陳凱利，李建明，賀會強，胡曉輝，姚勇哲，孫三杰

(西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院, 楊凌 712100)

水分對番茄不同葉齡葉片光合作用的影響

陳凱利，李建明*，賀會強，胡曉輝，姚勇哲，孫三杰

(西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院, 楊凌 712100)

以番茄品種“金棚1號”為材料，采用盆栽方式，按照蒸騰蒸發(fā)量(ET)的50%、75%、100%和125%作為補充灌溉量研究了不同水分下番茄結(jié)果期葉片氣體交換特性和光響應(yīng)特征參數(shù)隨葉齡的變化。結(jié)果表明：番茄葉片隨著葉齡的增加，凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)逐漸降低，水分利用效率(WUE)呈先上升后下降趨勢；葉齡為18 d 和29 d的葉片最大凈光合速率(Pmax)隨灌溉量的增加均先增加后降低，分別在75%ET和100%ET處理達(dá)到最大值。葉齡為38 d和47 d的葉片Pmax均以125%ET處理最大。表觀量子效率(α)隨葉齡的增大也先升高后下降，在葉齡為38 d 時最大；番茄葉片的光飽和點(LSP)隨葉齡的加大而減小。不同水分處理下不同葉齡葉片的光響應(yīng)特征參數(shù)為：葉片在葉齡為18 d時，Pmax為20.64—26.73 μmol·m-2·s-1，α為0.0518—0.0556；葉齡為29 d時，Pmax為11.00—24.24 μmol·m-2·s-1，α為0.0522—0.0594；葉齡為38 d 時，Pmax為11.77—18.18 μmol·m-2·s-1，α為0.0619—0.0693；葉齡為47 d時，Pmax為9.09—18.17 μmol·m-2·s-1，α為0.0538—0.0606。隨葉齡加大，增加補充灌溉量有利于延緩葉片光合能力的降低。氣孔限制是水分影響番茄葉片光合作用的主要因素，氣孔限制與非氣孔限制因素是番茄葉片Pn隨葉齡變化的原因。

番茄；葉齡；水分；光響應(yīng)特性；氣體交換參數(shù)

在干旱和半干旱區(qū)，水分是作物光合作用的限制性因子[1]。水分脅迫后的植物光合速率下降[2- 3]，水分脅迫下氣孔因素和非氣孔因素共同引起作物光合效率降低[4]。光響應(yīng)模型是評價和模擬植物光合作用的物質(zhì)生產(chǎn)以及生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)能力的基礎(chǔ)[5]，常見的有直角雙曲線模型[6]、非直角雙曲線模型[7]、指數(shù)模型[8- 9]以及由這些模型發(fā)展起來的新模型[10]。由光響應(yīng)曲線得到的最大光合速率(Pmax)和表觀量子效率(α)是光合模型中兩個重要的參數(shù)，是描述植物光合作用特征的重要生理生態(tài)特征參數(shù)，它因植物的種類、品種、生長條件和自身代謝狀況的差異而不同[5]。

葉齡是葉片生命活動長短的標(biāo)尺。因此，葉齡直接影響植物的光合作用，其大小影響葉片的光響應(yīng)特征參數(shù)[11]。此外，水分不足會加速葉片的衰老，使葉片的生活期縮短。不同水分條件下相同葉齡的葉片光合性能也會呈現(xiàn)出差異性。因此，測定不同葉齡葉片在不同水分狀況下的光響應(yīng)特征參數(shù)為建立植物有關(guān)葉齡和水分的光合作用模型提供理論參數(shù)，也為植物在不同水分條件下光響應(yīng)特征參數(shù)隨葉齡變化的趨勢提供理論依據(jù)。

目前國內(nèi)番茄光合作用對水分的響應(yīng)研究大多集中在氣體交換參數(shù)[12- 18]和其日變化方面[13- 14,18]，不同葉齡葉片光合作用的光響應(yīng)特性對水分的響應(yīng)鮮有報道。為此，本試驗以番茄“金棚1號”為材料，研究不同補充灌溉量條件下塑料大棚番茄光合作用隨葉齡的變化，為水分和葉齡有關(guān)的光合模型的建立提供理論參數(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設(shè)計

