酸棗生理生化特性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

朱廣龍，韓 蕾，陳 婧，王藝苗，高亞卉，魏學(xué)智

隨著全球氣候和環(huán)境的變化，區(qū)域性干旱頻發(fā)［1－2］，干旱脅迫對(duì)植物的生長(zhǎng)帶來(lái)了嚴(yán)重的影響，干旱成為影響植物生長(zhǎng)、分布和生產(chǎn)的主要限制因素［3－8］。特別是北方地區(qū)，生態(tài)環(huán)境脆弱，干旱化、沙漠化日益加劇，植被恢復(fù)及荒漠綠化是改善干旱地區(qū)生態(tài)環(huán)境的重要措施。選擇分布廣，適應(yīng)性強(qiáng)，抗逆性高的植物類(lèi)群進(jìn)行研究，闡明植物適應(yīng)逆境的機(jī)制，對(duì)尋找新的抗逆性強(qiáng)的種質(zhì)資源進(jìn)行生態(tài)建設(shè)與恢復(fù)具有重要的理論和實(shí)踐意義。

酸棗(Zizyphus jujuba Mill.)為鼠李科(Rhamnaceae)棗屬(Zizyphus Mill.)植物，原產(chǎn)于我國(guó)，廣布于華北、西北、東北和華東的向陽(yáng)山坡、荒蕪丘陵和平原，從濕潤(rùn)的海濱到干旱的荒漠，酸棗都有分布［9］。酸棗根系深廣，抗旱、耐寒、耐貧瘠能力強(qiáng)，具有重要的水土保持作用，是綠化荒山的先鋒樹(shù)種［10］。對(duì)該植物的研究主要分布在生物活性物質(zhì)提?。?1］、藥理作用探索［12］、組培嫁接［13］、抗旱結(jié)構(gòu)研究等方面［14］，對(duì)干旱生理方面研究較少［15］。酸棗分布廣泛，耐干旱，可做為干旱地區(qū)植被恢復(fù)的重要材料。本文以酸棗為試材，以期明確酸棗的抗旱機(jī)理和途徑，從而為選取抗逆性強(qiáng)的植物資源，為我國(guó)干旱、半干旱地區(qū)荒山綠化、植被恢復(fù)提供理論依據(jù)，為酸棗資源的開(kāi)發(fā)利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)試材2009年3月采自山西省臨汾市西趙村村南(地處半干旱暖溫帶半濕潤(rùn)氣候區(qū)，年平均氣溫9～13℃，年平均降水量515.7 mm)，生境內(nèi)伴生種為扁核木、野生沙棘、狗尾草等。選取樹(shù)齡3年、基徑3.0 cm左右，株高1.5 m左右，生長(zhǎng)健壯一致的實(shí)生苗，試驗(yàn)用土采自西趙村農(nóng)田，測(cè)得有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀含量分別是 12.15 g/kg、29.28 mg/kg、3.16 mg/kg、57.67 mg/kg，自然含水量為 11.90%。將試材移栽到塑料桶(上口徑×下口徑×高=50 cm×30 cm×50 cm)中，移栽時(shí)稱(chēng)量并記錄每株苗重，每桶裝土20 kg，由自然含水量計(jì)算土壤干重，以便控水。利用環(huán)刀法在原生境測(cè)得土壤田間持水量為42.38%，試驗(yàn)地設(shè)在山西師范大學(xué)，于2010年7月至9月進(jìn)行。

1.2 方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用盆栽稱(chēng)量控水法進(jìn)行研究，選取移栽的樹(shù)苗5株，待葉片完全成熟，使其持續(xù)干旱處理，到葉片全部枯萎時(shí)測(cè)量其土壤含水量，取平均值為酸棗的土壤臨界含水量，測(cè)得酸棗生長(zhǎng)的土壤臨界含水量為4.975%，在此基礎(chǔ)上設(shè)一個(gè)對(duì)照組，3個(gè)干旱脅迫組。對(duì)照組(CK):土壤含水量為田間持水量的45% ～48%;輕度脅迫組(L):土壤含水量為田間持水量的35% ～38%;中度脅迫組(M):土壤含水量為田間持水量的25% ～28%;重度脅迫組(S):土壤含水量為田間持水量的15% ～18%;每組3次重復(fù)。桶面上覆一層塑料薄膜(厚0.5 mm)，以減少水分蒸發(fā)，雨天移入防雨棚中;每晚18:00采用稱(chēng)重法補(bǔ)充蒸發(fā)的水量，使土壤含水量達(dá)到設(shè)定的范圍，試驗(yàn)持續(xù)進(jìn)行30 d，從處理第10 d開(kāi)始測(cè)相關(guān)指標(biāo)，此后每隔10 d測(cè)1輪，共測(cè)3輪。

