白文科,王志軍,2,張昊* ,巴布拉
群落物種多樣性是群落的重要特征,任何一種干擾因子對群落結(jié)構(gòu)的影響都離不開物種多樣性問題。克氏針茅(Stipakrylovii)為多年生密叢型旱生草本植物,是亞洲中部草原典型植被的主要建群種〔1〕??耸厢樏┎菰堑湫筒菰瓗Ш突哪畢^(qū)山地草原帶的地帶性群系,也是某些大針茅草原的放牧演替變型〔2〕。克氏針茅草原,是內(nèi)蒙古高原典型草原地帶的優(yōu)勢群系,是天然放牧場主要的草原植被類型〔3〕。隨圍封年限的延長,群落蓋度與密度增加〔4〕。因此不同圍封年限克氏針茅群落物種多樣性的分析對退化草地的恢復(fù)及恢復(fù)過程中的合理利用,草地資源的合理利用與有效管理、生物多樣性的保護(hù)及草地畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展等等方面都具有較為重要的意義。
為了使已經(jīng)退化的草原生態(tài)系統(tǒng)逐步得到恢復(fù),保護(hù)草原豐富的物種多樣性,人們采取了各種各樣的保護(hù)措施〔5〕,其中對退化草地實(shí)行圍欄禁牧恢復(fù)是區(qū)域生態(tài)重建的一項(xiàng)重要舉措〔6〕。草地圍欄封育由于其投資少、見效快,已成為當(dāng)前退化草地恢復(fù)與重建的重要措施之一〔7〕。但是,到目前為止,有關(guān)禁牧對草原生態(tài)系統(tǒng)影響的研究相對來說還比較少見,尤其是有關(guān)禁牧與草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性關(guān)系的研究,而生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性的維持是生態(tài)系統(tǒng)管理的中心目標(biāo)之一〔8〕。
研究地區(qū)為內(nèi)蒙古錫林郭勒盟正鑲白旗,地理坐標(biāo)為東經(jīng) 114°05'-115°37',北緯 42°05'-43°15'、海拔高度一般在1200-1400m之間;年平均溫度1.9℃;年均降水量300mm左右;年均蒸發(fā)量2000mm;無霜期125d;日照時(shí)數(shù)3044h;;年平均風(fēng)速4m/s,全年大風(fēng)日數(shù)78d(6-8級);土壤以栗鈣土為主。植被類型由于受氣候、土壤基質(zhì)的影響,特別是水熱分配的差異,形成了以地帶性干草原為主體,隱域性沙地、草甸植被次之的植被類型。
2.2.1 野外調(diào)查
通過對克氏針茅草原踏查后,在不同退化地段上選取標(biāo)準(zhǔn)樣地,做1×1m2樣方,做描述樣方和記名樣方,描述樣方5次重復(fù),記名樣方20次重復(fù),分別調(diào)查每個(gè)樣方內(nèi)的植物種類、高度(H)、密度(D),頻度(F)、蓋度(C)和產(chǎn)量(P)等,7月初開始進(jìn)行群落結(jié)構(gòu)調(diào)查,獲取群落物種多樣性資料。
(1)樣線法:在每個(gè)試驗(yàn)樣地內(nèi)取2條平行的100m的直線,沿線記錄此線所遇到的植物,并分析。
(2)樣方法:沿6條100m的樣線,每條線設(shè)置5個(gè)1m×1m的觀測樣方。采用目測法確定群落總蓋度,用直尺測量每種植物的平均高度。將其地上綠色部分齊地面刈割并分種存放于塑封袋中,將其立枯與凋落物分別收集于塑封袋中。帶回實(shí)驗(yàn)室分別稱量其鮮重。然后風(fēng)干稱量其干重。
2.2.2 內(nèi)業(yè)整理
在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院草地實(shí)驗(yàn)室內(nèi)對采集的樣線、樣方數(shù)據(jù)及地上生物量進(jìn)行稱量和總結(jié);并在內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院資料室內(nèi)對《典型草原植物多樣性研究》、《內(nèi)蒙古自治區(qū)植物志》、《生態(tài)學(xué)報(bào)》等相關(guān)書籍及相關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行查閱,使得本次研究更加準(zhǔn)確。
