張青田，胡桂坤

（天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300457）

生物粒徑譜表示的是生物量或者生物數(shù)量與粒徑大小關(guān)系的曲線，由Sheldon 和Parsons 在1976年開始提出，經(jīng)過半個(gè)多世紀(jì)的發(fā)展和多個(gè)領(lǐng)域的應(yīng)用，因其區(qū)別于傳統(tǒng)物種分類的嶄新視角，已成為生態(tài)學(xué)研究尤其是水生生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1-2].近年來研究發(fā)現(xiàn)，粒徑大小與生物乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的代謝和功能息息相關(guān).以海洋生態(tài)系統(tǒng)為例，海洋生態(tài)系統(tǒng)中各物種通過攝食關(guān)系形成復(fù)雜的食物網(wǎng)；同時(shí)，生物又隨環(huán)境、食物種類和濃度的變化而有復(fù)雜的食性變化.因此對于各個(gè)營養(yǎng)級的劃分沒有絕對的界限，利用傳統(tǒng)方法對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的動態(tài)變化進(jìn)行模擬難度較大.生物粒徑譜理論將生物按照粒徑大小進(jìn)行分類，并假設(shè)能量沿著粒徑增長方向流動，可以在同一曲線中表現(xiàn)不同粒徑個(gè)體生物量的關(guān)系，有效推測出某一群落的代謝率、生產(chǎn)率和死亡率[3].這些重要的生理參數(shù)均是個(gè)體大小的異速增長函數(shù)[4]，能夠解釋種群補(bǔ)充機(jī)制.Pagola-Carte[5]認(rèn)為，近20 年海洋群落生態(tài)研究的成就得益于圖形/分布的展示和生物量粒徑譜.

1980 年代以來，國內(nèi)外開展了許多生物粒徑譜應(yīng)用研究，內(nèi)容涉及到浮游生物、魚類和底棲生物等多個(gè)生物類群的群落耗氧量、生產(chǎn)力估算和環(huán)境差別等方面[2-3，6].Beno?t 等[7]還建立了新的生物量粒徑譜連續(xù)模型，該模型受魚類捕食行為支配，認(rèn)為線性粒徑譜是模型的固定解決方法.目前我國生物量粒徑譜的研究處于起步階段，最早研究的是浮游生物，后來結(jié)合東海和黃海生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)開展了底棲生物粒徑譜的研究[8].鄧可等[9]和王睿照等[10]利用南黃海典型站位的底棲動物粒徑譜計(jì)算了底棲動物群落的平均次級生產(chǎn)力和耗氧量，結(jié)果表明：群落次級生產(chǎn)力和耗氧量之間具有相同的變化趨勢，均與正態(tài)化生物量粒徑譜截距呈正相關(guān)，而與斜率無明顯關(guān)系.與固定P/B 系數(shù)（周轉(zhuǎn)率）方法計(jì)算的小型底棲動物次級生產(chǎn)力相比，利用正態(tài)化生物量粒徑譜和連續(xù)模型計(jì)算底棲動物群落的次級生產(chǎn)力結(jié)果更為可靠.利用正態(tài)化生物量粒徑譜和連續(xù)模型還可以得到可信的底棲動物群落耗氧量結(jié)果.與經(jīng)典的依靠分類階元進(jìn)行底棲動物群落特征的描述相比，粒徑譜方法可以不依賴分類學(xué)知識，避免因分類鑒定不準(zhǔn)確而引起的計(jì)算誤差，更易于操作.已有研究表明，粒徑譜斜率能較準(zhǔn)確地反映陸架淺海生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)的特征，正態(tài)化生物量粒徑譜的斜率作為描述底棲動物群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)具有普遍意義[11].

渤海灣是我國經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展的區(qū)域，其海洋環(huán)境的保護(hù)和海洋資源可持續(xù)利用成為人們關(guān)注的問題.本課題組選取了中國近海海洋綜合調(diào)查在渤海灣設(shè)置的4 個(gè)重點(diǎn)調(diào)查站位，以夏季航次的底棲生物數(shù)據(jù)為資料，分析該海域的底棲動物生物量正態(tài)化粒徑譜，豐富我國底棲生物研究的內(nèi)容和數(shù)據(jù)，為進(jìn)一步的生態(tài)動力學(xué)研究服務(wù).

