圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)期的生境選擇特征

張明春, 黃 炎, 李德生, 張和民, 周世強(qiáng), 黃金燕, 劉 巔, 周小平

(中國保護(hù)大熊貓研究中心， 汶川 623006)

圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)期的生境選擇特征

張明春, 黃 炎, 李德生, 張和民*, 周世強(qiáng), 黃金燕, 劉 巔, 周小平

(中國保護(hù)大熊貓研究中心， 汶川 623006)

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國特有的珍稀物種，也是世界上最瀕危的野生動(dòng)物之一。為了將人工繁育的部分大熊貓個(gè)體重引入其歷史分布區(qū)或復(fù)壯野生種群，中國保護(hù)大熊貓研究中心從2003年開始進(jìn)行圈養(yǎng)大熊貓的野外放歸工作，通過野化培訓(xùn)以提高圈養(yǎng)大熊貓適應(yīng)和選擇野外環(huán)境的能力。對野化培訓(xùn)大熊貓“淘淘”的生境選擇研究表明：該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔經(jīng)?；顒?dòng)于新筍密度較大的區(qū)域[生境與對照：(2.68±1.14)對(1.58±0.66)]，卻避開成竹密度過大[(9.91±2.51)對(12.18±4.68)]、竹子較高[(4.57±1.09) m對(4.98±0.66) m]以及枯死竹過多[(2.52±0.86)對(3.39±1.33)]的區(qū)域；喜歡活動(dòng)于離水源[(1.59±0.67)對(2.19±0.87)]和隱蔽場所較近[(5.37±2.14) m對(8.35±7.76)m]，以及距離喬木較遠(yuǎn)[(3.09±0.69) m對(2.70±0.42) m]和郁閉度較低[(1.85±0.57)對(2.10±0.47)]的區(qū)域(Plt; 0.05)，新筍密度大小是該棲息地在整個(gè)野化培訓(xùn)期間是否被利用的最重要因素。該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔保持著與帶仔母獸相近的生境選擇特征，對竹子環(huán)境的選擇也與臥龍野生大熊貓相似，野化培訓(xùn)對該大熊貓幼仔產(chǎn)生了積極的作用。野化培訓(xùn)大熊貓幼仔形成的家域和核域面積分別為9.21 hm2和1.93 hm2，占野化培訓(xùn)圈面積的51.95%和10.89%，其中家域面積僅有臥龍野生大熊貓的1.4%—2.4%，所以在以后的野化培訓(xùn)過程中需要采取增加野化培訓(xùn)圈中環(huán)境豐富度等方式，促進(jìn)野化培訓(xùn)大熊貓形成較大的家域面積。

大熊貓；野化培訓(xùn)；新筍密度；竹子密度；家域

大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是世界上最珍稀瀕危的野生動(dòng)物之一，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將其列入瀕危物種目錄[1]。全球的野生大熊貓數(shù)量不足2000只，其棲息地被江河等地理障礙隔離成六塊互不相連的部分[2]，這6塊棲息地內(nèi)部還被公路、礦山等人為干擾進(jìn)一步破碎化，一些野生大熊貓小種群數(shù)量甚至僅有幾只[3]，面臨著遺傳多樣性喪失和種群局部絕滅的危險(xiǎn)。為保護(hù)大熊貓這一物種免遭滅絕，中國保護(hù)大熊貓研究中心、北京動(dòng)物園、成都大熊貓繁殖中心等單位從20世紀(jì)60年代起開始人工繁育大熊貓，在解決了發(fā)情、配種、育幼的“三難”問題后，圈養(yǎng)大熊貓的數(shù)量開始持續(xù)增長，僅臥龍中國保護(hù)大熊貓研究中心的圈養(yǎng)大熊貓數(shù)量就從2001年的56只增長到2012年的175只，圈養(yǎng)大熊貓種群已基本上能夠?qū)崿F(xiàn)自我維持，加之生存狀況的不斷改善，圈養(yǎng)大熊貓放歸野外的條件已逐步成熟[4]。大型獸類的圈養(yǎng)個(gè)體直接放歸野外的成功率極低，在放歸前對圈養(yǎng)個(gè)體進(jìn)行野化培訓(xùn)，可以增強(qiáng)它們的運(yùn)動(dòng)能力和對野外環(huán)境的適應(yīng)能力，從而增加放歸成功的可能性[5]。中國保護(hù)大熊貓研究中心從2003年開始，著手進(jìn)行圈養(yǎng)大熊貓的野外放歸工作[6]，建立野化培訓(xùn)圈以培訓(xùn)出能夠適應(yīng)野外環(huán)境的圈養(yǎng)大熊貓，用于復(fù)壯數(shù)量稀少地區(qū)的野生大熊貓種群，或在大熊貓的歷史分布區(qū)重引入大熊貓。

