汪振華, 趙 靜, 王 凱, 章守宇

(上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院， 上海 201306)

馬鞍列島巖礁生境魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)時(shí)空格局

汪振華, 趙 靜, 王 凱, 章守宇*

(上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院， 上海 201306)

基于2009年馬鞍列島潮下帶巖礁生境的多網(wǎng)目三層組合刺網(wǎng)逐月調(diào)查數(shù)據(jù)，對(duì)魚(yú)類群落月相和季度間的變化、區(qū)域尺度上的空間差異和群落的穩(wěn)態(tài)進(jìn)行了探討，應(yīng)用優(yōu)勢(shì)種相對(duì)豐度和生物量、定居性魚(yú)類和洄游種的季節(jié)動(dòng)態(tài)、非度量多維標(biāo)度(nMDS)和生物量豐度曲線(ABC)分析方法對(duì)群落時(shí)空格局進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示：季節(jié)性洄游種集中出現(xiàn)在夏秋季，但對(duì)巖礁生境的利用表現(xiàn)出不同區(qū)域的強(qiáng)度差異；小黃魚(yú)Larimichthyspolyactis和黃姑魚(yú)Nibeaalbiflora周年利用巖礁生境，但強(qiáng)度有別，尤其在冬季；定居性魚(yú)類褐菖鲉Sebastiscusmarmoratus、斑頭魚(yú)Agrammusagrammus和大瀧六線魚(yú)Hexagrammosotakii在春末夏初的種群密度最高，同樣表現(xiàn)出某些或大部分月份的區(qū)域差異；而河口種中國(guó)花鱸Lateolabraxmaculatus則更多地選擇秋冬季出現(xiàn)在巖礁生境。多元分析結(jié)果揭示了當(dāng)?shù)貛r礁生境魚(yú)類群落格局上顯著的季節(jié)和區(qū)域差異，這是定居性魚(yú)類對(duì)巖礁生境利用的階段性變化和區(qū)域差異、結(jié)合洄游種季節(jié)遷移和選擇性分布等因素作用下共同形成的格局。ABC分析進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，豐富的魚(yú)類生態(tài)類型形成了夏季巖礁生境更為穩(wěn)定的群落狀態(tài)，而冬季相反；同時(shí)各季度A區(qū)的群落干擾明顯強(qiáng)過(guò)B區(qū)。研究表明，產(chǎn)卵季節(jié)海域西北部的巖礁生境很可能起著主要的產(chǎn)卵場(chǎng)功能，而東南部區(qū)域各季度皆側(cè)重于幼魚(yú)育肥場(chǎng)的功能表達(dá)。豐富的種類區(qū)系加之優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)性交替出現(xiàn)，共同塑造了巖礁生境極具動(dòng)態(tài)的魚(yú)類群落格局，對(duì)維持島礁海域魚(yú)類多樣性以及局部區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性起著非常重要的作用。

巖礁生境; 魚(yú)類群落; 時(shí)空格局; 馬鞍列島

魚(yú)類組成在不同時(shí)間尺度上的變化及不同空間尺度上的差異共同形成了其在特定生境或區(qū)域的群落格局。探索這種格局形成的過(guò)程和機(jī)制是生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[1- 2]。20世紀(jì)80年代以后，隨著生態(tài)學(xué)尺度研究的深入，對(duì)巖礁生境魚(yú)類群落不同時(shí)空格局的成因探討得到進(jìn)一步的拓展和深入[3- 4]。在站點(diǎn)尺度或小尺度上研究格局，研究者認(rèn)為需重點(diǎn)考慮種類的競(jìng)爭(zhēng)、捕食和避敵等問(wèn)題[5]，同時(shí)不能忽略人類捕撈的影響[6]。在區(qū)域尺度上探討群落格局則需把握研究區(qū)域的底質(zhì)、水文水質(zhì)和物理空間異質(zhì)性等信息[7- 9]。但在景觀或更大的尺度上探討這種格局時(shí)，認(rèn)為溫度、鹽度、深度和流系等是群落差異形成的主導(dǎo)因子[5,10- 12]。在特定生境中，魚(yú)類群落格局在晝夜[13]、月相和季度[7,14]以及年際間[15]都會(huì)發(fā)生變化。這些變化的產(chǎn)生除了各種環(huán)境的影響之外，群落的特征種或優(yōu)勢(shì)種隨著生活史的變化而遷入遷出亦成為格局變化的關(guān)鍵原因[2,15]。如能充分了解一種棲息地的魚(yú)類時(shí)空格局，則可為特定資源群體的保護(hù)和管理提供積極參考[16]。