試驗于2011年3月至6月在陜西省楊凌區(qū)西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院塑料大棚中進(jìn)行。供試材料為番茄品種“金棚1號”。試驗采用盆栽方式進(jìn)行，定植塑料花盆高48 cm，直徑40 cm。定植基質(zhì)為土壤和牛糞的混合物，定植前先將土壤和牛糞分別過篩，再按體積比1∶1配比，混合均勻后裝入盆中，每盆16 kg?；|(zhì)飽和重量含水量為40%。于3月24日番茄幼苗5葉1心時定植，每盆定植1株，共36盆，澆飽和水緩苗后常規(guī)栽培管理，于5月8日番茄進(jìn)入結(jié)果期開始水分處理。

1.2 測定項目

1.2.1 基質(zhì)重量含水量的測定

于5月8日開始每隔4 d在距離土壤頂端10 cm的土層取樣，置于鋁盒中，采用烘干法測定基質(zhì)重量含水量，其公式為：基質(zhì)重量含水量=(基質(zhì)鮮質(zhì)量-基質(zhì)干質(zhì)量)/基質(zhì)干質(zhì)量。

1.2.2 葉片光合作用光響應(yīng)曲線的測定

試驗分別于5月12日、5月23日、6月1日、6月10日測定4月24日標(biāo)記的初展開葉片，即于水分處理4 d 后開始連續(xù)監(jiān)測葉齡為18、29、38、47 d的葉片光響應(yīng)曲線。使用LI-6400XT便攜式光合儀(美國LI-COR公司)，采用Li-6400-2B光源，設(shè)定氣體流速為500 μmol/s，控制葉溫25 ℃，設(shè)置光合有效輻射強度(PAR，μmol·m-2·s-1)梯度為2 000，1 700，1 400，1 100，800，500，200，150，100，50，20，0 μmol·m-2·s-1)。測定前用1 400μmol·m-2·s-1的PAR對葉片進(jìn)行光誘導(dǎo)，使葉片活化。采用“Light-curve”程序自動測定，每個光強下穩(wěn)定120 s。儀器自動記錄每個光強下凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)、氣孔導(dǎo)度(Gs，mol·m-2·s-1)和胞間CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)等光合指標(biāo)。番茄葉片水分利用效率(WUE，μmol/mmol)和氣孔限制值(Ls)分別通過公式WUE=Pn/Tr和Ls=1-Ci/Ca[9]得到，其中Ca為空氣CO2濃度(μmol/mol)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖。

Peat[8]認(rèn)為利用指數(shù)模型描述番茄葉片光合作用對光強的響應(yīng)較好，因此本試驗依據(jù)Bassman等[9]的指數(shù)模型擬合光響應(yīng)曲線方程：

(1)

式中,Pmax為最大光合速率(μmol· m-2·s-1)，α為表觀量子效率，C0為一度量弱光下凈光合速率趨近于0的指標(biāo)。

按下式計算光補償點(LCP)：

LCP=Pmax×ln(C0)/α

(2)

假定Pn(凈光合速率)達(dá)到Pmax的99%時，PAR為光飽和點(LSP)，則有：

LSP=Pmax×ln(100C0)/α

(3)

運用DPS分析軟件(Marquardt算法)擬合光響應(yīng)曲線得到番茄葉片的Pmax、α、LCP、LSP等光響應(yīng)特征參數(shù)。

2 結(jié)果分析

2.1 補充灌溉量對基質(zhì)重量含水量的影響

圖1 不同補充灌溉量對基質(zhì)重量含水量的影響 Fig.1 Effects of different supplementary irrigation amount on gravimetric water content of substrate

補充灌溉量的多少直接影響基質(zhì)重量含水量的高低，基質(zhì)重量含水量隨補充灌溉量的增加而增加(圖1)。隨著水分處理時間的延長，各處理基質(zhì)重量含水量都先快速下降，然后在一定的范圍內(nèi)波動；不同補充灌溉量下各處理基質(zhì)水分含量的差異較為明顯；其中125%ET處理在處理后期基質(zhì)重量含水量升高，并使基質(zhì)水分處于過飽和狀態(tài)。