生境是特定物種可以生活的生物物理環(huán)境[7]，不同的物種由于具有不同的生理和生態(tài)需求，因此也需要不同的生物物理環(huán)境[8]，足夠維持各局域種群生存的優(yōu)良生境對大熊貓來說固然極其重要[9]，在復(fù)雜的環(huán)境中選擇出優(yōu)質(zhì)的棲息地同樣是它們應(yīng)該學(xué)會(huì)的生存技巧。大多數(shù)動(dòng)物都對其家域內(nèi)的部分區(qū)域有偏好性選擇，臥龍野生大熊貓對其家域范圍內(nèi)的不同區(qū)域也不是平均利用，而是喜歡在有竹子分布、坡度較緩、水源較充分的地區(qū)活動(dòng)[10]。圈養(yǎng)大熊貓個(gè)體要融入野生大熊貓種群，達(dá)到 “復(fù)壯”或“重引入”的目的，也需要適應(yīng)野外環(huán)境，學(xué)會(huì)與野生大熊貓相似的對生境選擇的技能。中國保護(hù)大熊貓研究中心2006年4月29日放歸的圈養(yǎng)亞成體大熊貓“祥祥”，就因?yàn)椴荒苋谌胍吧笮茇埛N群，不能完全適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳瞽h(huán)境，在“五一棚”地區(qū)僅僅存活了10個(gè)月[6]。所以通過對野化培訓(xùn)大熊貓生境選擇特征的研究，了解其與野生大熊貓之間的異同，以評估野化培訓(xùn)效果及對進(jìn)一步的野化培訓(xùn)工作進(jìn)行指導(dǎo)。

1 研究材料與方法

1.1 研究對象

野化培訓(xùn)大熊貓“淘淘”，雄性，譜系號777，2010年8月3日出生于臥龍核桃坪野化培訓(xùn)基地，在經(jīng)過第一期、第二期的野化培訓(xùn)后[3]，于2012年5月3日進(jìn)入研究地點(diǎn)的野化培訓(xùn)圈。在圈養(yǎng)大熊貓“祥祥”的野化放歸實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，為使野化培訓(xùn)大熊貓幼仔能夠在成年雌性大熊貓的幫助下適應(yīng)野外環(huán)境并學(xué)習(xí)生活技巧，同時(shí)減少人為干預(yù)，中國保護(hù)大熊貓研究中心對放歸前的幼體大熊貓采取母獸帶仔，共同生活于野化培訓(xùn)圈中的培訓(xùn)方式。

1.2 研究區(qū)域

研究地點(diǎn)位于臥龍國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的中國保護(hù)大熊貓研究中心核桃坪基地(圖1)， 該區(qū)域?qū)偾嗖馗咴瓪夂騾^(qū)，年均氣溫9.8 ℃，最高氣溫發(fā)生于7月，平均17 ℃，最低氣溫發(fā)生于1月，平均-1.7 ℃，年均降雨量1800 mm，年均蒸發(fā)量874 mm，年日照時(shí)數(shù)927 h[11]。野化培訓(xùn)圈海拔2100—2400 m，坡向210°—340°，面積約24 hm2(表面積)，植被類型為落葉闊葉林，優(yōu)勢樹種為野核桃(Juglanscathayensis)、紅麩楊(Rhuspunjabensisvar.sinica)、華西楓楊(Pterocaryainsignis)、連香樹(Crtvifiphyllumjaponicum)、扇葉槭(Acerflabellatum)、五裂槭(A.oliverianum)、大翅色木槭(A.monoMaxim.var.macropterum)、長序稠李(Prunusbrachypodavar.seudossion)、槐樹(Sophorajaponica)，混生有少量人工栽植的麥吊云杉(Piceabrachytyla)。林下分布有兩種大熊貓主食竹種：拐棍竹(Fargesiarobusta)和短錐玉山竹(Yushaniabrevipaniculata)，拐棍竹為優(yōu)勢竹種，占竹林面積的95%以上。