馬鞍列島海域是魚(yú)類優(yōu)良的產(chǎn)卵和育肥場(chǎng)，但該海域所有棲息地是否皆起到上述功能？其空間差異是否存在？區(qū)域功能是否有側(cè)重？……這些問(wèn)題一直不得而知。對(duì)于保護(hù)區(qū)而言，應(yīng)該突出對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)的持續(xù)保護(hù)和育幼所的階段性封閉管理，而前提是必須查清海域資源的棲息地利用格局。本文目的即在前期闡述馬鞍列島巖礁生境魚(yú)類組成和多樣性特征[14]的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步探究其群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化和空間差異，豐富當(dāng)?shù)貛r礁生境魚(yú)類群落特征基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為海洋特別保護(hù)區(qū)魚(yú)類資源的利用和管理提供參考。研究區(qū)域地處亞熱帶海區(qū)，水溫和透明度等水文因子具有明顯的季節(jié)差異，同時(shí)受長(zhǎng)江和錢塘江沖淡水的周期性影響，這些環(huán)境因子亦呈現(xiàn)出空間上的梯度變化特征?；诖?，研究區(qū)域的魚(yú)類群落不僅僅會(huì)呈現(xiàn)季節(jié)上的變化，而且會(huì)表現(xiàn)出海域環(huán)境梯度方向上的空間差異。本文將從優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量變化、群落組成時(shí)空格局和群落穩(wěn)定性的變化3個(gè)方面來(lái)驗(yàn)證上述假設(shè)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域和站點(diǎn)布設(shè)

研究區(qū)域在浙江省舟山群島北部馬鞍列島海洋特別保護(hù)區(qū)。在列島的西北部巖礁以外的區(qū)域，其底質(zhì)以粉砂質(zhì)軟泥為主；在東南部巖礁以外區(qū)域以硬相沙石泥底質(zhì)為主。相應(yīng)的，兩個(gè)區(qū)域的年平均透明度和鹽度分別為(1.11±0.67) m和(29.04±1.52)以及(2.43±1.29) m和(30.11±1.58)，存在較大差別。根據(jù)所有采樣站點(diǎn)的分布情況結(jié)合當(dāng)?shù)貨_淡水和潮汐共同影響下的環(huán)境梯度分布特征，將S01—S11共11個(gè)站點(diǎn)所在區(qū)域劃為A區(qū)，而S12—S21共計(jì)10個(gè)站點(diǎn)所在區(qū)域劃為B區(qū)(圖1)。本文研究區(qū)域21個(gè)站點(diǎn)的具體采樣信息參見(jiàn)文獻(xiàn)[14]。

圖1 采樣區(qū)域和站點(diǎn)分布Fig.1 Location of study area and distribution of sampling sites

1.2 采樣方法和樣品處理

本文采樣方法和樣品處理同[14]。蟹籠漁獲星康吉鰻Congermyriaster僅在豐度和生物量曲線分析中出現(xiàn)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析

以豐度CPUE (Catch Per Unit Effort,個(gè)/d)表示各采樣站點(diǎn)魚(yú)類的相對(duì)密度。優(yōu)勢(shì)種相對(duì)豐度和群落組成排序時(shí)，不包含蟹籠漁獲。采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)相同月份不同區(qū)域間優(yōu)勢(shì)種的豐度CPUE差異。顯著性水平為α=0.05。

利用非度量多維標(biāo)度(Nonmetric Multidimensional Scaling, nMDS)對(duì)不同區(qū)域和不同季節(jié)間的魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行排序，同時(shí)結(jié)合ABC (Abundance-Biomass Curve)曲線進(jìn)行群落擾動(dòng)和變化分析。首先對(duì)所有站點(diǎn)的漁獲豐度和生物量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，即將漁獲尾數(shù)和重量轉(zhuǎn)化為24 h對(duì)應(yīng)的豐度和生物量，以此建立豐度和生物量矩陣，計(jì)算任意兩站點(diǎn)間的Bray-curtis 相似性系數(shù)值，以此形成相似性矩陣，進(jìn)行進(jìn)一步的排序分析。MDS圖的可解釋程度根據(jù)其壓力系數(shù)(stress)來(lái)確定，通常當(dāng)stresslt;0.2時(shí)，該圖具有一定的可信度。利用相似性百分比(Similarity Percentage, SIMPER)分析來(lái)確定群落差異形成的主要貢獻(xiàn)物種。利用相似性分析(Analysis of Similarities, ANOSIM)檢驗(yàn)不同季節(jié)和區(qū)域群落組成的差異性[17]，置換數(shù)皆為1000。在做nMDS分析時(shí)將出現(xiàn)率小于5%的種類剔除[18]。以上分析皆使用PRIMER5.0完成。

2 結(jié)果

2.1 優(yōu)勢(shì)種豐度CPUE時(shí)空變化

分別對(duì)赤鼻棱鳀Thrissamystax，絲背細(xì)鱗鲀Stephanolepiscirrhifer，小黃魚(yú)Larimichthyspolyactis，黃姑魚(yú)Nibeaalbiflora，褐菖鲉Sebastiscusmarmoratus，斑頭魚(yú)Agrammusagrammus，大瀧六線魚(yú)Hexagrammosotakii和中國(guó)花鱸Lateolabraxmaculatus等共8種主要優(yōu)勢(shì)種類的豐度CPUE進(jìn)行統(tǒng)計(jì)(上述優(yōu)勢(shì)種占全年總漁獲尾數(shù)的67.8%和漁獲重量的53.5%)，由圖2可以看出，上述優(yōu)勢(shì)種在相同時(shí)間尺度上對(duì)馬鞍列島巖礁生境的空間利用存在不同程度的差異。