2.2番茄不同葉齡葉片氣體交換參數(shù)對水分和光照的響應(yīng)

2.2.1水分對番茄不同葉齡葉片凈光合速率的影響

不同補充灌溉量條件下，番茄結(jié)果期不同葉齡葉片Pn隨著PAR的增大的變化趨勢一致，且隨PAR的增強發(fā)生明顯改變(圖2)?？傮w來說，不同水分處理不同葉齡葉片Pn均在PAR增強初始階段(PARlt;200 μmol·m-2·s-1，Pn呈線性增大；在PARlt;800 μmol·m-2·s-1)時，Pn隨PAR的升高而迅速增大；當(dāng)PAR繼續(xù)增強時，Pn增大速度減緩或下降。在葉齡為18 d 時，在不同PAR條件下，Pn總是75%ETgt;100%ETgt;125%ETgt;50%ET，100%ET和125%ET處理Pn一直較為接近，而當(dāng)PARgt;500 μmol·m-2·s-1時，50%ET處理與其他處理差異比較明顯。與葉齡為18 d 的葉片Pn相比，番茄片葉齡為29 d 時，各水分處理Pn降低。在不同PAR條件下，Pn總是100%ETgt;125%ETgt;75%ETgt;50%ET，當(dāng)PARgt;500 μmol·m-2·s-1時，各水分處理下的Pn的差異顯著，50%ET處理在高光強(PARgt;1400 μmol·m-2·s-1)下Pn出現(xiàn)下降的趨勢。當(dāng)葉齡增至 38 d時，番茄葉片Pn進(jìn)一步降低。當(dāng)葉齡為 38 d 時，當(dāng)PARlt;1100 μmol·m-2·s-1時，Pn總是125%ETgt;100%ETgt;75%ETgt;50%ET，當(dāng)PARgt;1100 μmol·m-2·s-1時，75%ET處理出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，且下降速率比50%ET處理快。但一直以125%ET處理Pn最高。當(dāng)葉齡增至 47 d 時，各水分處理Pn再次減小。在不同PAR條件下，Pn總是125%ETgt;100%ETgt;75%ETgt;50%ET。由此可知，隨著番茄葉片葉齡的增加，Pn出現(xiàn)最大值的灌溉量不同。當(dāng)葉齡增大時，需要較大的灌溉量來獲得較高的Pn。

圖2 水分對番茄不同葉齡葉片凈光合速率光響應(yīng)過程的影響Fig.2 Effect of water on light response of net photosynthetic rate for different leaf age tomato leaves

2.2.2 水分對番茄不同葉齡葉片氣孔導(dǎo)度的影響

不同水分條件下不同葉齡番茄葉片的Gs均在PARlt;200 μmol·m-2·s-1時呈直線上升，隨后緩慢升高(圖3)。不同葉齡葉片在4個水分處理下Gs隨PAR變化的趨勢與Pn相似，這是因為氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道，O2、CO2、H2O都是通過氣孔擴散，其閉合程度直接影響Pn和Tr，間接影響WUE。

圖3 水分對番茄不同葉齡葉片氣孔導(dǎo)度光響應(yīng)過程的影響Fig.3 Effect of water on light response of stomatal conductance for different leaf age tomato leaves

2.2.3 水分對番茄不同葉齡葉片蒸騰速率的影響

圖4表明不同葉齡番茄葉片的4個水分處理的Tr隨PAR的升高變化的趨勢與Pn和Gs隨PAR的變化極為相似。番茄葉片葉齡為18 d 時，50%ET處理葉片的Tr明顯低于其他3個處理；當(dāng)葉片葉齡為29 d 時，各水分處理下Tr降低。不同PAR下，不同水分處理的Tr差異明顯，總是100%ETgt;125%ETgt;75%ETgt;50%ET。當(dāng)葉片葉齡增至38 d 時，Tr再次降低。番茄葉片葉齡達(dá)到47 d時，Tr降至最低。

圖4 水分對番茄不同葉齡葉片蒸騰速率光響應(yīng)過程的影響Fig.4 Effect of water on light response of transpiration rate for different leaf age tomato leaves

