馬尾松人工林近自然化改造對植物自然更新及物種多樣性的影響

羅應華, 孫冬婧, 林建勇, 郭文福, 盧立華, 溫遠光,*

(1. 廣西大學林學院，南寧 530004; 2. 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室, 南寧 530004;3. 中國林業(yè)科學院熱帶林業(yè)試驗中心，憑祥 532600; 4. 廣西林業(yè)科學研究院， 南寧 530002)

馬尾松人工林近自然化改造對植物自然更新及物種多樣性的影響

羅應華1,2, 孫冬婧1,3, 林建勇1,4, 郭文福3, 盧立華3, 溫遠光1,2,*

(1. 廣西大學林學院，南寧 530004; 2. 亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護與利用國家重點實驗室, 南寧 530004;3. 中國林業(yè)科學院熱帶林業(yè)試驗中心，憑祥 532600; 4. 廣西林業(yè)科學研究院， 南寧 530002)

中國人工林面積居世界第一位，而馬尾松是中國人工林面積較大的樹種之一，廣泛分布于中國的亞熱帶區(qū)域。馬尾松適應能力強，耐干旱、瘠薄，是南方低山丘陵區(qū)群落演替的先鋒樹種，也是荒山綠化造林的主要樹種，馬尾松人工林對生態(tài)防護、生態(tài)治理有著重大的意義。但是，絕大部分馬尾松人工林為人工純林，生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，生態(tài)服務功能較差。人工林的近自然改造對于增加林地生物多樣性，提升人工林的生態(tài)服務功能具有重要意義。2005年，對中國林業(yè)科學院熱帶林業(yè)試驗中心1993年造林的馬尾松人工林進行4種不同強度(50%、40%、30%、20%)間伐后，套種大葉櫟(Castanopsisfissa)、米老排(Mytilarialaosensis)、潤楠(Machiluspingii)、紅錐(C.hystrix)4個鄉(xiāng)土闊葉樹種，各種套種密度皆為120株/hm2。分別于間伐前(2004年)及2010年對群落生物多樣性及人工套種樹種生態(tài)情況進行調(diào)查，結(jié)果表明：(1)間伐處理后，自然更新至喬木層的物種種類和數(shù)量都有顯著的增加，600 m2的樣方中，物種數(shù)由(2.75±2.56)種增加到(11.17±4.32)種，個體數(shù)由(5.75±4.31)株增加到(32.17±19.09)株，群落中喬木亞層的優(yōu)勢種變化不大，主要有南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、水錦樹(Wendlandiauvariifolia)，楓香(Liquidambarformosana)、破布木(Cordiadichotoma)、白背桐(Mallotuspaniculatus)等。新增加到喬木層的物種大都為之前群落中灌木層的種類，主要有三椏苦(Evodialepta)、鴨腳木(Scheffleraminutistellata)、白花龍(Styraxfaberi)、中平樹(Macarangadenticulata)、黃毛榕(Ficusesquiroliana)、華南毛柃(Euryaciliata)、羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)、猴耳環(huán)(Pithecellobiumclypearia)、木姜子(Litseapungens)、毛黃肉楠(Actinodaphnepilosa)等。(2)間伐處理前，600 m2樣方中出現(xiàn)的灌草種類數(shù)量為(24.63±4.24)種，間伐處理后，600 m2樣方中出現(xiàn)的灌草種類數(shù)量為(27.58±3.80)種，不同間伐強度處理后林下灌草的優(yōu)勢種與間伐前大致相同，灌木層優(yōu)勢種為三椏苦，草本層優(yōu)勢種為弓果黍(Cyrtococcumpatens)。不同間伐強度處理林分間，灌木層和草本層的物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均無顯著差異，且與間伐前林分也無顯著差異。(3)間伐促進了4個鄉(xiāng)土樹種幼樹的生長，隨著間伐強度的增加，大葉櫟、紅錐幼樹的高度和胸徑顯著增長；50%的間伐強度的林分中，闊葉樹種幼樹的長勢要顯著好于其他間伐強度，50%的間伐強度最有利于馬尾松林下套種的闊葉樹種生長。(4)在馬尾松林下套種的4個闊葉樹種幼樹的初期生長有明顯差異?？傮w而言，大葉櫟與米老排幼樹的早期生長速率要明顯高于紅錐和潤楠。