圖2 巖礁水域AB兩區(qū)巖礁生境主要優(yōu)勢(shì)魚(yú)類的豐度漁獲率月變化Fig.2 Monthly variation of abundance catch per unit effort for dominant fishes in two rocky reef areas*Plt;0.05, **Plt;0.01

季節(jié)性洄游種方面(圖2)：赤鼻棱鳀在B區(qū)停留的月份多于A區(qū)，進(jìn)入8和9月后兩區(qū)域表現(xiàn)出類似的變化趨勢(shì)。雖然AB兩區(qū)8、9月的豐度CPUE月均值并不相同，但之間尚無(wú)顯著差異(F8,AB=1.037;F9,AB=1.633,Pgt;0.05)。絲背細(xì)鱗鲀大量出現(xiàn)的月份在AB兩區(qū)基本吻合，差別在于5、6月它首先在B區(qū)出現(xiàn)，直到7月才出現(xiàn)在A區(qū)。10月份開(kāi)始，赤鼻棱鳀逐漸消失于B區(qū)，而A區(qū)一直持續(xù)到11月，且捕獲的量也明顯大于B區(qū)。

近海洄游種方面(圖2)：小黃魚(yú)在B區(qū)巖礁生境出現(xiàn)的月份數(shù)明顯多于A區(qū)。除1、3月份小黃魚(yú)在A區(qū)的豐度CPUE顯著高于B區(qū)外，其他月份兩區(qū)間的差異并不明顯。在時(shí)間尺度上，全年12個(gè)月在B區(qū)皆采捕到黃姑魚(yú)，而2月份和8月份的A區(qū)未能捕獲。AB兩區(qū)域的黃姑魚(yú)豐度CPUE在冬、春和夏季的多數(shù)月份皆無(wú)顯著差異。進(jìn)入夏末和秋季，兩區(qū)的豐度CPUE逐漸從相似轉(zhuǎn)變?yōu)锳區(qū)小于B區(qū)，到了12月份則顯著低于B區(qū)。

定居性魚(yú)類方面(圖2)：褐菖鲉表現(xiàn)出AB兩區(qū)巖礁生境較大的數(shù)量差異。全年B區(qū)的豐度CPUE除了9月略大于、10月略小于A區(qū)外，其他月份皆顯著高于A區(qū)，1月份則達(dá)到了A區(qū)的12.9倍。除9、10月份外，其他月份B區(qū)的豐度CPUE是A區(qū)的4.4倍。斑頭魚(yú)在A區(qū)只有少數(shù)月份被少量捕獲，而B(niǎo)區(qū)不僅各月均有較多數(shù)量的出現(xiàn)，且量上皆顯著高于相同月份的A區(qū)。斑頭魚(yú)在B區(qū)的豐度CPUE變化并未表現(xiàn)出上述其他種類的波浪形特征，進(jìn)入夏秋季節(jié)，多數(shù)月份都有著較高的豐度CPUE。大瀧六線魚(yú)在巖礁生境的AB兩區(qū)出現(xiàn)模式類似于褐菖鲉，但B區(qū)出現(xiàn)的月份數(shù)顯然多于A區(qū)。3、5和11月份，大瀧六線魚(yú)在A區(qū)的漁獲率顯著低于B區(qū)，而到了9月份，則顯著高于B區(qū)。

河口性魚(yú)類方面(圖2)：中國(guó)花鱸對(duì)巖礁生境時(shí)間尺度上的利用呈現(xiàn)了秋冬季高、春夏季低的特征。同樣該魚(yú)在B區(qū)出現(xiàn)的月份要多于A區(qū)，8月份在兩區(qū)皆未采獲該魚(yú)種。1、4、9和11月份僅在B區(qū)采獲一定量的中國(guó)花鱸。除了3月份A區(qū)的中國(guó)花鱸豐度CPUE顯著高于B區(qū)外，其他共同出現(xiàn)的月份或季節(jié)的差異并不顯著。

2.2 魚(yú)類群落組成時(shí)空變化

圖3 基于豐度數(shù)據(jù)的巖礁生境全年魚(yú)類群落組成的多維排序分析Fig.3 The multidimensional scaling analysis of fish community composition based on abundance data in rocky reef habitat throughout the year