2.2.4 水分對番茄不同葉齡葉片水分利用效率的影響

由圖5可知，不同葉齡番茄葉片的WUE在PARlt;500 μmol·m-2·s-1時，4個水分處理下WUE均隨PAR的增強而急劇上升；當(dāng)PARgt;800 μmol·m-2·s-1，WUE隨PAR的增強逐漸減小。50%ET處理WUE較其他3個處理高，且其他3個水分處理間的WUE相近；當(dāng)番茄葉片葉齡增加到29 d時，各水分處理WUE均提高；當(dāng)葉齡達(dá)到38 d時，除125%ET處理WUE不再增加，其他3個處理WUE均繼續(xù)增加。最后當(dāng)葉齡為47 d時，各水分處理WUE下降，且相差不大。總之，除125%ET處理WUE隨葉齡的變化不大，其他3個處理WUE均隨葉齡的增大而呈先增加后降低的趨勢。

圖5 水分對番茄不同葉齡葉片水分利用效率光響應(yīng)過程的影響Fig.5 Effect of water on light response of water use efficiency for different leaf age tomato leaves

2.2.5水分對番茄不同葉齡葉片胞間CO2濃度的影響

由圖6可以看出，不同葉齡葉片在50%ET處理下Ci總小于其他處理。番茄葉片葉齡為18 d時，50%ET處理Ci較其他3個處理低，且其他3個水分處理間的Ci相近；當(dāng)番茄葉片葉齡增加到29 d時，100%ET和125%ET處理Ci變化不大，50%ET和75%ET處理Ci均減小，且各水分處理間差異明顯；當(dāng)葉齡達(dá)到38 d時，50%ET、75%ET和125%ET處理Ci又輕微上升。當(dāng)葉齡從38 d增加到47 d時，各水分處理Ci變化不大?？傮w來說，番茄葉片Ci在葉齡從18 d到47 d的過程中，50%E和75%ET處理Ci先降低后升高，其他2個處理變化不明顯。

圖6 水分對番茄不同葉齡葉片胞間CO2濃度光響應(yīng)過程的影響Fig.6 Effect of water on light response of intercellular CO2 concentration for different leaf age tomato leaves

2.2.6 水分對番茄不同葉齡葉片氣孔限制值的影響

各水分處理Ls隨PAR的變化趨勢與WUE隨PAR的變化趨勢相似(圖7)。在PARlt;200 μmol·m-2·s-1時，各處理Ls呈直線上升，其中50%ET處理，Ls增幅最大；PAR在200—500 μmol·m-2·s-1時，各水分處理Ls緩慢增大；當(dāng)PARgt;500 μmol·m-2·s-1時，各水分處理Ls趨于平緩，不再增大。不同葉齡葉片的Ls均以50%ET處理的最高。總之，50%ET和75%ET處理Ls隨葉齡增大先升高后降低，在葉齡為29 d時均最大；100%ET和125%ET處理Ls隨葉齡增大，Ls略有升高。在葉齡為47 d時，各水分處理Ls相差不大。

圖7 水分對番茄不同葉齡葉片氣孔限制值光響應(yīng)過程的影響Fig.7 Effect of water on light response of stomatal limitation value for different leaf age tomato leaves

2.3 水分對番茄不同葉齡葉片光響應(yīng)特征參數(shù)的影響

最大光合速率(Pmax)、表觀量子效率(α)、暗呼吸速率((Rd)、光補償點(LCP)以及光飽和點(LSP)是由光響應(yīng)曲線所適合的光合模型計算得到。水分和葉齡對結(jié)果期番茄葉片的光響應(yīng)特征參數(shù)有明顯影響(表1)。Pmax是度量葉片光合能力的指標(biāo)。本研究中，Pmax隨葉齡的增大而降低。當(dāng)葉片葉齡為18 d 時，Pmax隨灌溉量的增加先升高而降低，以75%ET處理最高(26.73 μmol·m-2·s-1)，50%ET處理最低(20.64 μmol·m-2·s-1)，與75%ET處理差異顯著；隨著葉齡增加，番茄葉片在葉齡為29 d時隨灌溉量的增加先增大而減小，Pmax最高值(24.24 μmol·m-2·s-1)出現(xiàn)在100%ET處理，與75%ET(16.31μmol·m-2·s-1)和50%ET(11.00 μmol·m-2·s-1)達(dá)到顯著性差異。當(dāng)番茄葉片葉齡進(jìn)一步增加到38 d,除50%ET處理Pmax出現(xiàn)輕微的增加外，其他處理的均進(jìn)一步減小。此時，番茄葉片的Pmax以125%ET處理達(dá)到最大值(18.18 μmol·m-2·s-1)。當(dāng)番茄葉片葉齡為47 d 時，各水分處理Pmax繼續(xù)減小，但隨灌溉量增加而增加，以125%ET處理為最大值(18.17 μmol·m-2·s-1)。隨著葉齡的增加，50%ET和75%ET處理的Pmax在葉齡增大初期(18—29 d)過程中下降較快，各處理在后期(38—47 d)下降均比較緩慢。