馬尾松人工林 近自然改造; 間伐; 套種; 自然更新; 物種多樣性

馬尾松(Pinusmassomiana)屬松科(Pinaceae)松屬(Pinus)植物，其適應能力強，耐干旱、瘠薄，是南方低山丘陵區(qū)群落演替的先鋒樹種，也是荒山綠化造林的主要樹種。中國南方區(qū)域馬尾松林的面積達1.13×107hm2,蓄積量為3.41×108m3,占全國總造林面積的20%[1]。但是，由于長期進行純林經(jīng)營，使得馬尾松人工林生態(tài)系統(tǒng)比較脆弱，立地衰退日益明顯，層次結(jié)構(gòu)簡單，容易受到松毛蟲侵害，火災頻率增加，林分生產(chǎn)力下降，嚴重威脅著林地的可持續(xù)經(jīng)營[2- 4]。

研究表明，針闊混交林具有生物多樣性豐富，抗逆性強，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等特點[5- 7]，混交林與純林比較，林內(nèi)光照減弱，氣溫、地溫略低而變幅小，風速降低，蒸發(fā)量減少，空氣濕度增加，有利于改善林內(nèi)小氣候[8- 11]?；旖涣值墓趯雍?，葉面積指數(shù)較大，枯落物較多，成分較復雜，比單純林更能提高土壤肥力。此外，混交林的防護效益高，混交林林冠濃密，根系深廣，枯落物豐富，地上地下部分結(jié)構(gòu)比純林復雜，在涵養(yǎng)水源、保持水土、防風固沙，以及其他防護效益方面都優(yōu)于純林[12- 13]，然而，如何選擇和搭配樹種是營造混交林首先要解決的問題[14- 15]。

馬尾松人工林的經(jīng)營過程中，造林密度和保留密度對林木生長、森林蓄積量、林下植物生長有重要的影響[16- 19]。同時，光照條件也是影響植物幼苗、幼樹生長的重要環(huán)境因素，在人工林群落中，由于林冠層連續(xù)整齊，林分郁閉度往往較高，因此，適當?shù)拈g伐處理是人工林近自然化經(jīng)營的必要措施[20]。

本文選取11年生馬尾松人工林，設立固定實驗樣地，通過在不同間伐處理林分下套種4種鄉(xiāng)土闊葉樹種方式對馬尾松純林進行近自然改造，分析不同間伐強度下，群落物種多樣性的變化，以及4個闊葉樹種在不同間伐強度下套種的初期生長速率，為在南亞熱帶地區(qū)馬尾松人工林營造針闊混交林樹種的選擇及營林措施提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究試驗地設在地處我國亞熱帶南緣的廣西壯族自治區(qū)憑祥市中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心(106°39′50″—106°59′30″E，21°57′47″—22°19′27″N)。研究區(qū)屬南亞熱帶季風氣候，主要受東南與西南兩季風控制。年均氣溫為20.5—21.7 ℃，極端高溫40.3 ℃，極端低溫-1.5 ℃；≥10 ℃活動積溫6000—7600 ℃；氣候垂直變化明顯，海拔每升高100 m氣溫平均下降0.53 ℃。年均降水量1200—1500 mm，年蒸發(fā)量1261—1388 mm，相對濕度80%—84%，優(yōu)越的光、水、熱條件對林木的生長十分有利。地帶性土壤為磚紅壤性土，由中酸性火山巖和花崗巖發(fā)育而成。

1.2 研究方法

于2004年9月，在青山實驗場選擇1993年栽植的馬尾松林，設立12塊20 m×30 m的固定實驗樣地，對樣地中所有喬木個體(高度大于4 m)編號并采用每木檢尺的方法進行調(diào)查，在每塊樣地內(nèi)機械布設5個2 m×2 m的小樣方作為灌木樣方，設置5個1 m×1 m的小樣方作為草本樣方，調(diào)查并記錄灌草樣方中植物的種類、個體數(shù)、高度及蓋度等。馬尾松林林分郁閉度0.8—0.9，馬尾松種植密度1650 /hm2，馬尾松平均胸徑(13.54±3.98)cm。

表1 馬尾松林下套種闊葉樹種基本情況

于2005年1月對實驗樣地進行4種不同強度(去除株數(shù)分別為20%、30%、40%、50%)的間伐處理，每個處理3個重復。2005年4月，依據(jù)林木密度，分別在各實驗樣地中隨機套種大葉櫟(Castanopsisfissa)、米老排(Mytilarialaosensis)、潤楠(Machiluspingii)、紅錐(C.hystrix)4個鄉(xiāng)土闊葉樹種，4個闊葉樹種的套種密度皆為120株/hm2。套種后頭3a每年塊狀撫育兩次。于2010年8月對實驗樣地進行復查，測量套種的4個闊葉樹種個體的高度、胸徑。同時，按照2004年的調(diào)查方法，分別對實驗樣地內(nèi)的喬、灌、草進行復查。