nMDS分析顯示(圖3)，魚(yú)類群落組成的季節(jié)變化夏季和冬季皆明顯區(qū)別于春秋2季，而春秋兩季間的交疊較為強(qiáng)烈。進(jìn)一步的SIMPER分析揭示，春夏、春秋、春冬、夏秋、夏冬和秋冬間的群落組成平均相異性百分比分別為81.38%、67.4%、76.84%、80.41%、88.69%和73.62%。結(jié)合表1可以看出，夏季中上層魚(yú)類赤鼻棱鳀和藍(lán)圓鲹Decapterusmaruadsi以及石首魚(yú)科小黃魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)Johniusbelengerii幼魚(yú)的加入，使得該季節(jié)的群落組成明顯區(qū)別于其他季節(jié)。其他季節(jié)間的差異主要是由于定居性魚(yú)類褐菖鲉、斑頭魚(yú)以及河口性魚(yú)類中國(guó)花鱸和黃姑魚(yú)的密度變化而引起(表1)。ANOSIM分析表明，巖礁生境魚(yú)類群落組成的季節(jié)差異極為顯著(Global Test,R=0.305,Plt;0.001)，各季節(jié)間除了春季-秋季間的群落差異達(dá)到顯著水平外(Pairwise Test,R=0.073，P=0.002gt;0.001)，其他兩兩季節(jié)間的差異皆達(dá)到了極為顯著的水平(成對(duì)檢驗(yàn)Pairwise Tests：R冬季-春季=0.304，Plt;0.0001；R冬季-夏季=0.57，Plt;0.0001；R冬季-秋季=0.195，Plt;0.0001；R春季-夏季=0.376，Plt;0.0001；R夏季-秋季=0.333，Plt;0.0001)，其中冬季和夏季間的群落差異是最大的。

對(duì)巖礁生境的魚(yú)類群落組成進(jìn)行4個(gè)季節(jié)間的AB區(qū)域比較，也表現(xiàn)出區(qū)域間的明顯差別。nMDS分析顯示(圖4)4個(gè)季度兩個(gè)區(qū)域的魚(yú)類群落格局皆有著不同程度的明顯差異。結(jié)合SIMPER分析，AB兩區(qū)春、夏、秋和冬季的群落組成平均相異性百分比分別為70.23%、76.74%、69.97%和74.84%。進(jìn)一步結(jié)合表1，春季A區(qū)是以底層褐菖鲉和近底層黃姑魚(yú)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的群落格局，而B(niǎo)區(qū)是以底層戀礁魚(yú)類褐菖鲉、斑頭魚(yú)和大瀧六線魚(yú)為優(yōu)勢(shì)群體的群落格局；夏季優(yōu)勢(shì)魚(yú)類小黃魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú)更多地出現(xiàn)在A區(qū)，而藍(lán)圓鲹和絲背細(xì)鱗鲀則更多地出現(xiàn)在B區(qū)；秋季在B區(qū)出現(xiàn)了更多的斑頭魚(yú)和黃姑魚(yú)；而冬季的B區(qū)除了繼續(xù)保持斑頭魚(yú)群體的優(yōu)勢(shì)度外，該區(qū)域的黑鯛群體卻沒(méi)有A區(qū)那樣密集。ANOSIM分析表明：AB兩區(qū)的魚(yú)類群落在4個(gè)季度間皆存在顯著的差異(Global Tests:R春季=0.351，Plt;0.0001;R夏季=0.183，P=0.002lt;0.01;R秋季=0.311，Plt;0.0001；R冬季=0.263，P=0.004lt;0.01)。

表1 不同季節(jié)和區(qū)域中巖礁生境魚(yú)類群落主要魚(yú)種的相似性貢獻(xiàn)度(%)

表中僅羅列各群落中貢獻(xiàn)值大于5%的種類

圖4 基于豐度數(shù)據(jù)的巖礁生境AB兩區(qū)魚(yú)類群落組成四個(gè)季度的多維排序分析Fig.4 Seasonal multidimensional scaling of fish community composition comparisons between area A and area B based on abundance data

2.3 魚(yú)類群落穩(wěn)態(tài)變化

ABC曲線的季節(jié)變化方面：春秋兩季的曲線模式類似，夏季的豐度曲線在更高位上變化，而到了冬季，豐度和生物量曲線出現(xiàn)了交叉，最終形成了生物量曲線在上、豐度曲線在下的變化模式(圖5)。褐菖鲉、鳀和斑頭魚(yú)主導(dǎo)了春季巖礁生境豐度曲線70.1%的累積優(yōu)勢(shì)度，褐菖鲉、黃姑魚(yú)和大瀧六線魚(yú)則占據(jù)了生物量曲線累積優(yōu)勢(shì)度的52%(表2)。到了夏季，無(wú)論是豐度線還是生物量線，赤鼻棱鳀都占據(jù)了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位，成為累積優(yōu)勢(shì)度曲線的最大主導(dǎo)者，而褐菖鲉、藍(lán)圓鲹和皮氏叫姑魚(yú)所占比例相應(yīng)要小得多，因此形成了豐度線高位發(fā)展、生物量線低位延伸的ABC模式。秋季的豐度和生物量曲線前三位皆由趨礁性魚(yú)類所控制，雖然褐菖鲉的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)處在第1位，但生物量累積率的第1位由黃姑魚(yú)所替代，斑頭魚(yú)和中國(guó)花鱸緊隨其后，共同形成了秋季底層和近底層魚(yú)類主導(dǎo)的魚(yú)類群落。褐菖鲉占據(jù)了冬季豐度線累積值的40.5%，在數(shù)量上是絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)種，其次是中國(guó)花鱸和黃姑魚(yú)，體型較大的中國(guó)花鱸，黃姑魚(yú)和黃鮟鱇Lophiuslitulon依次成為冬季生物量曲線的前3位累積率貢獻(xiàn)者(表2)。ABC曲線的季節(jié)變化上，同樣表現(xiàn)出了和月份變化模式類似的特點(diǎn)，即有中上層魚(yú)類成為優(yōu)勢(shì)種的季節(jié)，A線和B線的變化更加平緩，而缺乏該類型魚(yú)類時(shí)，兩曲線表現(xiàn)出突然收緊或交叉的不穩(wěn)定變化(圖5)。可以看出，研究區(qū)域的魚(yú)類群落總體上以幼小魚(yú)類個(gè)體為主，僅在冬季有相對(duì)較多的大型成魚(yú)出現(xiàn)。