圖1 野化培訓(xùn)圈的位置，大熊貓?jiān)谂嘤?xùn)過程中形成的家域、核域及與水源地之間的關(guān)系Fig.1 Location of the enclosure, home range and home range core of the pre-released giant panda

1.3 數(shù)據(jù)收集

圖2 野化培訓(xùn)大熊貓微生境選擇樣方設(shè)置 Fig.2 Plot arrangements of microhabitats utilized by pre-released giant panda

2012年10 月10日至10月30日，在野化培訓(xùn)大熊貓“淘淘”遷出培訓(xùn)圈，放歸栗子坪自然保護(hù)區(qū)后，根據(jù)野化培訓(xùn)圈地形，每間隔60 m設(shè)置一條樣線，從海拔較低處(2103—2112 m)開始，海拔每上升60 m，就參照Wei等[12]方法設(shè)置一個(gè)20 m×20 m樣方(圖2)。

若樣方內(nèi)沒有野化培訓(xùn)大熊貓使用痕跡(糞便或取食場)，則確定為對照樣方，若有使用痕跡則確定為生境樣方，并將樣方的中心移動(dòng)至痕跡發(fā)生點(diǎn)(若樣方中有多處痕跡則以第一次發(fā)現(xiàn)的痕跡點(diǎn)為中心點(diǎn))，同時(shí)根據(jù)糞團(tuán)形狀大小將生境樣方區(qū)分為被母獸利用、被幼仔利用，或者二者共同利用，再逐一收集表1中所列坡度、到水源距離等變量數(shù)據(jù)。將野化培訓(xùn)大熊貓利用過的所有痕跡點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)用手持GPS(Global Positioning System：全球定位系統(tǒng))儀進(jìn)行記錄。

1.4 數(shù)據(jù)分析

將數(shù)據(jù)進(jìn)行單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗(yàn)，符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)，不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用Mann-Whitney U檢驗(yàn)，以比較對照樣方和生境樣方之間的差異，以及母獸和幼仔在生境選擇特征之間的差異。在用相關(guān)分析(Pearson和Spearman)排除相關(guān)性大于0.6的變量以后，利用邏輯思諦回歸模型(Logistic Regression)找出引起對照樣方和生境樣方差異的主要變量[13]。所有分析均在SPSS 13.0 中完成，顯著水平值設(shè)定為0.05。

將所有野化培訓(xùn)大熊貓幼仔痕跡點(diǎn)的GPS坐標(biāo)導(dǎo)入Arcview3.2，利用 Movement 家域分析模塊中的最小凸多邊形法(MCP)確定野化培訓(xùn)大熊貓幼仔的家域面積[10]。根據(jù)Powell和劉群秀等的核域判定方法[14- 15]，利用固定核空間法(FKE)，將密度分布的輸出結(jié)果柵格化，根據(jù)某利用可能性條件下所包括的柵格數(shù)，確定野化培訓(xùn)大熊貓幼仔對某區(qū)域利用可能性與該利用可能性下所占家域面積之間的關(guān)系曲線，再找到其與斜率為-1的直線相切的切點(diǎn)，將沿X軸延伸的部分確定為野化培訓(xùn)大熊貓幼仔的核域面積。所用參數(shù)均選用系統(tǒng)默認(rèn)值，其中FKE通過最小平方交叉驗(yàn)證法(LSCV)來確定平滑度系數(shù)[16]。