1.3 數(shù)據(jù)處理

對植物群落物種重要值、物種豐富度(S) 、Shannon-Wiener指數(shù)(H′) 、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)(D) 和Pielou均勻度指數(shù)(J)計算分別按如下公式進行：

重要值(IV)=相對多度+相對顯著度+相對頻度

物種豐富度S=樣方內(nèi)物種總數(shù)

式中，重要值的取值范圍為0—300，相對頻度為該物種在全部樣方中出現(xiàn)的頻度與所有物種出現(xiàn)的頻度之和的比例；喬木的蓋度用胸高斷面積表示；S為物種總數(shù)；Pi為物種i的個體在全部個體中的比例。

試驗數(shù)據(jù)用Excel2007進行初步處理，通過SPSS16.0軟件的單因素方差分析(ANOVA)及多重比較檢驗群落物種多樣性變化，及不同間伐強度中4個闊葉樹種生長情況的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 間伐處理對植物自然更新的影響

2.1.1 間伐處理對喬木層植物更新的影響

2005年在所有樣方中自然更新至喬木層的物種數(shù)為17種，平均每個600 m2的樣方中有(2.75±2.56)種，個體數(shù)為(5.75±4.31)。由圖1可知，間伐處理后，群落中自然更新至喬木層的物種種類和數(shù)量都有顯著的增加，所有樣方中，喬木層自然更新的物種數(shù)為47種，平均每個600 m2的樣方中有(11.17±4.32)種，個體數(shù)為(32.17±19.09)，4個間伐強度處理中自然更新至群落喬木層的種類和數(shù)量皆要顯著高于2005年。自然更新的物種在群落構(gòu)建了一個喬木亞層，對比分析我們發(fā)現(xiàn)，間伐處理后，群落中喬木亞層的優(yōu)勢種變化不大，主要有南酸棗(Choerospondiasaxillaris)、水錦樹(Wendlandiauvariifolia)，楓香(Liquidambarformosana)、破布木(Cordiadichotoma)、白背桐(Mallotuspaniculatus)等。新增加到喬木層的物種大都為之前群落中灌木層的種類，主要有三椏苦(Evodialepta)、鴨腳木(Scheffleraminutistellata)、白花龍(Styraxfaberi)、中平樹(Macarangadenticulata)、黃毛榕(Ficusesquiroliana)、華南毛柃(Euryaciliata)、羅浮柿(Diospyrosmorrisiana)、猴耳環(huán)(Pithecellobiumclypearia)、木姜子(Litseapungens)、毛黃肉楠(Actinodaphnepilosa)等。

圖1 不同間伐強度林份中喬木層自然更新的物種種類與數(shù)量及多重比較Fig.1 The species and individual number of natural regeneration in tree layer in different thinning treatments and the result of multiple comparison

2.1.2 間伐處理對林下灌草物種組成的影響

間伐處理前，600 m2樣方中出現(xiàn)的灌草種類數(shù)量為(24.63±4.24)種，其中灌木(16±4)種，草本(9.63±0.92)種；間伐處理后，600 m2樣方中出現(xiàn)的灌草種類數(shù)量為(27.58±3.80)種，其中灌木(18.08±3.75)種，草本(9.50±1.24)種；由表2可知，不同間伐強度處理后林下灌草的優(yōu)勢種與間伐前大致相同，灌木層優(yōu)勢種為三椏苦，草本層優(yōu)勢種為弓果黍(Cyrtococcumpatens)。