圖5 巖礁生境4個(gè)季度的豐度生物量曲線Fig.5 The seasonal abundance and biomass curves in rocky reef habitat

對(duì)AB兩區(qū)的ABC曲線進(jìn)行比較，可以發(fā)現(xiàn)，除夏季外，其他季節(jié)的曲線變化模式都有著明顯的差異。春季A區(qū)的生物量曲線從第3個(gè)種類開(kāi)始，就基本和豐度曲線在一個(gè)累積率上變化，并在近末尾發(fā)生了明顯交叉，而B(niǎo)區(qū)的生物量和豐度曲線呈現(xiàn)始終分開(kāi)、最后重合的變化特點(diǎn)(圖6)。秋季的A區(qū)生物量豐度比較曲線發(fā)生了明顯的交叉，而B(niǎo)區(qū)幾乎是一個(gè)重合的漸近變化。到了冬季A區(qū)的生物量曲線完全在豐度曲線之上，而B(niǎo)區(qū)優(yōu)勢(shì)種豐度累積率依舊在生物量累積率之上，在優(yōu)勢(shì)種之后呈現(xiàn)一個(gè)重合和微弱的交叉變化過(guò)程。導(dǎo)致這些明顯差異的一個(gè)重要原因是AB兩區(qū)生物量百分比占優(yōu)勢(shì)的種類組成有著顯著不同，尤其是春季和秋季，第1生物量?jī)?yōu)勢(shì)種種類不同，而且體型較大的趨礁魚(yú)類中國(guó)花鱸、黑鯛Acanthopagrusschlegeli和黃姑魚(yú)，以及底層魚(yú)類黃鮟鱇更多地出現(xiàn)在A區(qū)。雖然兩個(gè)區(qū)域的群落皆以幼小魚(yú)類為主導(dǎo)，但AB兩區(qū)的幼-成魚(yú)比例并不相同，因此B區(qū)的群落相對(duì)比較穩(wěn)定，而A區(qū)相對(duì)要?jiǎng)×乙恍?/p>

表2 巖礁生境AB兩區(qū)域四個(gè)季度豐度和生物量百分比位于前3位的種類

種類后面數(shù)字表示其對(duì)應(yīng)的豐度或生物量百分比

圖6 AB兩區(qū)巖礁生境4個(gè)季度的豐度生物量曲線 Fig.6 The seasonal abundance and biomass curves of fish community composition in area A and area B

3 結(jié)論和討論

3.1 優(yōu)勢(shì)種利用巖礁生境的時(shí)空動(dòng)態(tài)

研究表明魚(yú)類利用巖礁生境的時(shí)間跨度及區(qū)域差異隨生態(tài)類型的不同而不同。

對(duì)于季節(jié)性洄游種在巖礁生境出現(xiàn)，其主導(dǎo)因子很可能是水溫及耦合的暖流[5,14]。而造成它們?cè)贏B區(qū)間的差異，則與環(huán)境因子在區(qū)域尺度上的梯度分布有關(guān)[8]，如食物競(jìng)爭(zhēng)和躲避敵害等[5]。通過(guò)同步的環(huán)境和棲息地特征調(diào)查，發(fā)現(xiàn)馬鞍列島海藻的豐度、密度及規(guī)模在A區(qū)皆要低于B區(qū)，這很可能在B區(qū)形成了更多適宜餌料生物生存的條件，從而吸引更多的洄游種類趨向出現(xiàn)在B區(qū)。

以小黃魚(yú)和黃姑魚(yú)為代表的石首魚(yú)科魚(yú)類在研究區(qū)域都能被周年采集到，這說(shuō)明這些近海洄游性魚(yú)類不同階段都有利用巖礁生境的需求，而隨著生命史的變化其需求強(qiáng)度發(fā)生變化[2,15]，從而共同形成秋季集群最高而其他季節(jié)群體密度較低的特征。

對(duì)于定居性種類而言，這種時(shí)間尺度上的波動(dòng)和空間上的差異，可以用集合種群和集合群落的相關(guān)概念進(jìn)行解釋[2,19]。在馬鞍列島跨度約30 km的區(qū)域尺度上，褐菖鲉等的繁殖和補(bǔ)充往往因?yàn)闇囟?、鹽度和餌料條件的梯度性而不能同步進(jìn)行；另一方面很可能出于種群繁殖的需要，不同區(qū)域在作為繁殖場(chǎng)所和育幼場(chǎng)所的功能被區(qū)分化[15]。