1 研究方法

1.1 研究海域和取樣方法

在渤海灣天津市近岸設(shè)置4 個(gè)站位（見圖1），于2006 年7 月下旬進(jìn)行外業(yè)采樣.采用0.05 m2的箱式采泥器采集底棲生物樣品，大型底棲動物每站采集4 個(gè)樣方，現(xiàn)場篩分后用中性甲醛固定.小型底棲動物用內(nèi)徑2.4 cm 的有機(jī)玻璃管從箱式采泥器中采取芯樣，每站取4 個(gè)芯樣.采樣要求和處理方法參見文獻(xiàn)[12].

1.2 室內(nèi)分析和生物量粒徑譜繪制

大型底棲生物的生物量精確（0.000 1 g）稱量；小型底棲動物的生物量采用體積估算法得到[12].小型底棲動物樣品先經(jīng)過Ludox 液離心分選，然后在高倍體式顯微鏡下鑒定生物類別并測量體型參數(shù)，根據(jù)經(jīng)驗(yàn)公式估算生物量濕重[12-13].

大型底棲動物的濕重和干重比按照5 ∶1 計(jì)算；小型底棲動物的濕重和干重比按照4 ∶1 計(jì)算.繪制Sheldon 粒徑譜時(shí)，以log2轉(zhuǎn)換的個(gè)體干重生物量劃分粒級，作為橫坐標(biāo)；以log2轉(zhuǎn)換的各粒級總生物量為縱坐標(biāo).繪制正態(tài)化生物量粒徑譜時(shí)，以log2轉(zhuǎn)化的個(gè)體干重生物量劃分粒級，作為橫坐標(biāo)；用每個(gè)粒級上總生物量除以該粒級上個(gè)體干重的變化幅度，然后經(jīng)過log2轉(zhuǎn)化后作為縱坐標(biāo).對這些數(shù)據(jù)作回歸直線，得到底棲動物的正態(tài)化生物量粒徑譜[5].由于大個(gè)體生物豐度小，采樣誤差大，在繪制正態(tài)化粒徑譜時(shí)對大于14 的個(gè)別粒徑級進(jìn)行了合并，舍棄粒徑級大于20 的生物.

2 結(jié)果與討論

2.1 環(huán)境因子

環(huán)境因子是生態(tài)分析的重要部分，為便于和其他研究結(jié)果進(jìn)行比較，文中列出了調(diào)查站位的主要環(huán)境因子，如表1 所示.平均粒徑和中值粒徑是指表層沉積物（2 cm）的測定值，水深值為采樣現(xiàn)場水深.

表1 研究站位的主要環(huán)境因子Tab.1 Main environmental parameters of the four survey stations

2.2 Sheldon 粒徑譜分析

4 個(gè)站位的Sheldon 生物量粒徑譜形狀都表現(xiàn)出了生物量從小型底棲動物向大型底棲動物遞增的趨勢，如圖2 所示.

小型和大型底棲動物交錯(cuò)的部分往往有波谷存在，本研究中粒級對數(shù)5～7 是交錯(cuò)區(qū)，有明顯的波谷.波谷粒級值比黃河口的結(jié)果（粒級8～10）低，這可能和本研究海域的沉積物粒徑值或者季節(jié)變化有關(guān)[11，14].除了站位d 有相對明顯的波動外，大型底棲動物部分的遞增趨勢明顯，都近似線性增長.4 個(gè)站位的Sheldon 粒徑譜在小型底棲動物部分（粒級-6～5）差異較大，波峰和波谷出現(xiàn)的位置也存在差異，預(yù)示4 個(gè)站位的生物大小有差異.站位d 的波動較大，說明不同粒徑級上的生物量比例變化明顯.站位b 的生物量在粒級-4～5 之間基本持平，只是在粒級0 時(shí)有小的波谷出現(xiàn).各站位的峰型變化并不相同，有多個(gè)峰值出現(xiàn)，支持了生物量粒徑譜的峰型結(jié)構(gòu)和成因具有復(fù)雜性的說法[11].

