白馬雪山自然保護區(qū)灰頭小鼯鼠的巢址特征

李艷紅，關(guān)進科，黎大勇，胡 杰

(西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，西華師范大學珍稀動植物研究所， 南充 637009)

白馬雪山自然保護區(qū)灰頭小鼯鼠的巢址特征

李艷紅，關(guān)進科，黎大勇，胡 杰*

(西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，西華師范大學珍稀動植物研究所， 南充 637009)

動物的巢為其育幼、避敵和休息等提供了適宜的空間，因此，了解其巢址特征對于物種的保護和管理有著重要的意義?；翌^小鼯鼠是一種小型樹棲、夜行性哺乳動物，在國內(nèi)主要分布在中部、南部及西南地區(qū)。2012年4月至6月和2012年9月至12月在白馬雪山國家級自然保護區(qū)對灰頭小鼯鼠的巢址特征進行了初步研究。結(jié)果表明：灰頭小鼯鼠共利用2種巢，在針葉樹上，灰頭小鼯鼠多利用樹枝巢；在闊葉樹上，灰頭小鼯鼠僅利用樹洞巢。巢多緊靠樹干(0.2±0.1) m，平均巢高(11.3±0.8) m，巢口無方向偏好?；翌^小鼯鼠喜歡選擇冠幅更大、通道數(shù)更多的樹上筑巢，此外，其對郁閉度大，灌木蓋度高的生境有明顯的選擇性。

灰頭小鼯鼠；巢址；白馬雪山自然保護區(qū)

灰頭小鼯鼠(Petauristacaniceps)是一種小型樹棲、夜行性哺乳動物，在國外主要分布于尼泊爾、印度、孟加拉國、不丹和錫金[1]，在國內(nèi)主要分布在四川、陜西、貴州和西藏等省[2]。

動物的巢為其育幼、躲避敵害、休息和保持體溫等提供了適宜的空間[3- 4]。合適的巢址是樹棲動物最重要的棲息地[5- 6]。鼯鼠一般利用兩種巢穴，一種是以樹的空腔為巢，稱為樹洞巢；另一種是在樹枝上筑巢，稱為樹枝巢[7- 8]。目前，國外對鼯鼠巢址的研究多集中在北方飛鼠(Glaucomyssabrinus)[9- 12]、南方飛鼠(Glaucomysvolans)[13]、西伯利亞飛鼠(Pteromysvolansorii)[14]等物種，而國內(nèi)的相關(guān)研究則甚為缺乏。鑒于此，于2012年4—6月和9—12月從巢位、巢樹及巢址3個尺度對云南白馬雪山自然保護區(qū)灰頭小鼯鼠的巢址特征進行了初步的定量研究，目的在于揭示影響灰頭小鼯鼠巢址選擇的主要生態(tài)因子，以期進一步豐富灰頭小鼯鼠野生種群的生態(tài)生物學資料。

1 研究地概況

白馬雪山國家級自然保護區(qū)位于滇西北橫斷山脈腹地，地理位置為27°36′N，99°18′E、27°26′N，99°11′E，主要保護對象為滇金絲猴及其棲息的暗針葉林生態(tài)環(huán)境。研究區(qū)域(塔城、攀天閣)內(nèi)主要的地貌為中、高山，海拔2400—4000 m。區(qū)內(nèi)季風氣候突出、干濕季分明, 年平均氣溫14.5 ℃(海拔2448 m處)。區(qū)內(nèi)主要的森林植被類型有5種：(1)暖針葉林，分布在海拔2400—3100 m之間，主要樹種為云南松(pinusyunnanensis)；(2)常綠闊葉林，分布在海拔2400—3000 m 之間, 主要樹種為青岡櫟屬的種類(Cyclobalanopsisspp.)；(3)針闊混交林，分布在海拔2600—3400 m，主要樹種為糙皮樺(Betulautilis)、花楸(Sorbusspp.)、云南鐵杉(Tsugadumosa)等；(4)山地硬葉闊葉林，分布在海拔3200—3500 m, 主要的樹種為黃背櫟(Quercuspannosa);(5)暗針葉林，分布在海拔3400—4000 m, 主要的樹種包括云杉(Picespp.)、冷杉(Abiesspp.)和垂枝香柏(Sabinapingii)等[15]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2.1.1 樣方設(shè)置