對(duì)于河口性魚(yú)類而言，由于其本身對(duì)溫鹽的適應(yīng)性較強(qiáng)，該類型魚(yú)類的時(shí)空格局則主要受棲息地在提供其生長(zhǎng)、攝食和繁殖等需求方面的功能所影響。

當(dāng)然，形成上述種類時(shí)間變化和空間差異的另一個(gè)原因很可能是捕撈[6]。本文研究選擇的21個(gè)站點(diǎn)，除了在A區(qū)的4個(gè)數(shù)站位，其他大部分站點(diǎn)周年受捕撈的干擾都比較小，而且某些種類并非經(jīng)濟(jì)種(如赤鼻棱鳀和絲背細(xì)鱗鲀)，所以人為捕撈對(duì)這些種類時(shí)空格局的形成，其影響相對(duì)其他自然環(huán)境而言是比較小的。

3.2 魚(yú)類群落組成的時(shí)空變化

本研究揭示了當(dāng)?shù)貛r礁生境魚(yú)類群落組成不僅存在顯著的季節(jié)變化特征，而且在相同季節(jié)有著明顯的區(qū)域差異。一定程度上表明魚(yú)類利用不同區(qū)域中相同生境的機(jī)制是有差別的。

從時(shí)間變化上來(lái)看，這種顯著差異的貢獻(xiàn)主要來(lái)源于春季的戀礁魚(yú)類、夏季近底層石首魚(yú)科魚(yú)類和中上層鳀科鲹科魚(yú)類、秋季除了大瀧六線魚(yú)之外的戀礁魚(yú)類以及冬季戀礁和近礁魚(yú)類(中國(guó)花鱸和黑鯛集群出現(xiàn))。由于這些主要魚(yú)類對(duì)巖礁生境的季節(jié)性利用模式存在差異，過(guò)程中形成了種類的遷移和群體密度的波動(dòng)狀態(tài)，從而主導(dǎo)了該生境魚(yú)類群落顯著的季節(jié)動(dòng)態(tài)[7]。

從空間差異上來(lái)看，各季度兩個(gè)區(qū)域的群落格局皆有著顯著的不同。這種差異的貢獻(xiàn)源主要來(lái)自除褐菖鲉之外的其他戀礁性魚(yú)類(如斑頭魚(yú)和大瀧六線魚(yú))、趨礁性魚(yú)類(黑鯛、中國(guó)花鱸和黃姑魚(yú))、部分石首魚(yú)科魚(yú)類(小黃魚(yú)和皮氏叫姑魚(yú))以及中上層鳀科和鲹科魚(yú)類。它們?cè)诓煌瑓^(qū)域巖礁生境的相對(duì)豐度往往有著顯著差異，這一方面與棲息環(huán)境本身的差異有關(guān)，另一方面某些洄游性種類利用兩個(gè)區(qū)域巖礁生境存在明顯的時(shí)差。

空間上的差異實(shí)際上反映的是島礁水域的集合群落狀態(tài)。有研究指出，可以通過(guò)生物的個(gè)體大小和擴(kuò)散模式來(lái)確定集合群落狀態(tài)[2]。比較兩個(gè)區(qū)域主要貢獻(xiàn)魚(yú)種的個(gè)體大小差異，并結(jié)合前期報(bào)道[14]，發(fā)現(xiàn)在近河口一側(cè)的A區(qū)捕獲的黑鯛和黃姑魚(yú)通常都是個(gè)體較大的成體，很多都在產(chǎn)卵階段；而外側(cè)B區(qū)的個(gè)體相應(yīng)要小，且大多數(shù)為幼魚(yú)[14]。這和可能與這些種類對(duì)產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)的選擇性利用有關(guān)。

對(duì)上述魚(yú)類而言，本研究可以初步揭示A區(qū)更側(cè)重于產(chǎn)卵場(chǎng)功能的體現(xiàn)，而B(niǎo)區(qū)作為育幼場(chǎng)所的功能則更為突出。這與兩區(qū)域該生境的水文條件和餌料基礎(chǔ)密切相關(guān)[5]。

3.3 巖礁生境魚(yú)類群落穩(wěn)態(tài)特征

馬鞍列島巖礁生境魚(yú)類群落總體上以幼小魚(yú)類為主導(dǎo)，波動(dòng)性較大，且不同區(qū)域和季節(jié)間有著明顯差別。其抵抗捕撈干擾、污染和棲息地破壞的能力很可能較差，群落較脆弱。

當(dāng)特定區(qū)域的魚(yú)類群落以數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)為主導(dǎo)時(shí)，往往能反映出該棲息空間內(nèi)的幼小魚(yú)類數(shù)量比較多[20]。對(duì)于巖礁生境而言，高密度幼小魚(yú)類的存在是其庇護(hù)和育幼功能的最好體現(xiàn)。從ABC曲線的分析結(jié)果可以看出，馬鞍列島巖礁生境的春、夏和秋季的主要功能在于對(duì)幼小魚(yú)類的養(yǎng)護(hù)。這些魚(yú)類不局限于當(dāng)?shù)刳吔阜N類，還包括季節(jié)性洄游的鳀科、鲹科和石首魚(yú)科魚(yú)類[14]。另一方面，更多的幼魚(yú)預(yù)示著補(bǔ)充群體的基礎(chǔ)狀況較好，因此對(duì)該生境而言，其魚(yú)類群落的年齡結(jié)構(gòu)就更為穩(wěn)定[20]。