2.3 正態(tài)化粒徑譜分析

對4 個(gè)站位的底棲動物生物量進(jìn)行分析，得到的正態(tài)化生物量粒徑譜如圖3 所示.

由圖3 可知，4 個(gè)站位的回歸方程近似，正態(tài)化生物量粒徑譜的斜率均大于-1，表明這4 個(gè)站位的底棲動物生物量變化趨勢一致.隨底棲生物個(gè)體的增大，粒級上的生物量也增大.4 個(gè)站位正態(tài)化粒徑譜的截距相差較小，表明其生產(chǎn)量近似.4 個(gè)站位中，站位d 的截距最大，表明其生產(chǎn)量最高；站位a 截距最小，表明其生產(chǎn)量最低.

為了便于比較，在表2 中列出了國內(nèi)外底棲動物正態(tài)化粒徑譜研究的主要結(jié)果.

表2 不同海域正態(tài)化生物量粒徑譜參數(shù)比較Tab.2 Parameters of normalized biomass size spectra in different areas

正態(tài)化粒徑譜的參數(shù)可用于進(jìn)行不同生態(tài)系統(tǒng)之間的比較.與我國近海的研究結(jié)果比較，渤海灣近岸海域的生產(chǎn)量低于東海、黃海和黃河口，而與南黃海持平；但是本海域的斜率較高，即營養(yǎng)循環(huán)水平高于南黃海.表2 還顯示，我國近海的底棲群落生產(chǎn)力要高于國外的幾個(gè)海域，而營養(yǎng)循環(huán)效率處于中間水平.

3 討論與結(jié)論

有研究者認(rèn)為，在海洋底棲生物群落中，正態(tài)化粒徑譜的差異和水深、季節(jié)等有關(guān)[9，11].隨著水深的增加，粒徑譜的斜率表現(xiàn)出規(guī)律性變化.南極Livingston 島沿岸底棲生物群落的粒徑譜斜率在淺水區(qū)（＜100 m）、次淺水區(qū)（100～200 m）和深水區(qū)（＞200 m）依次為-0.76、-1.25 和-1.31.說明隨著水深的增加，大粒徑的生物逐漸減少.主要是因?yàn)樯钏畢^(qū)向底部沉降的碎屑較少，大量顆粒有機(jī)物在沉降過程中被分解，大型底棲生物得不到較好的食物補(bǔ)充導(dǎo)致數(shù)量下降[3，15].Pagola-Carte[5]的研究結(jié)果表明了潮下帶和潮間帶的生物粒徑譜也有差異.

從計(jì)算結(jié)果來看，正態(tài)化粒徑譜的粒級4～6 部分屬于小型底棲動物和大型底棲動物的交接帶.研究中4 個(gè)站位在此段的生物粒級均表現(xiàn)出較差的連續(xù)性.這些結(jié)果不但反映了該部分大、小型底棲動物存在混雜，而且和大、小型底棲動物的生物量估算方法不同也有一定關(guān)系.通常對于大型底棲動物和小型底棲動物的研究是分開進(jìn)行的，生物量計(jì)算方法不同，為了減少因計(jì)算方法不同而造成的誤差，今后的粒徑譜研究中應(yīng)力求方法統(tǒng)一.

目前我國對于底棲動物粒徑譜的應(yīng)用研究并不深入，基本上都是利用已有的經(jīng)驗(yàn)公式進(jìn)行估算底棲群落的耗氧量和次級生產(chǎn)力等，缺乏中國海域生態(tài)模型及其參數(shù)的研究.此類研究只能用于粗略估算，并有待與實(shí)測數(shù)據(jù)進(jìn)行比較[13].因此，該研究中暫時(shí)未由正態(tài)化粒徑譜演算次級生產(chǎn)力和耗氧量等.截至目前，我國僅見膠州灣底棲群落耗氧量的實(shí)測報(bào)道，由于其測試系統(tǒng)的運(yùn)行費(fèi)用昂貴，難以推廣，故我國底棲群落耗氧量的實(shí)用數(shù)據(jù)極少[9，20].今后應(yīng)該加強(qiáng)此類研究的投入，獲得實(shí)用的參數(shù)，切實(shí)促進(jìn)海洋生態(tài)動力學(xué)的研究.

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