在各種森林植被類型中進行調(diào)查，當發(fā)現(xiàn)灰頭小鼯鼠的巢(包括樹枝巢和樹洞巢)址后，即用全球定位儀(GAMIN72 GPS)進行定位，以巢樹為中心做一個20 m×20 m的巢址生境樣方。主要測量和記錄海拔、坡向、坡位、坡度、水源距離、郁蔽度、植被類型、喬木高度、喬木胸徑、喬木密度(樣方內(nèi)DBHgt;10 cm的喬木數(shù))和灌木蓋度，共11個參數(shù)。其中，喬木高度、第一主枝高、巢高等通過測距儀(奧卡800VR)進行測量；喬木胸徑用皮尺測量；巢的大小用卷尺測量；海拔利用GPS進行測定；巢向和坡向用指南針測定；其他因子主要采用目測估計。生境因子的等級劃分見表1。

表1 灰頭小鼯鼠部分生境因子的劃分等級

對照生境樣方的選取參照溫知新等[16]的方法。即以巢樹為中心，從預(yù)先準備好的、分別寫有北、東北、東、東南、南、西南、西、西北8個方位的紙條中，隨機抽取一張，然后按照紙條所給出的方向行走50 m，選擇一棵與巢樹高度和胸徑相近的喬木樹(對照樹)作為對照樣方的中心。對照樣方的面積大小和記錄參數(shù)與巢址樣方一致。

2.1.2 巢及巢樹相關(guān)因子收集

共測量和記錄了巢的類型(樹枝巢和樹洞巢)、巢高(巢與地面的距離)、巢口大小(巢口直徑)、巢深(巢口至巢底的高度)、巢向、巢離主干距離6個與巢相關(guān)的因子，以及巢樹(或?qū)φ諛?的樹種、胸徑、樹高、第一主枝(活枝) 高、冠幅、通道數(shù)(通道是指樹枝與巢樹或?qū)φ諛溟g距0.5 m以內(nèi)，胸徑gt;10 cm的樹[17])等6個與巢樹相關(guān)的因子，并計算出相對巢高(巢高/巢樹高)。此外，還對樹枝巢的巢材組成進行了初步分析(為減少破壞，僅測量了6個樣本)。

在實際調(diào)查過程中，發(fā)現(xiàn)的樹洞共有21個。每發(fā)現(xiàn)一個樹洞，就敲擊樹干，看到鼯鼠飛出，則記為一個樹洞巢，但其中有6個樹洞未見到鼯鼠飛出，不能確定是否是該種鼯鼠的巢；樹枝巢在調(diào)查過程中共見到15個，因此，本研究中分別選取了15個樹洞巢和15個樹枝巢來進行比較分析。

2.2 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)的處理和統(tǒng)計工作在SPSS17.0平臺上進行。應(yīng)用Mann-Whitney U檢驗對樹枝巢與樹洞巢的巢口大小和巢深進行差異性檢驗；采用單因素方差分析(One-Way ANOVA Test)對巢樹和對照樹的冠幅、通道數(shù)、樹高、胸徑、第一主枝高等變量，以及樹枝巢和樹洞巢的胸徑、樹高、巢高和相對巢高進行差異性檢驗；利用卡方檢驗(Chi-Square)分析灰頭小鼯鼠對巢口方向是否具有選擇性。由于邏輯斯蒂回歸分析既適于對數(shù)值型變量的分析，也適于對分類型變量的分析[11]，因此，本研究采用該方法來分析影響灰頭小鼯鼠巢址選擇的生態(tài)因素。各變量在描述時采用Mean ± SE表示，其中Mean為算術(shù)平均值，SE為標準誤。所有檢驗的顯著水平設(shè)定為0.05，即當Plt;0.05時為差異顯著。