1.2.2 生理生化指標(biāo)測(cè)定方法

測(cè)定當(dāng)天早晨8:00～9:00，選取各處理組相同部位的功能葉數(shù)片，測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，每個(gè)樣3次重復(fù)。可溶性糖測(cè)定采用蒽酮比色法［16］;可溶性蛋白含量測(cè)定用考馬斯亮藍(lán)法［17］，葉綠素含量測(cè)定用乙醇－丙酮抽提法［18－19］;抗壞血酸含量測(cè)定用鉬藍(lán)比色法［20］;游離脯氨酸含量測(cè)定用磺基水楊酸－茚三酮比色法［3］;超氧陰離子自由基含量測(cè)定用鹽酸羥胺法［21］。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS18.0和Excel統(tǒng)計(jì)軟件處理數(shù)據(jù)、作圖，顯著性差異檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 可溶性糖對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

干旱脅迫條件下酸棗葉中可溶性糖的變化如圖1所示，隨著干旱脅迫的加重，可溶性糖含量呈上升趨勢(shì)。與CK組相比(第10天)，L、M、S組分別增加了32.00%、42.75%、90.89%。隨脅迫時(shí)間的持續(xù)，可溶性糖含量也呈上升趨勢(shì)，脅迫20 d時(shí)，L、M、S各處理組比 CK組增加了59.01%、83.25%、142.37%;脅迫第30天時(shí)，各處理組可溶性糖含量高于 CK 組 58.92%、89.89%、171.74%;在同一處理組，可溶性糖含量與脅迫時(shí)間成正比。各處理組與CK組相比，差異顯著(p＜0.05)，表明可溶性糖具有重要的生理調(diào)節(jié)功能，可緩解、抵抗干旱對(duì)植物造成傷害。

圖1 干旱脅迫下可溶性糖含量的變化

2.2 可溶性蛋白對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

可溶性蛋白是滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，其對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)如圖2所示，其含量隨脅迫梯度加重呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)。與CK相比(第10天)，L組可溶性蛋白含量增加了0.78倍，M組其含量達(dá)到最高值，增加了1.85倍，S組略有降低，為1.37倍。隨著脅迫時(shí)間的持續(xù)，各處理組可溶性蛋白繼續(xù)積累，在脅迫第20天時(shí)，M 組含量最高達(dá)11.36mg/g，為CK組的3.01倍;在脅迫持續(xù)到第30天時(shí)，可溶性蛋白含量減少，呈下降的趨勢(shì)，M組含量為9.99 mg/g，高于CK 2.11倍。方差分析顯示，各處理組差異顯著(p＜0.05)。植物通過(guò)合成大量可溶性蛋白來(lái)進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)，維持代謝活動(dòng)，度過(guò)不良環(huán)境;輕度脅迫促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，重度逆境則抑制蛋白質(zhì)的合成。

2.3 游離脯氨酸對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

PRO是植物重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如圖3可知，隨干旱脅迫梯度加重、脅迫時(shí)間延長(zhǎng)，PRO含量均表現(xiàn)出持續(xù)上升的趨勢(shì)。隨土壤含水量降低，PRO含量增加，處理第10天 L、M組含量達(dá)到189.59 μg/g、274.29 μg/g，分別高于 CK 組0.70、1.45倍，S組其含量最高為558.64μg/g，高于CK組4.00倍。隨脅迫時(shí)間的持續(xù)，其含量持續(xù)增加，脅迫20 d L、M 組含量分別為376.98 μg/g、585.894 μg/g，分別是CK的1.87倍、3.45倍;S組含量急劇增加，達(dá)到1283.11 μg/g，高于 CK 8.75 倍。到脅迫第30天S組含量最高為1733.23μg/g，是 CK組的12.68倍，各處理組含量均高于前兩批，且差異極顯著(p＜0.01)，說(shuō)明植物在逆境中通過(guò)產(chǎn)生大量的PRO來(lái)維持細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，保持膜結(jié)構(gòu)的完整性，增強(qiáng)蛋白質(zhì)之間的水合作用，是植物對(duì)逆境響應(yīng)的一種保護(hù)策略。

