C1044）；生態(tài)學湖南省重點建設(shè)學科開放基金資助項目（JDS201002）

劉 冰（1969－），男，湖南龍山人，吉首大學生物資源與環(huán)境科學學院講師，博士生，主要從事苔蘚和藻類植物研究.