3 結(jié)果

3.1 巢及巢位特征

本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，灰頭小鼯鼠使用的巢均位于活樹上，分為兩種類型：一種是樹枝巢(n=15)，一種是樹洞巢(n=15)。樹洞巢和樹枝巢的巢口都略成圓形。樹枝巢的巢口大小為(12.1±0.1) cm，巢深為(23.4±1.1) cm；樹洞巢的巢口大小為(10.8±0.5) cm，巢深為(59.2±1.2) cm。巢口大小和巢深兩個變量在樹枝巢與樹洞巢間均存在顯著的差異(Mann-Whitney U testZ=-3.521，P=0.000;Z=-4.692，P=0.000)(表2)。

表2 白馬雪山自然保護區(qū)灰頭小鼯鼠兩種巢大小的比較

在云南松林內(nèi)，樹枝巢的巢材常由云南松樹枝、樹皮、苔蘚及松毛等材料組成；在垂枝香柏林內(nèi)，樹枝巢的巢材常由香柏樹枝、樹皮和苔蘚等材料組成(表3)。

表3 白馬雪山自然保護區(qū)灰頭小鼯鼠樹枝巢巢材組成

本次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)同一樹上有多巢共存的現(xiàn)象。巢分布的海拔范圍在2400—3430 m之間，涉及區(qū)內(nèi)除山地硬葉闊葉林以外的所有森林植被類型。巢基本都在主干上，平均距主干的距離為(0.2±0.1) m。僅在1棵川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)上發(fā)現(xiàn)1個樹洞巢位于距主干2.3 m的側(cè)枝上(表4)。平均巢高為(11.3±0.8) m，平均相對巢高為(0.67±0.03)，說明灰頭小鼯鼠一般都選擇在巢樹的中上部位筑巢。

灰頭小鼯鼠樹枝巢的巢高(12.4±1.3) m和樹洞巢的巢高(10.2±0.6) m之間沒有顯著差異(One-Way ANOVA Test,F1,28=2.195,P=0.150)，而樹枝巢的相對巢高為(0.77±0.03)，樹洞巢的為(0.51±0.03)，二者間存在顯著差異(One-Way ANOVA Test,F1,28=38.865,P=0.000)。

表4 白馬雪山自然保護區(qū)灰頭小鼯鼠的巢樹利用與巢位特征

灰頭小鼯鼠可以把巢口開在任何一個方向上，雖然以朝南和東南方向的頻次較高，但仍未達到顯著水平(χ2=13.733，df=7，P=0.056)(表5)。

表 5 白馬雪山自然保護區(qū)灰頭小鼯鼠巢口方向的分布

3.2 巢樹利用

單因素方差分析表明：灰頭小鼯鼠巢樹的冠幅(6.8±0.7) m顯著大于對照樹(4.9±0.5)m(F1,58=5.132,P=0.027)、通道數(shù)(4.3±0.2)也顯著多于對照樹(3.0±0.1)(F1,58=44.615,P=0.000), 但樹高、胸徑、第一主枝高等變量在巢樹與對照樹間差異均不顯著(Pgt;0.05)。

研究還發(fā)現(xiàn)，在云南松、垂枝香柏等針葉樹上，灰頭小鼯鼠多利用樹枝巢；在青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)、川滇高山櫟、五裂槭(Aceroliverianum)等闊葉樹上灰頭小鼯鼠常利用樹洞巢(表4)。樹枝巢巢樹的平均胸徑為(24.5±2.3) cm(n=15)，顯著小于樹洞巢巢樹的平均胸徑(79.6±4.3) cm(n=15)(One-Way ANOVA Test,F1,28=149.558,P=0.000)；樹枝巢巢樹的平均高度為(15.3±1.8) m(n=15)， 也顯著小于樹洞巢巢樹的平均高度(20.3±1.2) m(n=15)(One-Way ANOVA Test,F1,28=9.797,P=0.004)。

3.3 巢址選擇

生境變量郁閉度、灌木蓋度成功地用于構(gòu)建灰頭小鼯鼠巢址選擇的邏輯斯蒂回歸模型(NagelkerkeR2=0.699)(表6),模型總的判別正確率為90%(表7)。

表6白馬雪山自然保護區(qū)灰頭小鼯鼠生境變量的邏輯斯蒂回歸模型

Table6TheexplanatoryvariablesinthelogisticalregressionmodelofPetauristacanicepsnestsiteandrandomsiteinBaimaSnowMountainNatureReserve