2 結(jié)果

調(diào)查中共設(shè)置生境樣方41 個(gè)(其中母仔共用樣方16 個(gè)，野化培訓(xùn)大熊貓幼仔單獨(dú)利用樣方12 個(gè)，帶仔母獸單獨(dú)利用痕跡樣方13 個(gè))，對照樣方31 個(gè)。野化培訓(xùn)大熊貓母仔對竹子的各項(xiàng)特征(竹子高度、竹子密度、新筍和枯死竹密度)均具有偏好性選擇(Plt;0.05)，僅喜歡新筍密度較大的區(qū)域，卻避開竹子密度過大和枯死竹過多，以及竹子較高的區(qū)域；野化培訓(xùn)大熊貓母仔喜歡在距離水源和隱蔽地較近的地區(qū)活動(dòng)，同時(shí)回避距離高大喬木和郁閉度過高區(qū)域較近的地區(qū)(表2)，新筍密度大小是決定大熊貓母仔是否利用該棲息地的最重要因素(表3)。無論是在地形特征如坡度、隱蔽地和水源距離的選擇上，還是對其食物(竹子)的生態(tài)學(xué)特征的偏好方面，或者周圍的生物物理環(huán)境如喬木灌木生長發(fā)育程度，該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔均與帶仔母獸保持一致(Pgt; 0.05)(表4)。

表1 野化培訓(xùn)大熊貓生境選擇特征分析所用變量及定義

表2 野化培訓(xùn)大熊貓母仔生境選擇特征統(tǒng)計(jì)及方差分析

a: 采用Mann-Whitney U 檢驗(yàn)

表3 邏輯思諦回歸分析結(jié)果表

表4 野化培訓(xùn)大熊貓幼仔與帶仔母獸生境選擇特征統(tǒng)計(jì)及方差分析

a: 采用Mann-Whitney U 檢驗(yàn)

圖3 野化培訓(xùn)大熊貓幼仔家域利用可能性與面積關(guān)系圖Fig.3 Relationships between probability of use and percentage of the home range with that probability of use

野化培訓(xùn)大熊貓幼仔在整個(gè)野化培訓(xùn)期間形成的家域面積為9.21 hm2，占野化培訓(xùn)圈總面積17.73 hm2(均為投影面積)的51.95%，僅為臥龍地區(qū)野生大熊貓家域面積(3.9—6.4 km2)的1.4%—2.4%，根據(jù)面積-利用可能性曲線(圖3)，得到其經(jīng)常活動(dòng)的區(qū)域(核域)面積僅為1.93 hm2，占野化培訓(xùn)圈總面積的10.89%。

3 討論

食物是大熊貓選擇棲息地時(shí)的一個(gè)重要因素[17]，大熊貓喜食竹筍，在發(fā)筍季節(jié)結(jié)束后又喜歡以幼竹的枝、葉、莖為食[10]，所以它們的活動(dòng)場所周邊往往是幼竹密度較高的地區(qū)。大熊貓?bào)w型較大，拐棍竹基徑較粗，竹莖又十分堅(jiān)韌，過密的竹林會(huì)阻礙它們的行動(dòng)，加之質(zhì)量較好的竹筍(或幼竹)往往出現(xiàn)在竹林斑塊之間，所以野生大熊貓很少到較密的拐棍竹林深處活動(dòng)[10]，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)野化培訓(xùn)大熊貓主要活動(dòng)于較稀疏的竹林內(nèi)，或是在竹林斑塊間的“廊道”間覓食。水是大熊貓選擇棲息地時(shí)需要考慮的另一個(gè)重要因子，大熊貓以竹為食，每天需要較多的水以幫助消化[18]，而圈養(yǎng)環(huán)境中的水源往往距離較近，該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔跟隨帶仔母獸，保持了在水源附近區(qū)域活動(dòng)的特性(圖1)。野生大熊貓喜歡選擇坡度較小的區(qū)域活動(dòng)[19- 20]，因?yàn)檩^大的坡度會(huì)增加它們行動(dòng)中的能量消耗[21]，野化培訓(xùn)大熊貓?bào)w型與野生大熊貓相似，運(yùn)動(dòng)能力卻可能會(huì)差一些，所以理論上會(huì)選擇地勢較平坦的區(qū)域活動(dòng)。本次研究中沒有發(fā)現(xiàn)野化培訓(xùn)大熊貓對坡度具有明顯的選擇性，可能在于培訓(xùn)圈內(nèi)的地勢整體較為平緩，事實(shí)上在培訓(xùn)圈東北角上有一片約500 m2的區(qū)域，雖然竹筍的發(fā)育較好，離野化培訓(xùn)大熊貓幼仔的核域又近，但由于坡度較陡，在調(diào)查中沒有發(fā)現(xiàn)它們的活動(dòng)痕跡。