α是反映了作物在弱光下對光照的利用效率。從表1可以看出，水分對不同葉齡番茄葉片的α影響不明顯。50%ET和75%ET處理α在葉齡從18 d 到29 d 的過程中呈現(xiàn)出降低的趨勢，在以后葉齡增加的過程中α先在葉片葉齡為38 d 時達(dá)到最大值，然后降低。100%ET和125%ET處理隨葉齡的增加總體表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，并且也在葉片葉齡為38 d 時達(dá)到最大值。水分和葉齡對Rd和LCP影響無規(guī)律。LSP隨水分和葉齡的變化與Pmax隨之的變化極為相似，這可能是LSP與Pmax有密切關(guān)系。番茄葉片的LSP隨葉齡的增大而降低。當(dāng)葉片葉齡為18 d 和 29 d時，LSP隨灌溉量的增加先升高后降低，均在100%ET時最大(分別為2317.12 μmol·m-2·s-1和1957.53 μmol·m-2·s-1)，當(dāng)葉齡為38 d 和47 d 時，LSP隨灌溉量的增加而增加，并都在125%ET處理達(dá)到最高值(分別為1375.39 μmol·m-2·s-1和1333.56 μmol·m-2·s-1)。隨著葉齡的增加，各水分處理的LSP在葉齡為18—38 d期間下降較快，在38—47 d期間變化較小。

表1 水分對番茄不同葉齡葉片光響應(yīng)特征參數(shù)的影響

同一葉齡同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫字母者表示差異顯著(Plt;0.05)

3 結(jié)論與討論

水是植物進(jìn)行光合作用所必不可少的，除了水是進(jìn)行光合作用的原料外，水分在維持葉片水勢、調(diào)節(jié)氣孔等方面起著更重要的作用。許多關(guān)于番茄的研究[12- 18]表明，水分直接影響番茄在光合作用過程中的氣體交換參數(shù)。土壤水分降低使番茄的Pn、Gs、Tr、Ci降低，WUE增加。本研究中，番茄葉片Pn、Gs、Tr、Ci隨灌溉量的降低而降低，WUE卻提高，與前人研究一致[12- 18]。根據(jù)Farqhar 和 Sharkey[21]的理論，只有當(dāng)Ci降低和Ls增大時，Pn的降低主要是由氣孔導(dǎo)度的降低引起，限制因素為氣孔因素。反之，如果Pn的下降伴隨著Ci的提高，光合作用的主要限制因素則是非氣孔因素[1]。本研究中，隨著灌溉量的減少，番茄葉片的Ci均降低，并伴隨著Ls的升高，這表明番茄葉片在低灌溉量下Pn降低主要是由氣孔限制因素引起的。水分脅迫使葉片氣孔關(guān)閉，Gs降低導(dǎo)致進(jìn)入葉片內(nèi)的CO2濃度減少，光合作用的供應(yīng)功能降低(Ci減少)，光合作用的底物變少使植株凈光合速率降低[22]。

有研究表明Gs是引起Pn隨葉齡變化的一個因子，Pn和Gs隨葉齡增大同步下降[23- 24]。Kitajima等[25]認(rèn)為Pn與葉齡呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。Field和Mooney[26]以及霍宏和王傳寬[27]認(rèn)為光合能力和Gs隨著葉齡的增加而下降，WUE不受葉齡變化的影響。本研究中，番茄葉片Pn和Gs隨著葉齡的增大而同步減小，與前人研究一致。除125%ET處理WUE隨葉齡的變化不大，其他3個處理WUE均隨葉齡的增大而呈現(xiàn)增加后降低的趨勢。