但這種群落穩(wěn)態(tài)在AB區(qū)域又有差異。在闡述群落組成格局的基礎(chǔ)上，結(jié)合本分析結(jié)果，可以進(jìn)一步揭示兩個(gè)區(qū)域在幼魚(yú)、成魚(yú)比例上的一個(gè)顯著差異。在不考慮捕撈干擾在情況下，兩個(gè)區(qū)域的不同ABC模式并不能得出A區(qū)群落穩(wěn)態(tài)比B區(qū)差的結(jié)論，因?yàn)閮蓚€(gè)區(qū)域本身的功能可能明顯不同。但更多的成魚(yú)出現(xiàn)在A區(qū)(如黃姑魚(yú)和黑鯛等)對(duì)其種群本身而言會(huì)非常不利。調(diào)查期間，春秋季整個(gè)馬鞍列島大部分的刺網(wǎng)生產(chǎn)船都集中在河口側(cè)的A區(qū)，尤其在春季，可以捕獲大量性成熟的黃姑魚(yú)和鮸魚(yú)個(gè)體。強(qiáng)烈的捕撈干擾，必然降低了該區(qū)域巖礁生境同期的魚(yú)類群落穩(wěn)定狀態(tài)，從而不利于資源的持續(xù)利用和多樣性的維持。

[1] Lekve K, Boulinier T, Stenseth N C, Gi?ster J, Fromentin J M, Hines J E, Nichols J D. Spatio-temporal dynamics of species richness in coastal fish communities. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 2002, 269(1502): 1781- 1789.

[2] De Bie T, De Meester L, Brendonck L, Martens K, Goddeeris B, Ercken D, Hampel H, Denys L, Vanhecke L, Van der Gucht K, Van Wichelen J, Vyverman W, Declerck S A J. Body size and dispersal mode as key traits determining metacommunity structure of aquatic organisms. Ecology Letters, 2012, 15(7): 740- 747.

[3] Sale P F. Appropriate spatial scales for studies of reef-fish ecology. Australian Journal of Ecology, 1998, 23(3): 202- 208.

[4] Chesson P. Spatial scales in the study of reef fishes: A theoretical perspective. Australian Journal of Ecology, 1998, 23(3): 209- 215.

[5] Martino E J, Able K W. Fish assemblages across the marine to low salinity transition zone of a temperate estuary. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2003, 56(5/6): 969- 987.

[6] Ordines F, Moranta J, Palmer M, Lerycke A, Suau A, Morales-Nin B, Grau A M. Variations in a shallow rocky reef fish community at different spatial scales in the western Mediterranean Sea. Marine Ecology Progress Series, 2005, 304: 221- 233.

[7] Gelwick F P, Matthews W J. Temporal and spatial patterns in littoral-zone fish assemblages of a reservoir (Lake Texoma, Oklahoma-Texas, U. S. A.). Environmental Biology of Fishes, 1990, 27(2): 107- 120.

[8] Roeda M, Defeo O. Spatial structure of fish assemblages in a tropical estuarine lagoon: combining multivariate and geostatistical techniques. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, 2003, 296(1): 93- 112.

[9] Wang Z S, Chen M H, Lü K, Xu C R, Lei G C. Species diversity and spatio-temporal distribution patterns of icefishes (Salangidae) in Poyang Lake. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(5): 1337- 1344.

[10] Jaureguizar A J, Menni R, Lasta C, Guerrero R. Fish assemblages of the northern Argentine coastal system: spatial patterns and their temporal variations. Fisheries Oceanography, 2006, 15(4): 326- 344.

[11] Li S F, Cheng J H, Yan L P. Spatial structures of fish communities on the continental shelf of the East China Sea. Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(11): 4377- 4386.

[12] Valle C, Bayle-Sempere J T. Effects of a marine protected area on fish assemblage associated withPosidoniaoceanicaseagrass beds: temporal and depth variations. Journal of Applied Ichthyology, 2009, 25(5): 537- 544.

[13] Wang Z H, Wang K, Zhang S Y. Diel variations of fish assemblages in multiple habitats of Ma′an archipelago, Shengsi, China. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(22): 6912- 6925.

[14] Wang Z H, Zhang S Y, Chen Q M, Xu Q, Wang K. Fish community ecology in rocky reef habitat of Ma′an Archipelago Ⅰ. Species composition and diversity. Biodiversity Science, 2012, 20(1): 41- 50.

[15] Holbrook S J, Kingsford M J, Schmitt R J, Stephens J S Jr. Spatial and temporal patterns in assemblages of temperate reef fish. American Zoologist, 1994, 34(3): 463- 475.

[16] Denny C M, Babcock R C. Do partial marine reserves protect reef fish assemblages?. Biological Conservation, 2004, 116(1): 119- 129.