2.4 AsA含量對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

抗壞血酸(AsA)存在于葉綠體基質(zhì)中，是一種重要的抗氧化物質(zhì)，可以作為抗氧化劑清除自由基、活性氧;還原，猝滅，歧化，還可再生VE。在干旱條件下，其含量在酸棗中的變化如圖4所示，隨脅迫加重，AsA在植物體內(nèi)逐漸增多，S組(第10天)重度脅迫下其含量最高為508.23 mg/100g·FW，高于正常組78.95%，L及 M 分別高于CK組21.13%、59.33%。隨干旱時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理組AsA含量持續(xù)增加，脅迫20 d、30 d各組含量均高于第10天，且以第30天含量最高，L、M、S各組含量分別為 537.763 mg/100g·FW、763.52 mg/100g·FW、813.10 mg/100g·FW，分別比 CK 增加了70.67%、142.33%、158.07%。各處理組差異極顯著(p＜0.01)，反映出植物在逆境中合成大量的AsA來(lái)緩解氧化損傷。

圖3 干旱脅迫下游離脯氨酸含量的變化

圖4 干旱脅迫下抗壞血酸含量的變化

2.5 超氧陰離子自由基對(duì)干旱的響應(yīng)

如圖5所示，超氧陰離子自由基在干旱脅迫下急劇增加，第10天 L、M、S組含量為177.55μg/g.FW、222.91 μg/g.FW、376.18 μg/g.FW，高于 CK組0.46 倍、0.83 倍、2.10 倍;隨著干旱時(shí)間的持續(xù)，其含量繼續(xù)增加，對(duì)植物造成傷害加重，第20天各處理組含量高于 CK 組1.97倍、2.96倍、4.51倍;第30天各組含量達(dá)到最高，L、M、S含量為448.64 μg/g.FW、637.99 μg/g.FW、823.64 μg/g.FW，高于CK 組2.69 倍、4.24 倍、5.77 倍，且各組間差異顯著(p＜0.05)，超氧陰離子自由基含量在整個(gè)脅迫期間隨干旱脅迫的加重和時(shí)間的持續(xù)呈持續(xù)增加的趨勢(shì)。

2.6 光合色素對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)

在干旱條件下，葉綠素含量隨脅迫梯度的加重而逐漸降低(圖6)，各組間差異顯著(p＜0.05)。第10天 L、M、S較 CK相比分別降低了4.35%、8.28%、15.16%;隨脅迫時(shí)間的持續(xù)，葉綠素含量繼續(xù)降低，脅迫第20天，其各組含量低于CK 4.33%，17.35%、21.33;到脅迫第 30 天，各組含量繼續(xù)減少，與 CK 相比，L、M、S分別降低了 22.87%、30.69%、33.68%，干旱脅迫影響葉綠素合成速度，促進(jìn)已形成葉綠素分解，最終導(dǎo)致葉片變黃。

圖5 干旱脅迫下超氧陰離子自由基含量的變化

圖6 干旱脅迫下葉綠素總量的變化

隨脅迫加劇葉綠素a含量降低，各處理組下降趨勢(shì)平緩(圖 7)，L、M、S低于 CK 組 9.11%、15.23%、21.49%。隨脅迫時(shí)間的持續(xù)，葉綠素a含量急劇減少，以脅迫30 d含量最低，比CK減少了16.49%、27.02%、31.01%。分析顯示各組間差異顯著(p＜0.05)，干旱對(duì)葉綠素a影響較大。

圖7 干旱脅迫下葉綠素a含量的變化

圖8 干旱脅迫下葉綠素b含量的變化

葉綠素b含量在整個(gè)脅迫期間隨脅迫梯度的加重而逐漸降低，如圖8所示，處理第10天，其含量下降緩慢，分別降低了 6.39%、20.96%、28.63%;脅迫20 d、30 d降低幅度增大，以30 d含量最少，比CK 減少了 20.5%、26.36%、37.99%，各處理間差異極顯著(p＜0.01)，說(shuō)明干旱脅迫嚴(yán)重影響了葉綠素b的合成，加速其分解速率。