(1)群落重要值的計(jì)算方法
物種重要值計(jì)算公式如下:IV=RDE+PHI+PCO,
其中,IV為重要值;RDE為相對密度;RHI為相對高度;RCO為相對蓋度
(2)群落物種多樣性的計(jì)算方法
計(jì)算公式如下:
(1)豐富度指數(shù):采用Margalef豐富度指數(shù):R=(S-1)/ln
(2)多樣性指數(shù):采用Shannon-Winner多樣性信息指數(shù):H=-∑Piln(Pi)
(3)優(yōu)勢度指數(shù):采用Simpson優(yōu)勢度指數(shù):C=1-∑(Pi)2
(4)均勻度指數(shù):采用Pielou均勻度指數(shù):E=-∑Piln(Pi)/ln(S)
其中,S為群落物種數(shù)目,N為所有物種個(gè)體數(shù),Pi:IV/IV∑。
經(jīng)過樣線調(diào)查,在圍封五年的草場其物種組成主要有糙隱子草、短花針茅、克氏針茅、羊草;圍封十年(以上)主要植物種有阿氏旋花、并頭黃芩、糙隱子草、短花針茅、克氏針茅、冷蒿、羊草。
在圍封五年草場平行的兩條樣線上有:糙隱子草52株,平均高度為4.78cm、短花針茅317株,平均高度為 8.29cm、克氏針茅 83株,平均高度為9.70cm、羊草39株,平均高度為8.49cm。圍封十年(以上)草場平行的兩條樣線上有:阿氏旋花82株,平均高度為7.71cm,并頭黃芩78株,平均高度為9.09cm,糙隱子草76株,平均高度為9.07cm、短花針茅23株,平均高度為14.49cm、克氏針茅343株,平均高度為28.62cm、冷蒿 58株,平均高度為13.12cm,羊草71株,平均高度為19.41cm。(圖1)。
不同圍封年限草地,主要植物群落植物種組成,密度及高度均呈現(xiàn)不同的變化特征。從群落植物種組成,密度及高度看,不同圍封年限后,群落植物的密度、高度、地上部分生物量與主要物種組成均表現(xiàn)為有所增加。
圖1 不同圍封年限樣線植物數(shù)對比圖
因此,在退化草地恢復(fù)過程中,群落植物高度、密度、生物量、群落物種組成成分彈性均較大。雖然不同圍封年限群落各項(xiàng)指標(biāo)顯著性地增加,但克氏針茅和短花針茅密度及生物量增長幅度并不是呈現(xiàn)等比例增加,這說明不同植物生物量恢復(fù)增長彈性與圍封年限不是成比例增長,這可能是經(jīng)過長期恢復(fù)演替該區(qū)植物群落已接近某種頂極狀態(tài),因而個(gè)別植物生物量增長不是等比例增長,甚至趨于減少狀態(tài)。
群落物種重要值可用來反映其在群落中的優(yōu)勢地位及優(yōu)勢程度,故可作為表征優(yōu)勢種的指標(biāo)。本研究中的數(shù)據(jù)是在同一區(qū)域不同圍封年限克氏針茅草原調(diào)查統(tǒng)計(jì)的。
不同圍封年限克氏針茅群落主要物種重要值如表1所示:
表1 群落中主要物種重要值(%)
據(jù)表1可看出,在不同圍封年限克氏針茅群落中,克氏針茅,冷蒿等占有較大優(yōu)勢,但隨著圍封年的減少,阿氏旋花的重要值增大,在未圍封地區(qū)達(dá)最大值;短花針茅則在圍封十年地區(qū)重要值明顯降低;糙隱子草的重要值先增后減,在五年圍封地區(qū)達(dá)最大值;而克氏針茅和冷蒿的重要值在十年圍封區(qū)達(dá)最大值。
植物群落多樣性一般指植物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)方面所表現(xiàn)出的差異。a多樣性是物種多樣性,是指物種種類與數(shù)量的豐富程度,是一個(gè)區(qū)域或一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)可測定的生物學(xué)特征。不同圍封年限克氏針茅群落a多樣性指數(shù)如表2所示:
表2 不同圍封年限克氏針茅群落物種多樣性指數(shù)
據(jù)表2可以看出,豐富度指數(shù),優(yōu)勢度指數(shù),表現(xiàn)為圍封五年區(qū)最高,同時(shí)優(yōu)勢度指數(shù)和均勻度指數(shù)十年圍封區(qū)最高。