無論是在地形特征，還是食物豐富度的選擇上，該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔都與帶仔母獸相似。哺乳動(dòng)物的母獸不僅向幼獸提供母乳，負(fù)責(zé)保暖和清潔衛(wèi)生，還在共同生活期間教會(huì)幼獸多種生活技能[22]，所以幼獸在成長以后仍會(huì)保持許多與母獸相似的生活習(xí)性。因此，采用生活能力較強(qiáng)，特別是在野外環(huán)境中能夠獨(dú)立生活的雌性大熊貓進(jìn)行帶仔培訓(xùn)，有助于野化培訓(xùn)大熊貓幼仔盡快適應(yīng)野外環(huán)境。野化培訓(xùn)大熊貓幼仔常?；顒?dòng)于離隱蔽地較近的區(qū)域，有利于其在復(fù)雜多變的環(huán)境中躲避天敵，野化培訓(xùn)大熊貓幼仔學(xué)會(huì)了像野生大熊貓一樣選擇在當(dāng)年新筍數(shù)量較多的地區(qū)活動(dòng)，說明野化培訓(xùn)對其適應(yīng)野外環(huán)境產(chǎn)生了積極的作用。野化培訓(xùn)大熊貓幼仔利用過的家域面積僅占培訓(xùn)圈整體面積的一半，說明培訓(xùn)圈內(nèi)的食物等條件基本上能夠滿足該野化培訓(xùn)大熊貓母仔的生活需求。但野化培訓(xùn)大熊貓幼仔不到10 hm2的家域面積，不僅遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于臥龍野生大熊貓的家域面積[10]，甚至不足秦嶺地區(qū)野生大熊貓家域面積的百分之一[23- 24]。這可能是由于長期的飼養(yǎng)環(huán)境，使圈養(yǎng)成年雌性大熊貓習(xí)慣了生活于一個(gè)較局限空間的生活方式，幼仔在帶仔母獸的影響下也形成了這樣的生活習(xí)性，也可能是由于培訓(xùn)圈的周邊環(huán)境僅僅是大熊貓春季的適宜棲息地，而遷往夏季棲息地(通常是海拔較高的冷箭竹林)的途徑被培訓(xùn)圈阻斷。家域面積較小可能也是我們沒有發(fā)現(xiàn)該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔有如野生大熊貓那樣對坡度、坡向或植被類型有明顯傾向性選擇[17]的重要原因，也可能是引起該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔在放歸到栗子坪自然保護(hù)區(qū)后，活動(dòng)范圍較小(未發(fā)表數(shù)據(jù))的一個(gè)重要影響因素。所以在以后的野化培訓(xùn)中，可以通過增加野化培訓(xùn)圈的面積和增加培訓(xùn)圈內(nèi)的環(huán)境豐富度(如包括一部分冷箭竹林)等方式，以使野化培訓(xùn)大熊貓能夠擴(kuò)大活動(dòng)范圍，在培訓(xùn)期間就能夠適應(yīng)更復(fù)雜的環(huán)境并學(xué)會(huì)選擇。由于本研究僅局限于一個(gè)大熊貓個(gè)體，該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔一些特有的行為習(xí)慣可能會(huì)對研究結(jié)果產(chǎn)生較大的影響，不同性別的大熊貓也可能具有不同的家域范圍和生活習(xí)性[10,23]，將在后續(xù)的研究中繼續(xù)觀察其它野化培訓(xùn)大熊貓的生境選擇特征。