表2 林下灌草主要物種組成及其重要值

續(xù)表

物種Species林分類型Foresttypes2005年間伐前Beforethethinningtreatment20%間伐20%thinningtreatment30%間伐30%thinningtreatment40%間伐40%thinningtreatment50%間伐50%thinningtreatment斑鳩菊Vernoniaesculenta2.0613.041.905.052.87馬蓮鞍Streptocaulongriffithii9.946.865.31玉葉金花Mussaendapubescens15.082.992.31毛黃肉楠Actinodaphnepilosa16.4312.583.122.88桃金娘Rhodomyrtustomentosa7.077.78楓香Liquidambarformosana5.727.94簕黨花椒Zanthoxylumavicennae8.042.542.67野漆Toxicodendronsuccedaneum4.452.603.762.22紫珠Callicarpabodinieri4.643.562.832.932.52海金沙Lygodiumjaponicum2.064.505.09越南懸鉤子Rubuscochinchinensis5.873.544.546.84草本層Theherblayer弓果黍Cyrtococcumpatens61.20111.0188.6378.2688.16淡竹葉Lophatherumgracile33.1342.2129.5456.6246.06半邊旗Pterissemipinnata23.0120.8333.0059.9235.06求米草Oplismenusundulatifolius27.1569.5118.6946.30扇葉鐵線蕨Adiantumflabellulatum46.7833.5425.7037.9434.58團葉鱗始蕨Lindsaeaorbiculata34.7621.8011.8511.3516.98烏毛蕨Blechnumorientale30.809.015.3210.27五節(jié)芒Miscanthusfloridulus11.6510.6410.51狗脊Woodwardiajaponica14.1606.374.11藎草Arthraxonhispidus12.197.542.69

2.2 間伐處理對林下植物物種多樣性的影響

由圖2可知，所有處理中林分灌木層的生物多樣性指數(shù)呈現(xiàn)較為一致的規(guī)律，30%間伐處理的林分灌木層的生物多樣性指數(shù)皆為最高，其中，物種豐富度指數(shù)20.67，Shannon-Wiener指數(shù)2.84，Simpson指數(shù)0.93，均勻度指數(shù)0.94；而40%間伐處理的林分灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)(2.26)、Simpson指數(shù)(0.82)，均勻度指數(shù)(0.81)為最低，物種豐富度指數(shù)最低為20%間伐處理(15.67)；多重比較分析發(fā)現(xiàn)，除了30%間伐處理的林分灌木層的均勻度指數(shù)要顯著高于20%間伐處理的林分(P=0.022)外，其他各處理的生物多樣性指數(shù)差異皆不顯著。

50%間伐處理的林分中，草本層的物種豐富度指數(shù)(9.00)為最低，但其其他生物多樣性指數(shù)皆為最高，其中，Shannon-Wiener指數(shù)1.64，Simpson指數(shù)0.75，均勻度指數(shù)0.75；30%間伐處理的林分中草本層的物種豐富度指數(shù)(10.00)為最高；而40%間伐處理的林分中，其Shannon-Wiener指數(shù)(1.47)，Simpson指數(shù)(0.65)，均勻度指數(shù)(0.65)皆為最低，但各指數(shù)差異并不顯著。

圖2 不同間伐處理林分的林下物種多樣性Fig.2 Species diversity of understory in different thinning treatments forest types

2.3 不同間伐處理下套種闊葉樹種生長差異分析

4個鄉(xiāng)土闊葉樹種幼樹在不同間伐強度馬尾松林下的早期生長如圖3所示，總體而言，4個闊葉樹種幼樹的初期生長有明顯差異。大葉櫟與米老排幼樹的早期生長速率要明顯高于紅錐和潤楠。所有處理中，50%間伐強度的林分中套種的大葉櫟長勢最好，平均生長高度達(7.26±2.44)m，胸徑(4.84±2.12)cm，平均高度和胸徑皆為最大。多重比較分析結(jié)果表明，和大葉櫟相比，米老排只有在50%間伐強度的林分中生長高度顯著低于大葉櫟，而在20%間伐強度的林分中，米老排的樹高和胸徑都要顯著高于大葉櫟(樹高t=3.30，P=0.0014；胸徑t=3.22，P=0.0019)，可見，由于米老排幼樹較為耐陰，且幼樹前期生長較快，在不同間伐強度的林分下長勢都較好，是林下套種較好的闊葉樹種。

圖3 馬尾松林下套種的4個闊葉樹種初期生長差異及多重比較Fig.3 The initial growth of saplings of 4 native broad-leaved tree species interplanted in masson pine plantation and the result of multiple comparisonC.fis:大葉櫟C. fissa; M.lao:米老排M. laosensis; C.hys:紅錐C. hystrix; M.pin:潤楠M. pingii

間伐促進了4個鄉(xiāng)土樹種幼樹的生長。方差分析結(jié)果表明，隨著間伐強度的增加，大葉櫟、紅錐幼樹的高度和胸徑顯著增長(大葉櫟：樹高F=5.47，Plt;0.001，胸徑F=3.68，Plt;0.01；紅錐：樹高F=4.91，Plt;0.001，胸徑F=3.26，Plt;0.01)。米老排幼樹的高度亦有顯著增長(F=2.32，P=0.021)，而米老排幼樹的胸徑、潤楠幼樹的高度及胸徑在不同間伐強度的林分中生長差異并不顯著?？傮w而言，在本試驗設計的4個間伐強度中，50%的間伐強度最有利于馬尾松林下套種的闊葉樹種生長。

