閆家國(guó)，齊占會(huì)，田梓楊，史榮君，張漢華，黃洪輝，*

(1.農(nóng)業(yè)部南海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省漁業(yè)生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所，廣州 510300;2.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306)

海鞘(Ascidian)是脊索動(dòng)物(Chordata)、尾索動(dòng)物亞門(Urochordata)、海鞘綱(Ascidiacea)的尾索動(dòng)物，是世界上廣泛分布的附著生物。海鞘具有很強(qiáng)的適應(yīng)能力，能夠在碼頭、礁石、船底和養(yǎng)殖設(shè)施(如繩索、浮球和網(wǎng)箱等)以及養(yǎng)殖生物體(如牡蠣，貽貝和扇貝等的貝殼)上附著［1］，因而在養(yǎng)殖區(qū)的數(shù)量巨大，其數(shù)量甚至?xí)^(guò)貝類等養(yǎng)殖生物［2］。

與牡蠣和扇貝等貝類相似，海鞘也屬于濾食性生物，并具有很強(qiáng)的濾水能力，能夠?yàn)V食海水中的懸浮顆粒物質(zhì)(如浮游動(dòng)植物和其它有機(jī)碎屑)，其中一部分被同化吸收，其它則以糞和假糞的形式排出。濾食性生物的糞和假糞統(tǒng)稱為生物沉積物，而其從水層沉降到底層的過(guò)程即為生物沉積。貝類的生物沉積及其影響因素已有很多研究。濾食性貝類的生物沉積過(guò)程加速了水體中顆粒物向底層的沉降速率，對(duì)近海養(yǎng)殖區(qū)的底部的物理、化學(xué)和生物環(huán)境均產(chǎn)生了重要影響，是貝類養(yǎng)殖環(huán)境自身污染的重要原因［3-6］。

近年來(lái)，淺海筏式養(yǎng)殖發(fā)展迅速，貝類成為養(yǎng)殖規(guī)模和產(chǎn)量最大的品種。貝類筏式養(yǎng)殖設(shè)施、養(yǎng)殖籠和貝殼等為海鞘等附著生物提供了大量理想的附著基，使其數(shù)量大大增加。研究顯示，附著生物群落的生物沉積速率甚至超過(guò)了牡蠣(Crassostrea virginica)的生物沉積速率［7］。考慮到附著生物的巨大數(shù)量，其生物沉積過(guò)程很可能對(duì)養(yǎng)殖海域生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生很大影響。因此，研究貝類筏式養(yǎng)殖對(duì)海灣生態(tài)系統(tǒng)影響，不能忽視海鞘等附著生物的作用。

皺瘤海鞘(Styela plicata)是亞熱帶海域分布最廣和數(shù)量最多的附著生物種類之一，尤其在貝類筏式養(yǎng)殖區(qū)有大量附著。目前，對(duì)于皺瘤海鞘研究主要集中在生物活性物質(zhì)提取和組織發(fā)育等方面的研究［8-10］。關(guān)于皺瘤海鞘生物沉積的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本文對(duì)皺瘤海鞘生物沉積進(jìn)行了現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定，旨在為評(píng)價(jià)近岸筏式養(yǎng)殖對(duì)淺海生態(tài)環(huán)境的影響等研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)

本研究于2012年1—7月在廣東省大亞灣大鵬澳牡蠣筏式養(yǎng)殖海區(qū)進(jìn)行(E 114°31'，N 22°33')。大鵬澳是位于廣東中部沿海大亞灣西南部的一個(gè)半封閉式的淺海內(nèi)灣，面積約為l4 km2，灣內(nèi)平均水深約為5 m，海水交換能力較弱，主要潮流方向?yàn)槲髂洗蜗驏|北方向，流速＜10 cm/s。灣內(nèi)主要開(kāi)展魚(yú)類網(wǎng)箱養(yǎng)殖和牡蠣筏式養(yǎng)殖。牡蠣筏式養(yǎng)殖的吊養(yǎng)水深約為0.5 m，養(yǎng)殖密度約為200個(gè)/m2，目前養(yǎng)殖總面積103 hm2，并且正在不斷擴(kuò)大。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