變量Variable巢址樣方Nestplot平均值Mean標準誤SE隨機樣方Randomplot平均值Mean標準誤SE優(yōu)勢率Oddsratio(OR)優(yōu)勢率95%置信區(qū)間95%C.IforOR系數(shù)Coefficient標準誤SE常數(shù)Constant9.477E718.3674.791郁閉度canopycover3.530.0932.800.1010.0170.002—0.151-4.0931.124灌木蓋度shrubcover2.870.1502.000.1660.1000.026—0.388-2.3000.690

表7 邏輯斯蒂回歸模型預(yù)測分類表

4 討論

4.1 巢及巢位特征

本研究表明，灰頭小鼯鼠一般利用兩種巢穴，即樹洞巢和樹枝巢。樹枝巢常筑在喬木上部枝葉濃密的樹冠處，再加上巢多數(shù)位于主枝上，這些特點不僅利于巢的穩(wěn)定、減少風、雨等天氣因素對鼯鼠的影響，而且還利于鼯鼠躲避天敵，為鼯鼠提供了安全的環(huán)境，這與纓耳松鼠(Sciurusaberti)[17]、北方飛鼠[12]、黑松鼠(Sciurusniger)[18]、赤腹松鼠(Callosciuruserythraeus)[16]、松鼠(Sciurusvulgaris)[19]等松鼠科動物的巢址特征是一致的。與之相比，樹洞巢則一般開口于垂直樹干，具有天然避風雨的作用，隱蔽性也比較高，所以樹洞巢的相對巢高較樹枝巢的低。盡管如此，灰頭小鼯鼠的樹枝巢和樹洞巢的巢高間并不存在顯著差異，離地面均較高，平均巢高為(11.3±0.8)m，而選擇在較高的部位筑巢可能是為了方便滑翔和減少來自地面的干擾。

與樹枝巢相比，樹洞巢的巢口大小(10.8±0.5) cm顯著比樹枝巢的(12.1±0.1) cm小，而巢深(59.2±1.2) cm顯著較樹枝巢的(23.4±1.1) cm深。這可以解釋為：與樹枝巢相比，樹洞巢相對較為暴露，因此，相對較小的巢穴入口，及較深的巢穴在避敵、避風及巢內(nèi)溫度的保持方面有重要的生態(tài)學意義[20- 21]。

盡管觀察到的灰頭小鼯鼠的巢口朝向東南和南方的較多，但經(jīng)卡方檢驗表明：灰頭小鼯鼠的巢口并沒有方向偏好，這與加拿大亞伯達省西南的北方飛鼠相同[11]，而與纓耳松鼠[17]，赤腹松鼠[16]，松鼠[19]等動物的巢口方向偏好朝南和朝東，阿巴拉切亞中央山脈的北方飛鼠[12]巢口偏好朝北方向不同。

4.2 影響巢樹利用的因素

白馬雪山自然保護區(qū)的灰頭小鼯鼠傾向于在冠幅大、通道數(shù)多的樹上筑巢。這可以解釋為：巢樹的冠幅大可為鼯鼠提供良好的隱蔽條件, 而通道數(shù)多能為鼯鼠提供更多可供選擇的活動路線，并提高躲避天敵的成功率[11]。

本研究還發(fā)現(xiàn)，樹枝巢的巢樹均為針葉樹種，而樹洞巢在針葉樹種和闊葉樹種中均有發(fā)現(xiàn)，這與Patterson對北方飛鼠[11]的研究結(jié)果相一致。與針葉樹相比，闊葉樹更有利于樹洞的形成[22]，同時，本研究表明樹洞巢巢樹的胸徑(79.6±4.3) cm顯著大于樹枝巢巢樹的胸徑(24.5±2.3) cm，這或許部分解釋了為什么在闊葉樹上樹洞巢較多的原因，但要完全解釋這一現(xiàn)象還需要開展進一步的研究。

4.3 影響巢址選擇的因子

白馬雪山自然保護區(qū)的灰頭小鼯鼠喜歡在郁閉度高及灌木蓋度高的環(huán)境中營巢。鼯鼠是一種樹棲動物，郁閉度高的環(huán)境除了為鼯鼠提供了良好的隱蔽條件外，還提供了大量的食物[17]。同時，灌木蓋度也是影響灰頭小鼯鼠巢址選擇的重要因素，灌木蓋度高的地方，人和牲畜都去得少，從而減少了來自地面的干擾。