馬尾松林下套種的4個闊葉樹種中，紅錐和潤楠的長勢表現(xiàn)較差，且隨著間伐強度的增加，幼樹生長并未顯著增長，由于紅錐和潤楠皆為耐陰性樹種，其長勢相對較慢應是它們生物學特性決定的。

3 結(jié)論與討論

3.1 間伐處理對馬尾松林下生物多樣性的影響

人工林近自然經(jīng)營過程中，間伐是一個必要的措施，其中，采取何種間伐密度一直是人工林近自然經(jīng)營的關(guān)鍵技術(shù)問題。本研究所采取的較低強度的間伐處理并未顯著提高林下物種多樣性，與同區(qū)域采取高強度間伐處理的結(jié)果一致[21]。究其原因可以發(fā)現(xiàn)，在高強度的間伐條件下，馬尾松的林冠被徹底打破，林下植物尤其是陽生性的草本植物如五節(jié)芒(Miscanthusfloridulus)，鐵芒萁(Dicranopterislinearis)等大量繁殖，迅速占據(jù)了間伐后的生長空間，因此，在如此高強度的間伐處理下套種闊葉樹種，必須要進行人工撫育措施。在本研究中，由于間伐強度相對較小，林下草本層的優(yōu)勢種并未發(fā)生較大變化，間伐處理前后優(yōu)勢種皆為弓果黍(Cyrtococcumpatens)，草本植物沒有對喬木樹種的幼苗造成強烈的競爭效應，進而促進了林下灌木層喬木幼苗更新至喬木層。然而，由于林冠上層馬尾松成年個體生長較快，冠幅較大，低密度的間伐處理后，經(jīng)過5a的恢復，馬尾松在林冠上層基本郁閉，又對林下植物的更新產(chǎn)生不利的競爭效應。

影響林下植物更新的因素很多，除光照條件外、種子傳播限制、凋落物、土壤理化性質(zhì)等都是限制林下物種更新的因素。在馬尾松人工林近自然經(jīng)營的過程中，必須要考慮到以上各方面因素的影響[22- 24]。本文認為，適度的間伐強度(50%左右)可為林下植物更新提供較好的光照條件，同時又不會導致林下陽生性草本植物迅速生長，增加人工經(jīng)營的成本；待群落自然恢復一段時間后，再進行適度的間伐將是一種較為理想的經(jīng)營措施。

此外，為了提高林下植物多樣性，可適當人工引入?yún)^(qū)域內(nèi)的鄉(xiāng)土物種，引入方式可采取人工播種、植苗等多種形式，從而加快林分內(nèi)物種進入的速率，改善林分的樹種組成和結(jié)構(gòu)，促進群落結(jié)構(gòu)向“潛在自然植被”方向演化。

3.2 馬尾松林下套種闊葉樹種的選擇

在本實驗中，隨著間伐強度的增加，顯著地促進了大葉櫟和紅錐幼樹的生長，多重比較分析結(jié)果表明，所有間伐處理中，只有50%間伐強度林分中套種的大葉櫟和紅錐的幼樹生長顯著高于其他間伐強度中的幼樹，而其他間伐強度間差異不顯著，因此，馬尾松林下間伐后套種闊葉樹種，應采取50%或者50%以上的間伐強度的營林措施。

林下套種闊葉樹種可以改善林地土壤肥力、提高林地生態(tài)效益，是改善馬尾松人工林的重要措施[25- 26]。不同樹種由于其生物學特性如生長速率、耐陰性等的差異，幼樹的初期生長往往受到光照、溫度、土壤水分等因素的影響，因而表現(xiàn)出差異。本實驗中，大葉櫟和米老排在林下套種生長較好，50%間伐強度的林分中，大葉櫟生長要好于米老排，而在其他間伐強度處理中，米老排的長勢較好。因此，在間伐強度大于50%的馬尾松林下套種闊葉樹種，陽生性的大葉櫟是較好的選擇；間伐強度小于50%的馬尾松林下套種闊葉樹種，具備一定耐蔭性的米老排是較好的選擇。紅錐和潤楠皆為中生性樹種，其幼苗耐陰性較強，但前期生長較慢，因此，這兩個樹種可選擇在間伐前套種在馬尾松林中，待其生長到一定階段后，再進行間伐處理，促進其盡快進入林冠上層，進而促進群落的演替進程。