海鞘生物沉積速率利用自制的沉積物捕集器在養(yǎng)殖海區(qū)進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。沉積物捕集器利用PVC圓柱桶制作(圖1)。PVC圓桶直徑25 cm，高度為60 cm。在距桶底部20 cm的桶壁上開(kāi)一個(gè)直徑1 cm的圓孔用橡膠塞堵住。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)拔出橡膠塞，放掉桶內(nèi)上浮海水。在距圓桶口部5 cm的地方固定一層網(wǎng)目1 cm的聚乙烯網(wǎng)片，實(shí)驗(yàn)海鞘放在該網(wǎng)片上，圓桶口部以同樣的網(wǎng)片遮蓋。從筏架和牡蠣貝體表面采集海鞘(體高1.4—6.3 cm，平均 3.14 cm)，小心除去海鞘上所有附著生物。根據(jù)規(guī)格大小，每捕集器放海鞘4—8個(gè)。對(duì)照組捕集器不放置海鞘。每組實(shí)驗(yàn)設(shè)3個(gè)重復(fù)。

捕集器固定在在離牡蠣養(yǎng)殖區(qū)較遠(yuǎn)的空曠的筏架上。捕集器在水中放置5—7 d后取出海鞘，排掉上浮海水收集沉積物，用蒸餾水脫鹽并在60℃下烘干。稱量沉積物干重，并測(cè)定有機(jī)質(zhì)(OM)、總碳(TC)、總氮(TN)含量。沉積物用稀鹽酸(0.1 mol/L)酸化去碳酸鹽后，測(cè)定有機(jī)碳(OC)、有機(jī)氮(ON)含量［11］。OM通過(guò)灰化前后的重量差計(jì)算(450℃，4.5 h)。碳、氮含量采用Vario ELⅢElementar元素分析儀測(cè)定。對(duì)每個(gè)捕集器中的海鞘，分別測(cè)量體高、濕重和干重(60℃，2 d)。實(shí)驗(yàn)期間測(cè)定水溫、鹽度和懸浮顆粒物(TPM)、顆粒有機(jī)物(POM)和葉綠素a(Chla)濃度。水溫和鹽度采用YSI 6600測(cè)定。TPM、POM和Chla采用2006年Mao 等的方法［12］。

實(shí)驗(yàn)期間對(duì)牡蠣筏式養(yǎng)殖區(qū)的海鞘密度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。隨機(jī)選取單位面積的吊繩和浮筏，統(tǒng)計(jì)貝殼、吊繩和浮筏上海鞘的數(shù)量。實(shí)驗(yàn)海域牡蠣在筏架上的吊養(yǎng)間距約0.3 m，筏間距2.5 m，每串牡蠣所占面積為0.75 m2，以此計(jì)算筏式養(yǎng)殖區(qū)海鞘附著密度(個(gè)/m2)，并結(jié)合海鞘生物沉積速率實(shí)驗(yàn)結(jié)果，計(jì)算養(yǎng)殖區(qū)皺瘤海鞘生物沉積速率，即每天每平方米沉積量(g/m2)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

生物沉積速率(BDR)=(Dt－Dc)/t×N( )，式中Dt和Dc分別為實(shí)驗(yàn)組和對(duì)照組捕集器中的沉積物干重(mg);t為實(shí)驗(yàn)時(shí)間(d);N為實(shí)驗(yàn)海鞘數(shù)量(個(gè))。

差異性分析采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和t檢驗(yàn)(t-test)分析方法，顯著差異設(shè)為p＜0.05，數(shù)理統(tǒng)計(jì)采用采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

圖1 皺瘤海鞘生物沉積物捕集器Fig.1 Biodeposition trap of Styela plicata

2 結(jié)果與分析

2.1 實(shí)驗(yàn)海區(qū)水體環(huán)境變化

實(shí)驗(yàn)海區(qū)水環(huán)境特征見(jiàn)表1。實(shí)驗(yàn)期間海水水溫逐漸升高，變化范圍為17.7—31.5℃;海水鹽度變化不大，為29.58—31.96;TPM含量在18.40—48.77 mg/L范圍內(nèi)，最高和最低值分別出現(xiàn)在4月和5月。POM濃度為 3.00—20.18 mg/L;葉綠素 a 含量為 2.41—9.69 μg/L，隨水溫升高而呈升高的趨勢(shì)。

表1 實(shí)驗(yàn)海區(qū)水環(huán)境特征Table 1 Water column characteristics at experimental site in Dapeng Cove