致謝：在野外工作中得到白馬雪山保護區(qū)管理局、救護站的大力支持，以及護林員的熱心幫助，特此致謝。

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NestsitecharacteristicsofPetauristacanicepsinBaimaSnowMountainNatureReserve

LI Yanhong, GUAN Jinke, LI Dayong, HU Jie*

KeyLaboratoryofSouthwestChinaWildlifeResourcesConservation(MinistryofEducation),InstituteofRareAnimalsandPlants.ChinaWestNormalUniversity,Nanchong,SichuanProvince637009,China

Nests provide a comfortable environment for individuals to raise young, avoid predators and rest, therefore, nesting is a critical facet of life for many species. A detailed understanding of nest site characteristics of species is important for the development of sound conservation and habitat management plan. The Grey-headed flying squirrel (Petauristacaniceps) is a small, nocturnal, arboreal mammal. It is found in southern, central and southwestern China. As a mammal in the list of National Protection of Useful or Have Important Economic and Scientific Research Values in China, little is known about the nest site use of this species. We conducted research on the nest site characteristics of the Grey-headed flying squirrel at three spatial scales (nest placement, nest tree, and nest site) in Baima Snow Mountain National Nature Reserve, Yunnan, China, in order to reveal the important ecological factors affecting the nest site selection of Grey-headed flying squirrel and further enrich wild species ecological and biological data. Data were collected from June to August and September to December 2012. The results showed that Grey-headed flying squirrel preferred two types of nest which included drey and cavity. All nests were found in the live trees. Dreys were typically made up of twigs, bark, moss and other materials. Dreys had larger openings (12.1±0.1) cm (n=15) than those of cavities(10.8±0.5) cm (n=15)(Mann-Whitney U testZ= -3.521,P=0.000), and shallower nests were built in the case of dreys (23.4±1.1) cm than cavities (59.2±1.2) cm (Mann-Whitney U testZ= -4.692,P=0.000). Most nests of the flying squirrel were built close to the main trunk (0.2±0.1) m and at a similar height (11.3±0.8 ) m (n=30). The average relative height of the nests is (0.67±0.03), indicating that Grey-headed flying squirrel usually built nest in the upper part of the tree. There was significant difference (One-Way ANOVA Test,F1,28=38.865,P=0.000)in the relative height between dreys (0.77±0.03) and cavities (0.51±0.03), but not (One-Way ANOVA Test,F1,28=2.195,P=0.150) in the average nest height. The Grey-headed flying squirrel did not show a significant preference (χ2=13.733，df=7，P=0.056) to the nest entrance direction. We found most cavities in the broadleaf trees (i.e.Quercusaquifolioides,Cyclobalanopsisglauca,Aceroliverianumi) and dreys only in the conifer species (i.e.pinusyunnanensis,Sabinapingii). The DBH (average diameter at breast height) and the average height of drey trees was significantly smaller than those of cavity trees. Characteristics of nest trees and nest sites were compared with randomly selected trees and sites. Grey-headed flying squirrel prefers to the nest trees with larger crown size and more access routes. The results of logistic regression analysis showed that differences in slope, slope position, slope aspect, and distance to water between nest sites and random sites was non-significant. On the contrary, nest sites used by Grey-headed flying squirrel differed from the random sites in that their larger canopy cover and higher shrub cover, suggesting that the Grey-headed flying squirrel seem to select nesting areas with high security and food availability.

Petauristacaniceps; nest site; Baima Snow Mountain Nature Reserve

國家自然科學基金項目(31200294)

2013- 06- 08;

2013- 07- 23

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hu_jiebox@163.com

10.5846/stxb201306081474

李艷紅，關(guān)進科，黎大勇，胡杰.白馬雪山自然保護區(qū)灰頭小鼯鼠的巢址特征.生態(tài)學報,2013,33(19):6035- 6040.

Li Y H, Guan J K, Li D Y, Hu J.Nest site characteristics ofPetauristacanicepsin Baima Snow Mountain Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6035- 6040.