葉綠素a/b比值下降的程度也可評(píng)定作物品種的抗旱性［22］，如圖9所示，在干旱脅迫第10天、第20天，葉綠素a/b略有增加;與CK組相比，第10天，L、M、S 分別增加了 2.07%、13.83%、17.3%;第20 天，L、M、S 分別增加了 9.56%、8.27%、21.29%。處理30 d時(shí)，葉綠素a/b值表現(xiàn)為先降后升的趨勢(shì)，在L組下降了17.42%，在M和L組增高，M處比值最高為2.35，高于CK組39.67%，S組略有降低，為2.08，高于 CK 組 23.68%。

圖9 干旱脅迫下葉綠素a/b含量的變化

圖10 干旱脅迫下類(lèi)胡蘿卜素含量的變化

類(lèi)胡蘿卜素含量在干旱脅迫下的變化如圖10所示，在脅迫前期其含量逐漸上升，與CK組相比，L、M、S 組分別增加了 15.76%、30.10%、37.72%;隨脅迫時(shí)間的持續(xù)，其含量表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢(shì)，在M處含量最高，S處含量降低。第20天，M含量為0.16mg/g，與 CK 相比增加了39.93%;S含量為0.11 mg/g，比CK降低了4.49%。第30天，M含量為0.12 mg/g ，增加了 11.35%;S 含量為 0.09 mg/g，降低了18.94%。各處理組間差異顯著(p＜0.05)，說(shuō)明短期的逆境有利于類(lèi)胡蘿卜素的生成，長(zhǎng)期的逆境則抑制其合成或加速其降解。

3 討論

植物在逆境中其生理生化代謝會(huì)發(fā)生一系列的變化，以緩解逆境傷害，度過(guò)不良時(shí)期。在干旱脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)大量富集活性氧(H2O2、OH及－O2)，引發(fā)膜脂過(guò)氧化自由基鏈?zhǔn)椒磻?yīng)，造成膜相分離，破壞膜的正常功能，在多數(shù)情況下，OH是啟動(dòng)這一反應(yīng)的直接因子，而O2－·和 H2O2、－O23 種活性氧可以分別通過(guò)Haber－Weiss反應(yīng)和Fenton反應(yīng)等途徑轉(zhuǎn)化為OH后誘發(fā)膜脂過(guò)氧化［23］。本研究表明酸棗在干旱脅迫下，體內(nèi)產(chǎn)生大量的超氧陰離子自由基，對(duì)細(xì)胞造成氧化損傷，引發(fā)質(zhì)膜過(guò)氧化反應(yīng)，對(duì)膜的結(jié)構(gòu)和功能造成影響，其含量隨干旱的加重和時(shí)間的延長(zhǎng)持續(xù)增加，對(duì)植物的危害程度不斷加重。植物減輕氧化損傷的途徑有2種:一是啟動(dòng)保護(hù)酶系統(tǒng)(SOD、POD、CAT);二是產(chǎn)生抗氧化物質(zhì)(GSH、AsA、VE)。這兩條途徑協(xié)調(diào)作用，共同清除或猝滅活性氧。酸棗在干旱脅迫下，AsA含量急劇增多，AsA是一種強(qiáng)還原劑，其與谷胱甘肽、NADP+氧化還原反應(yīng)相偶聯(lián)，抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)與谷胱甘肽氧化酶系統(tǒng)和NADPH脫氫酶偶聯(lián)，起到末端氧化酶的作用，以減弱消除氧化損傷。植物降低氧化損傷的能力能反映出其抗旱性的強(qiáng)弱，酸棗在干旱脅迫時(shí)累積了高達(dá)158.07%的AsA來(lái)減緩氧化損傷，是酸棗抗旱性強(qiáng)的表現(xiàn)之一。