2.2 皺瘤海鞘生物沉積速率

皺瘤海鞘的生物沉積速率現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表2。實(shí)驗(yàn)期間，皺瘤海鞘的生物沉積速率范圍為每天145.5—1011.8 mg/個(gè)，平均每天 516.0 mg/個(gè)，生物沉積速率為每天 154.8—1065.8 mg/g干重，平均每天463.3 mg/g干重。皺瘤海鞘生物沉積速率和自然沉積速率的最低和最高值均分別出現(xiàn)在1月和7月，除4月生物沉積速率較低外，海鞘生物沉積速率總體上呈逐漸升高的趨勢(shì)。

實(shí)驗(yàn)期間附著在浮筏養(yǎng)殖設(shè)施和養(yǎng)殖牡蠣殼上的海鞘密度變化范圍為54.9—222.1個(gè)/m2，平均147.5個(gè)/m2。單位面積海鞘生物沉積速率隨季節(jié)波動(dòng)較大，最低和最高值分別出現(xiàn)在1月和5月，沉積速率分別為每天85.4和1393.9 g/m2。實(shí)驗(yàn)期間單位面積海鞘生物沉積速率(平均每天76.1 g/m2)是自然沉降速率(平均每天62.7 g/m2)的 1.21 倍。

表2 大鵬澳養(yǎng)殖海區(qū)海鞘生物沉積速率(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Table 2 Biodeposition rate of Styela plicata at experimental site in Dapeng Cove(mean±SD)

2.3 皺瘤海鞘生物沉積物和自然沉積物中OM、C和N含量

皺瘤海鞘生物沉積物和自然沉積物中的OM、C和N元素含量測(cè)定結(jié)果見(jiàn)表3。結(jié)果顯示:皺瘤海鞘生物沉積物中OM、C和N含量高于自然沉積物含量，生物沉積物中TC和ON含量顯著高于自然沉積物(P＜0.05)。皺瘤海鞘生物沉積物中的OM、TN和OC含量以及OC/OM和OC/ON高于自然沉積物，但差異不顯著(P＞0.05)。研究說(shuō)明皺瘤海鞘生物沉積作用加速了有機(jī)質(zhì)由水體向沉積環(huán)境的沉降速度，同時(shí)增加C、N元素在沉積物中的含量。

表3 生物沉積物與自然沉積物中有機(jī)質(zhì)、C和N含量Table 3 OM，C and N contents in biodeposits and natural sediment

3 討論

本研究結(jié)果顯示，皺瘤海鞘的生物沉積速率平均為每天516.0 mg/個(gè)，高于玻璃海鞘(Ciona intestinalis)(32.14 mg/個(gè))和柄海鞘(Styela clava)(121.1 mg/個(gè))的生物沉積速率。但皺瘤海鞘的生物沉積速率(每天463.3 mg/g干重)卻低于Qi等研究的玻璃海鞘(每天658.99 mg/g干重)和柄海鞘(每天467.76 mg/g干重)［13］。這可能是因?yàn)榘櫫龊Ｇ孰m然個(gè)體較大，但其無(wú)生物活性的被囊(tunic)在總干重中比例相對(duì)較大，因此生物沉積速率較小。

貝類生物沉積速率的研究發(fā)現(xiàn)個(gè)體大小是影響生物沉積速率的重要因素［14-17］。本研究中體長(zhǎng)1.4—3.0 cm的皺瘤海鞘生物沉積速率為每天145.5—239.3 mg/個(gè)，體長(zhǎng)3.2—4.2 cm的皺瘤海鞘生物沉積速率為每天 303.8—691.1 mg/個(gè)，而體長(zhǎng)為 4.8—6.3 cm 的皺瘤海鞘生物沉積速率為每天 939.9—1011.8 mg/個(gè)。這與貝類生物沉積速率與體長(zhǎng)大小相關(guān)的規(guī)律一致。