Peri等[28]認(rèn)為Pn和Gs先迅速升高并在葉片完全展開后達(dá)到最大值，然后隨著葉片的衰老而逐漸降低。艾希珍等[29]和王玲平等[30]也認(rèn)為葉片葉齡較小時，氣孔與非氣孔因素同時影響葉片的Pn；而葉片衰老時，葉肉因素即非氣孔限制因素影響更多。本研究中，50%ET和75%ET處理下，葉片在葉齡從18 d到29 d的過程中，Ci降低，Ls升高；說明此階段氣孔限制因素引起Pn下降；當(dāng)葉齡為29—47 d，Ci逐漸增大，Ls降低；說明此過程中非氣孔限制因素引起Pn的下降；這表明在50%ET和75%ET處理下，氣孔限制與非氣孔限制因素是番茄葉片Pn隨葉齡變化的原因。100%ET和125%ET處理Ci隨葉齡變化不大，Ls略有升高，引起番茄葉片Pn隨葉齡變化的原因還有待進(jìn)一步研究。

Pmax、α、Rd和LSP及LCP是表征植物光合作用的重要特征參數(shù)。大量研究表明植物光響應(yīng)特征參數(shù)對水分的響應(yīng)有明顯的閾值，過高或過低的土壤水分都會使Pmax和α及LSP減小[31- 38]。本研究中，番茄不同葉齡葉片Pmax最適的補充灌溉量不同，且對水分的響應(yīng)有明顯的閾值。葉齡為18 d 的番茄葉片Pmax在75%ET處理下最高，葉齡為29 d的番茄葉片Pmax在100%ET處理下最高，葉齡為38 d和47 d的番茄葉片Pmax在125%ET處理下最高；在葉齡為18 d 時Pmax為20.64—26.73 μmol·m-2·s-1；葉齡為29 d 時，Pmax為11.00—24.24 μmol·m-2·s-1；葉齡為38 d 時，Pmax為11.77—18.18 μmol·m-2·s-1；葉齡為47 d時，Pmax為9.09—18.17 μmol·m-2·s-1。本研究表明，葉齡的增大會降低番茄葉片的Pmax，這與Peat[8]在番茄、霍宏和王傳寬[28]在紅松、張小全和徐德應(yīng)[39]在杉木上的研究一致。另一方面，水分脅迫會加速番茄葉片Pmax的降低。因此，隨著葉片葉齡的增大，較高補充灌溉量有利于番茄葉片光合作用的進(jìn)行。

Field和Mooney[26]認(rèn)為α并不因葉齡的變大而受到影響。艾希珍等[29]認(rèn)為黃瓜葉片、王玲平等[30]認(rèn)為蘿卜葉片的α均隨葉齡的增大先升高后降低，最大值分別出現(xiàn)在葉片伸出后的 20—40 d 和25 d。本研究中，α隨葉齡的增加先升高后降低，各水分處理下均在葉齡為38 d時達(dá)到最大值。不同水分處理下番茄葉片葉齡為18 d 時α為0.0518—0.0556；葉齡為29 d 時，α為0.0522—0.0594；葉齡為38 d 時，α為0.0619—0.0693；葉齡為47 d時；α為0.0538—0.0606。

植物L(fēng)SP較高表明對強光的利用率也較高。本研究中不同葉齡番茄葉片在125%ET處理下LSP較高，而在較低的灌溉量(50%ET)條件下，LSP總是表現(xiàn)為最低。不同水分處理下番茄葉片的LSP隨葉齡的加大而減小。

總之，不同葉齡葉片進(jìn)行光合作用時所需的適宜的基質(zhì)含水量不同。葉齡較小，Pn在基質(zhì)含水量較低時，就可達(dá)到極大值；當(dāng)葉齡逐漸增大，要獲得較大的Pn就必須提高基質(zhì)含水量。本研究中，進(jìn)一步提高補充灌溉量是否可以提高番茄植株的光合能力還有待進(jìn)一步研究。