不同圍封年限對克氏針茅數(shù)量特征的影響隨著圍封年限的延長,克氏針茅種群中個(gè)體的數(shù)量特征呈先增加后減小的趨勢。在圍封5-10年間,克氏針茅種群的個(gè)體數(shù)量特征:如生殖枝高度、營養(yǎng)枝長度、生殖枝干重等都比未圍封樣地克氏針茅個(gè)體的數(shù)量特征有顯著增加;隨著圍封年限延長而這些指標(biāo)不變或者顯著減小,在圍封十年樣地克氏針茅種群的個(gè)體數(shù)量特征:如營養(yǎng)枝長度、生殖枝干重等指標(biāo)顯著小于圍封5-10年樣地克氏針茅個(gè)體的指標(biāo)。生殖枝密度和生殖枝/總生物量隨著圍封時(shí)間的延長呈先增加后降低的趨勢,生殖枝密度和生殖枝干重/總生物量在圍封五年樣地中顯著高于其他樣地??耸厢樏┓N群密度和單位面積生物量隨著圍封年限的延長呈先增加然后逐漸降低的趨勢,克氏針茅種群密度和單位面積生物量在圍封五年樣地中顯著高于其他樣地。
(1)不同圍封年限克氏針茅群落物種重要值表現(xiàn)為:克氏針茅和冷蒿在十年圍封區(qū)達(dá)最大值;糙隱子草在五年圍封區(qū)達(dá)最大值;阿氏旋花在未圍封地區(qū)達(dá)最大值。
(2)圍封5年的克氏針茅群落,物種的豐富度、均勻度和多樣性均增加。隨圍封年限的延長,物種豐富度繼續(xù)增加,但由于圍封10年后形成單優(yōu)勢種群落,群落多樣性降低。之后,隨圍封年限的繼續(xù)增加,群落逐步趨于穩(wěn)定,豐富度略為降低,均勻度和多樣性增加。另外,從群落相似性來看,采用生長季圍封恢復(fù)措施后,圍封樣地與未圍封對照間的相似性降低,說明季節(jié)性圍封不僅能增加群落物種多樣性,而且在改變?nèi)郝涞沫h(huán)境條件上也具有較好的效果。
(3)在本研究中,不同圍封年限的克氏針茅群落,其植物群落的物種組成、結(jié)構(gòu)和生物多樣性特征發(fā)生了不同程度的改變。未圍封樣地,其群落結(jié)構(gòu)簡單,蓋度小,群落的多樣性、豐富度和均勻度逐步降低,而群落優(yōu)勢度逐漸增大。雖然各退化草地都形成了相對穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu),但優(yōu)勢物種和植物群落多樣性的變化卻改變了草原生產(chǎn)力的可利用性。另一方面,對本區(qū)研究表明對草地實(shí)行圍欄封育,禁止放牧利用,雖有利于群落優(yōu)勢度指數(shù)增大,但系統(tǒng)內(nèi)群落的物種豐富度、均勻度和植物多樣性均顯著低于適度利用的草地,而適度放牧利用草地的群落物種多樣性和豐富度以及植被均勻度均表現(xiàn)為最高。
〔1〕祁彪,張德罡,丁玲玲,張力,汪璽,楊予海.退化高寒干旱草地植物群落多樣性特征〔J〕.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2005,10:626-631.
〔2〕劉玨宏,高慧,張麗紅,陳麗萍,趙念席,高玉葆.內(nèi)蒙古錫林郭勒草原大針茅-克氏針茅群落的種間關(guān)聯(lián)特征分析〔J〕.植物生態(tài)學(xué)報(bào),2010,34(9):1016-1024.
〔3〕吳建波,包曉影,李潔,趙念席,高玉葆.不同圍封年限對典型草原群落及大針茅種群特征的影響〔J〕.草地學(xué)報(bào),2010,7.
〔4〕劉美珍,蔣高明,于順利,李永庚,高雷明,牛書麗,姜闖道,彭羽.渾善達(dá)克退化沙地恢復(fù)演替18年中植物群落動(dòng)態(tài)變化〔J〕.生態(tài)學(xué)報(bào),2004,8.
〔5〕韓冰,趙萌莉,珊丹.不同退化梯度克氏針茅種群形態(tài)及等位酶的分析〔J〕.草業(yè)科學(xué),2004,12:78.
〔6〕許中旗,李文華,許晴,閔慶文,王英舜,何旭生.禁牧對錫林郭勒典型草原物種多樣性的影響〔M〕.生態(tài)學(xué)雜志,2008,27(8):1307-1312.
〔7〕周華坤,周立,劉偉,王啟基,趙偉,周彥艷.封育措施對退化與未退化矮蒿草草甸的影響〔J〕.中國草地,2003,9.
〔8〕單貴蓮,徐柱,寧發(fā),馬玉寶,李臨杭.圍封年限對典型草原群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性的影響〔J〕.草業(yè)學(xué)報(bào),2008,12:1-8.