滲透調(diào)節(jié)是植物響應(yīng)水分脅迫的一個(gè)重要生理保護(hù)機(jī)制。大量研究表明，植物在干旱逆境脅迫下積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，維持細(xì)胞膨壓，保證正常的生理代謝活動(dòng)［24］。在水分脅迫時(shí)，植物體內(nèi)會(huì)積累一些小分子的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如可溶性糖、游離氨基酸、K+和甜菜堿等，而且抗旱性強(qiáng)的品種積累量大于抗旱性弱的［25］。本研究結(jié)果顯示，在干旱脅迫下，酸棗體內(nèi)產(chǎn)生大量的可溶性糖、可溶性蛋白、PRO等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性糖和PRO的變化趨勢(shì)基本一致，呈持續(xù)增加，可溶性蛋白則先增后減，這與蔡昆爭(zhēng)［24］、蒲光蘭［26］、孫景寬［27］等研究結(jié)果一致，且積累量高于沙棗，歐葉李，木本濱藜。其原因可能是干旱引起植物水勢(shì)降低，導(dǎo)致質(zhì)壁分離或使細(xì)胞死亡，影響酶的代謝活性，使糖酵解途徑效率降低或受阻，積累大量的糖類(lèi)物質(zhì);同時(shí)糖酵解過(guò)程中產(chǎn)生的非糖前體如丙酮酸、草酰乙酸等物質(zhì)通過(guò)糖異生作用合成糖類(lèi)，所以可溶性糖含量增加。由于糖酵解途徑受阻，與之偶聯(lián)的磷酸戊糖途徑代謝增強(qiáng)，形成大量的產(chǎn)物丙酮酸參與TCA循環(huán)，經(jīng)a－酮戊二酸形成脯氨酸，引起脯氨酸含量增加。輕度脅迫可刺激誘導(dǎo)蛋白質(zhì)的產(chǎn)生，使其含量增加;嚴(yán)重干旱則降低酶的活性，減弱氨基轉(zhuǎn)化作用，抑制蛋白質(zhì)的合成;并加速蛋白質(zhì)分解，導(dǎo)致其含量下降?？扇苄缘鞍?，可溶性糖、PRO等物質(zhì)參與細(xì)胞滲透調(diào)節(jié)、維持細(xì)胞膨壓，確保代謝正常進(jìn)行。滲透調(diào)節(jié)能力是反映植物抗逆性能力的又一重要指標(biāo)，其主要是通過(guò)積累大量的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)活化或加強(qiáng)相關(guān)代謝途徑實(shí)現(xiàn)。酸棗在干旱條件下PRO積累量高達(dá)12.68倍，可溶性蛋白含量增加了2.11倍，可溶性糖含量增加了171.74%，反映出酸棗具有極強(qiáng)的滲透調(diào)節(jié)能力，是其抗旱性強(qiáng)的又一表現(xiàn)。

光合色素在光合作用中參與光能吸收、傳遞及引發(fā)光合原初反應(yīng)。許多研究證實(shí):干旱可以引起Chl a，Chl b和Chl a/Chl b的變化，進(jìn)而引起光合功能的改變［28］。本研究表明，葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量在干旱脅迫下均降低。其原因可能為Chl a和Chl b化學(xué)結(jié)構(gòu)中其卟啉環(huán)的中央為Mg，干旱降低植物水勢(shì)，影響礦質(zhì)元素的吸收，植物體內(nèi)的Mg2+減少，使葉綠素合成受阻，導(dǎo)致其含量降低。Chl a和Chl b具有收集和傳遞光能的作用，參與電子傳遞和光合磷酸化，干旱降低兩種色素的含量，影響光能的吸收和傳遞，進(jìn)而影響光合磷酸化作用，使光合作用減弱。且脅迫前期下降緩慢，后期含量急劇減少。Chl a/Chl b的值與植物的抗旱性有關(guān)，Chl a/Chl b前期緩慢增加，后期先降后升再降，表明酸棗具有極強(qiáng)的耐旱性，這可能與干旱對(duì)Chla、Chl b影響程度不同及Chl a、Chl b合成與分解速率的不同步有關(guān)。類(lèi)胡蘿卜素除參加光合作用以外，還具有清除活性氧的作用［29］。本研究表明，短期輕度脅迫促進(jìn)類(lèi)胡蘿卜素的積累，長(zhǎng)期的重度干旱則使其含量降低。酸棗在干旱脅迫下仍能保持較高含量的光合色素，從而維持較高的光合效率，反映出其有較強(qiáng)的耐旱、抗旱能力，其機(jī)理還需結(jié)合保護(hù)酶系統(tǒng)及其它代謝途徑深入研究。酸棗具有極強(qiáng)的耐旱性及適應(yīng)性，可作為生態(tài)建設(shè)恢復(fù)的理想材料。

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