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Effectsofwateronphotosynthesisindifferentageoftomatoleaves

CHEN Kaili, LI Jianming*, HE Huiqiang, HU Xiaohui, YAO Yongzhe, SUN Sanjie

CollegeofHorticulture,NorthwestAgricultureandForestryUniversity,YanglingShaanxi712100,China

Water deficit is one of the major rate-limiting factors for plants growing in arid and semiarid region and directly reduce the plant′s photosynthetic rate. Tomato (LycopersiconesculentumMill.) is one of the most valuable commercial vegetables all over the world and widely cultivated in China whether in open field or in greenhouse. Light-responsive photosynthetic model provides the reference to evaluate and simulate the plant photosynthesis production and the production capacity of the ecological system. The maximum net photosynthetic rate(Pmax) and apparent quantum yield(α) derived from light response curve are the vital parameters of light-responsive photosynthetic model, which are the critical physiology-ecology parameters of plant photosynthesis characteristics and vary with the plants species, varieties, growth condition and their metabolic status etc.. The leaf age directly affects the efficiency of plants photosynthesis and the values of light-responsive photosynthetic parameters. Water deficit could accelerate leaf senescence and shorten the leaf lifespan. Even the photosynthetic performance of leaves under different water conditions shows the obvious difference at the same leaf age. Up to now there are a few pieces of works reported on light-responsive photosynthetic characteristic of photosynthesis in different age of tomato leaves under multiple supplementary irrigation level. The objective of this study is to profile light-responsive photosynthetic characteristics in tomato with different leaf age of leaves under different levels of supplementary irrigation amount, which will provide the light-responsive photosynthetic parameters for photosynthetic model under different water condition and leaf age. In this study, tomato plants potted in greenhouse as material, the gas exchange and light-responsive photosynthetic characteristics parameters of tomato leaves with the change of leaf age under 4 levels of supplemental irrigation amount (50%ET, 75%ET, 100%ET, and 125%ET) were investigated. The results showed that net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs) and transpiration rate (Tr) all gradually reduced, but water use efficiency (WUE) ascended firstly and then descended with the increase of tomato leaf age; When leaf age were 18 d and 29 d, bothPmaxincreased and then decreased with the increase of supplementary irrigation amount, peaking at 75%ET and 100%ET, respectively. When leaves age were 38 d and 47 d, with the rising of supplementary irrigation amount, bothPmaxascended, peaking at 125%ET treatment. As forα, it rose with leaf aging, reaching a peak at the leaf age of 38 d. And for light saturation point (LSP), it decreased with leaf aging. The light-responsive photosynthetic parameters of different leaf age of tomato leaves under different supplementary irrigation amount were as follows. When leaf age was 18 d,Pmaxwas 20.64—26.73 μmol·m-2·s-1，αwas 0.0518—0.0556; when leaf age was 29 d,Pmaxwas 11.00—24.24 μmol·m-2·s-1;αwas 0.0522—0.0594; when leaf age was 38 d,Pmaxwas 11.77—18.18 μmol·m-2·s-1，αwas 0.0619—0.0693; when leaf age was 47 d,Pmaxwas 9.09—18.17 μmol·m-2·s-1，αwas 0.0538—0.0606. In conclusion, with leaf aging, increasing supplementary irrigation amount could delay the fall of photosynthetic capacity of tomato leaves. Stomatal limiting factor was the main factor of influencing photosynthesis of tomato leaves; Stomatal limiting and non-stomatal limiting factors were the causes of photosynthetic rate varying of tomato leaves according to the leaf age.

tomato; leaf age; water; light response characteristics; gas exchange parameter

國家“十二五”科技支撐計劃項目(2011BAD12B03-3)

2012- 05- 17;

2013- 04- 15

*通訊作者Corresponding author.E-mail: lijianming66@163. com

10.5846/stxb201205170736

陳凱利，李建明，賀會強，胡曉輝，姚勇哲，孫三杰.水分對番茄不同葉齡葉片光合作用的影響.生態(tài)學(xué)報,2013,33(16):4919- 4929.

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