致謝：本研究野外調(diào)查得到了中國林業(yè)科學研究院熱帶林業(yè)實驗中心蔡道雄、賈宏炎、明安剛、曾冀的幫助，謹此致謝。

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EffectofClose-to-Naturemanagementonthenaturalregenerationandspeciesdiversityinamassonpineplantation

LUO Yinghua1,2, SUN Dongjing1,3, LIN Jianyong1,4, GUO Wenfu3, LU Lihua3, WEN Yuanguang1,2,*

1CollegeofForestry,GuangxiUniversity,Nanning530004,China2StateKeyLaboratoryforConservationandUtilizationofSubtropicalAgro-bioresources,Nanning530004,China3ExperimentCenterofTropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Pingxiang532600,China4GuangxiAcademyofForestry,Nanning530002,China

China has the world′s largest total area of plantation resource, among which the most common species is masson pine (PinusmassonianaLamb). As a pioneer tree species in hill areas of southern China, masson pine is highly resistant to drought and infertile soils and thus plays an important role in the ecological restoration. However, as most masson pine plantations are monocultures, consisting of a single dominant tree species, their ecosystem services are often poor. Close-to-nature management is of great significance for the increase of species diversity and the improvement of ecological service in plantations. In 2005, a thinning experiment was conducted in a 12-year-old masson pine plantation in the Experiment Center of Tropical Forestry of Chinese Academy of Forestry, with four different levels of thinning density (i.e. 50%, 40%, 30%, and 20%). Then, four native broad-leaved tree species, ie.Castanopsisfissa,Mytilarialaosensis,MachiluspingiiandC.hystrix, were interplanted with a density of 120 trees /hm2in the thinned masson pine plantation. We investigated the community species diversity and growth conditions before the thinning experiment. Five years later, a re-investigation of the plots showed that: (1) the number of tree layer species were significant increased, with the species richness per plot (600 m2) from 2.75±2.56 to 11.17±4.32 and individual number from 5.75±2.56 to 32.17.17±19.09. In addition to the original dominant species before the experiment, nearly 10 species in original shrub layer grew into tree layer, includingEvodialepta，Scheffleraminutistellata，Styraxfaberi，Macarangadenticulata，F(xiàn)icusesquiroliana，Euryaciliata，Diospyrosmorrisiana，Pithecellobiumclypearia，LitseapungensandActinodaphnepilosa. (2) the number of shrub and herb layer species increased only slightly from 24.63±4.24 to 27.58±3.80 per plot (600 m2). Different thinning density treatments had no significant effect on shrub-herb species in terms of Species richness index, Shannon-Wiener index, Simpson index, and Pielou index. The dominant species in shrub and herb layer wereEvodialeptaandCyrtococcumpatens, respectively, which are similar with those before the thinning experiment. (3) The saplings of broad-leaved tree species benefited greatly from thinning management. The height and DBH increased significantly with the thinning intensity inCastanopsisfissaandC.hystrix. In the 50% thinning intensity stands, the broad-leaves tree saplings had significantly better performance than those in other stands, suggesting that the 50% thinning management was optimal for the growth of broad-leaves tree species. (4) There were significantly differences in early growth among the four broad-leave tree species in masson pine plantation. Overall, the early growth rates ofC.fissaandMytilarialaosensiswere obviously higher than the other two species. Our results highlight the significant effects of close-to-nature management, i.e. thinning of dominant masson pine and interplanting of native tree species, on the increase of species diversity in plantations even in a relative short experimental period. As higher levels of species diversity are essential for community stability (e.g. the resistance of forest to variable disturbances), the close-to-nature management will benefit the supply of high-quality timbers and ecological services in masson pine plantations.

masson pine plantation; close-to-nature management; thining，interplanting; natural regeneration; species diversity

國家科技支撐資助項目(2012BAD22B01)；國家自然科學科學基金資助項目(31200300)

2013- 06- 10;

2013- 07- 25

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wenyg@263.net

10.5846/stxb201306101601

羅應華, 孫冬婧, 林建勇, 郭文福, 盧立華, 溫遠光.馬尾松人工林近自然化改造對植物自然更新及物種多樣性的影響.生態(tài)學報,2013,33(19):6154- 6162.

Luo Y H, Sun D J, Lin J Y, Guo W F, Lu L H, Wen Y G.Effect of Close-to-Nature management on the natural regeneration and species diversity in a masson pine plantation.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6154- 6162.