[17] Clarke K R, Clarke R K, Gorley R N. PRIMER v6: User Manual-Tutorial. Plymouth: Plymouth Marine Laboratory, 2006.

[18] McCune B, Grace J. Analysis of Ecological Communities. Gleneden Beach: Mjm Software Design, 2002.

[19] Hanski I. Metapopulation Ecology. New York: Oxford University Press, 1999.

[20] Wang Z H, Wang K, Zhao J, Zhang S Y. Fish community structure and its seasonal change in subtidal sandy beach habitat off southern Gouqi Island. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(5): 1332- 1342.

參考文獻(xiàn):

[9] 王忠鎖, 陳明華, 呂偲, 許崇任, 雷光春. 鄱陽(yáng)湖銀魚(yú)多樣性及其時(shí)空格局. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2006, 26(5): 1337- 1344.

[11] 李圣法, 程家驊, 嚴(yán)利平. 東海大陸架魚(yú)類群落的空間結(jié)構(gòu). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(11): 4377- 4386.

[13] 汪振華, 王凱, 章守宇. 馬鞍列島多種生境中魚(yú)類群聚的晝夜變化. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(22): 6912- 6925.

[14] 汪振華, 章守宇, 陳清滿, 許強(qiáng), 王凱. 馬鞍列島巖礁生境魚(yú)類群落生態(tài)學(xué) Ⅰ. 種類組成和多樣性. 生物多樣性, 2012, 20(1): 41- 50.

[20] 汪振華, 王凱, 趙靜, 章守宇. 枸杞島潮下帶沙地生境魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)和季節(jié)變化. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 22(5): 1332- 1342.

FishcommunityecologyinrockyreefhabitatofMa′anArchipelagoⅡ.Spatio-temporalpatternsofcommunitystructure

WANG Zhenhua, ZHAO Jing, WANG Kai, ZHANG Shouyu*

CollegeofMarineSciences,ShanghaiOceanUniversity,Shanghai201306,China

Spatio-temporal pattern in fish community structure is an important topic for fish community ecologists. In order to better understand fish community characteristics in rocky reef habitats (RR) of the Ma′an Archipelago, we analyzed monthly data from 21 randomly selected sites sampled with multi-mesh trammel nets in 2009. This study reveals spatial and temporal variation in fish community composition, and specifically focuses on seasonal variation in the relative population density of dominant fishes, species richness and diversity, fish community composition, disturbance-related fish community dynamics, and regional differences in fish community patterns based on these indices. Regional differences can be explained by gradients in water turbidity and salinity along tidal currents, so sites set in the southeast were allocated to area A, and sites set in the northwest were allocated to area B. We test the assumption that fish communities in RR habitat within the study area are a function not only of seasonal variations, but also of spatial differences between areas A and B. We use indices of abundance catch per unit effort (A-CPUE) to specify relative population density and community abundance density. Multivariate analysis such as multidimensional scaling (MDS), similarity percentage (SIMPER), analysis of similarity (ANOSIM) and abundance biomass curves (ABC) were introduced to explain spatial differences and temporal variation in fish community composition. Seasonaly migrating species such asThrissamystaxandStephanolepiscirrhiferwere collected only in summer and autumn, and habitat use by both differs between areas A and B.LarimichthyspolyactisandNibeaalbifloracan be found in RR habitat all year, but they choose different microhabitats in different seasons.Sebastiscusmarmoratus,AgrammusagrammusandHexagrammosotakiireach their highest population density during late spring and early summer, but they can be found most months in areas A and B, though their densities are time- and space-dependent. The estuarine fishLateolabraxmaculatusappears frequently during autumn and winter but is less abundant in other seasons. SIMPER, ANOSIM and MDS analyses reveal obvious seasonal variations in fish community composition and significant spatial differences between areas A and B (Plt;0.001). The population rise and fall of the local species mixed with the immigration and emigration of migrating species both contribute to this pattern. The ABC analysis further indicates that the most stable communities can be found in summer, while the opposite is true in winter. Much more disturbance exists in area A compared to area B during each of the four seasons. We conclude that abundant eco-types and obvious seasonal variations in population density of dominant fishes, which relates to habitat use tendency, contribute together to the spatio-temporal patterns of fish communities in the RR habitat of the Ma′an archipelago. A comprehensive understanding of this is vital to the protection and sustainable use of living resources in the study area.

rocky reef habitat; fish community; spatio-temporal pattern; Ma′an Archipelago

國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃資助項(xiàng)目 (2011CB111608)；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目 (41176110)

2013- 06- 08;

2013- 08- 26

*通訊作者Corresponding author.E-mail: syzhang@shou.edu.cn

10.5846/stxb201306081445

汪振華, 趙靜, 王凱, 章守宇.馬鞍列島巖礁生境魚(yú)類群落結(jié)構(gòu)時(shí)空格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2013,33(19):6218- 6226.

Wang Z H, Zhao J, Wang K, Zhang S Y.Fish community ecology in rocky reef habitat of Ma′an Archipelago Ⅱ. Spatio-temporal patterns of community structure.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):6218- 6226.