致謝:中國保護(hù)大熊貓研究中心核桃坪全體工作人員在圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)的過程中付出了辛勤的勞動(dòng)，并協(xié)助完成了數(shù)據(jù)的收集與整理，密執(zhí)根州立大學(xué)Vanessa Hull博士對英文摘要潤色，野外數(shù)據(jù)收集過程中得到楊文斌的大力幫助，特此致謝。

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Habitatselectionofthepre-releasedgiantpandainWolongNatureReserve

ZHANG Mingchun, HUANG Yan, LI Desheng, ZHANG Hemin*, ZHOU Shiqiang, HUANG Jinyan, LIU Dian, ZHOU Xiaoping

ChinaConservationandResearchCenterfortheGiantPanda,Wenchuan623006,China

The giant panda (Ailuropodamelanoleuca)is a rare endangered species listed on the IUCN(International Union for Conservation of Nature and Natural Resources)Red List of Threatened Species and in the Appendices of CITES (the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora). The giant panda has encountered risks of gene loss and local extinction of metapopulations due to habitat loss as a result of both biogeological and anthropologenic disturbance. One way to save endangered species is to reintroduce captive animals to sparsely populated regions of their historical distribution area. However, in order for reintroduction to succeed, captive animals must be able to select habitat that ensures their survival in the wild, a crucial skill that can be honed during pre-release training. We conducted research involving pre-release training of a giant panda in an enclosure in an area of natural habitat at the China Conservation and Research Center for the Giant Panda (CCRCGP) in Wolong Nature Reserve. We found that the panda selected areas with a high density ofFargesiarobustabamboo shoots (means±standard deviation of habitat plots and control plots: 2.68±1.14 vs. 1.58±0.66), but avoided areas with a high density of adult bamboo (9.91±2.51 vs. 12.18±4.68) dead bamboo (2.52±0.86 vs. 3.39±1.33) and areas with higher bamboo culms ((4.57±1.09) m vs. (4.98±0.66) m). The panda was found in areas near water ((1.59±0.67) m vs. (2.19±0.87) m) and shelter ((5.37±2.14) m vs. (8.35±7.76) m) more often than other areas, but avoided areas close to trees ((3.09±0.69) m vs. (2.70±0.42) m) and areas with higher canopy cover (1.85±0.57 vs. 2.10±0.47) (Plt; 0.05). Logistic regression showed that the density of new bamboo shoots was the main factor predicting habitat use by the pre-released giant panda. The pre-released giant panda had similar habitat selection patterns as its mother, suggesting that it may be able to learn skills from its mother, an important factor that can impact the success of the reintroduction. The pre-released giant panda also displayed similar habitat selection patterns as wild giant pandas in Wolong Nature Reserve, suggesting that it may be prepared for foraging in the wild. The fact that the pre-released giant panda selected areas close to the shelter suggests it might have learned predator avoidance skills from pre-release training, which could have a positive effect on its survival in the wild. Home range and home range core areas were 9.21 hm2and 1.93 hm2, about 51.95% and 10.89% of the pre-release training enclosure respectively, while the home range was only 1.4%—2.4% of home ranges of wild giant pandas in Wolong Nature Reserve. It is essential to enrich the bamboo species richness of the pre-release training enclosure (such as by includingBashaniafaberiin the enclosure) in the future.

Giant panda; pre-released training; shoot density; bamboo density; home range

林業(yè)公益項(xiàng)目(201104050)；大熊貓國際合作資金項(xiàng)目([2011] 285)

2013- 06- 01;

2013- 07- 23

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wolong_zhm@126.com

10.5846/stxb201306011268

張明春, 黃炎, 李德生, 張和民, 周世強(qiáng), 黃金燕, 劉巔, 周小平.圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)期的生境選擇特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(19):6014- 6020.

Zhang M C, Huang Y, Li D S, Zhang H M, Zhou S Q, Huang J Y, Liu D, Zhou X P.Habitat selection of the pre-released giant panda in Wolong Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6014- 6020.