本研究中皺瘤海鞘的生物沉積速率高于大小相近的長(zhǎng)牡蠣(Crassostrea gigas)(每天26.3—69.9 mg/個(gè))［14］、厚殼貽貝(Mytilus crassitesta)(每天 42.3—77.9 mg/個(gè))［15］和櫛孔扇貝(Chlamys farreri)(每天72.31—109.85mg/個(gè))［16］的生物沉積速率，但低于周毅等［17］在桑溝灣現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定的櫛孔扇貝(殼長(zhǎng) 4.10—6.74 cm)的沉積速率(每天520—6420 mg/個(gè))。這可能與物種、實(shí)驗(yàn)方法以及實(shí)驗(yàn)海區(qū)不同有關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)，皺瘤海鞘的生物沉積速率隨水溫升高而呈升高的趨勢(shì)，這與貝類生物沉積研究結(jié)果相一致［18-19］。有研究表明，在一定范圍內(nèi)生物沉積速率與水體中顆粒物濃度呈正相關(guān)［18-19］。但本實(shí)驗(yàn)中，4月水體TPM和POM濃度均較高，而海鞘的生物沉積速率卻相對(duì)較低，分析原因可能是因?yàn)?1)濾食性生物的濾水率與餌料濃度有關(guān)，一定范圍內(nèi)濾水率和生物沉積速率隨餌料濃度的升高而升高［20］。但是，當(dāng)餌料濃度高于一定程度時(shí)，生物沉積速率并不隨餌料濃度的增加而呈正比的增高［21-22］，這與其濾水率隨著餌料濃度的增加而降低的現(xiàn)象是一致的［23］。(2)4月份前后是海鞘繁殖季節(jié)［24］，海鞘生理活動(dòng)主要以生殖為主，其它生理活動(dòng)減弱。1980年Tsuchiya觀察到貽貝(Mytilus edulis)在排卵時(shí)幾乎不產(chǎn)生生物沉積物，但產(chǎn)卵后恢復(fù)正常［22］。

本研究表明海鞘生物沉積物中OM、C和N的含量均高于自然沉積物中的含量，說(shuō)明海鞘生物沉積作用加速了OM和C、N元素的沉降。Lee等［25］研究也發(fā)現(xiàn)真海鞘(Halocynthia roretzi)養(yǎng)殖區(qū)沉積物中OC和ON的含量要明顯高于對(duì)照區(qū)。根據(jù)本研究中海鞘密度和沉積速率及元素含量的研究結(jié)果(表2，表3)，皺瘤海鞘對(duì) OM、TC、OC、TN 和 ON 的平均沉積速率分別為每天 74.20，55.73，14.80，15.79 和 4.43 mg/個(gè)。單位面積海鞘的平均生物沉積速率為每天76.1 g/m2，OM、TC、OC、TN和ON的平均沉積速率分別為每天10.94，8.21，2.18，2.32和0.65 g/m2。據(jù)此推算出大亞灣大鵬澳筏式養(yǎng)殖區(qū)的海鞘一年產(chǎn)生的生物沉積物、OM、TC、OC、TN 和 ON 分別為29000，4100，3100，820，870 和240 t。

大量的生物沉積物增加了養(yǎng)殖區(qū)底部的有機(jī)質(zhì)，為底棲生物和微生物提供了營(yíng)養(yǎng)，生物擾動(dòng)作用增強(qiáng)，提高了營(yíng)養(yǎng)元素的通量［26-28］，并且降低了水體中懸浮顆粒物濃度，因此增加了水體透明度和光的通透性，促進(jìn)底棲植物的生長(zhǎng)［28-30］。但是，大量的沉積物堆積于海底，會(huì)導(dǎo)致沉積環(huán)境耗氧速率增強(qiáng)［25，31］，嚴(yán)重時(shí)出現(xiàn)底部缺氧現(xiàn)象，對(duì)底棲生物產(chǎn)生嚴(yán)重的影響［6，32-34］。但是，濾食性生物的生物沉積作用對(duì)海區(qū)沉積物礦化速率和元素界面交換通量的影響，受到水深、水交換速率和水動(dòng)力以及沉積物粒徑等自然環(huán)境特征的綜合影響［35］。本研究中的大鵬澳養(yǎng)殖區(qū)水深較淺，平均約為5 m，且灣口相對(duì)較窄，皺瘤海鞘和牡蠣等濾食性生物的生物沉積作用，對(duì)沉積環(huán)境中沉積物耗氧速率和海水-沉積物界面間物質(zhì)通量產(chǎn)生了怎樣的影響，需要深入研究。

［1］ da Costa K G，Nalesso R C.Effects of mussel farming on macrobenthic community structure in Southeastern Brazil.Aquaculture，2006，258(1/4):655-663.

［2］ Qi Z H，F(xiàn)ang J G，Zhang J H，Mao Y Z，Jiang Z J，Liu H M，Li B.Seasonal succession of fouling communities in the poly-culture area of scallop Chlamys farreri and kelp Laminaria japonica in Sanggou Bay.Progress in Fishery Sciences，2010，31(4):72-77.

［3］ Kaspar H F，Gillespie P A，Boyer I C，Mackenzie A L.Effects of mussel aquaculture on the nitrogen cycle and benthic communities in Kenepuru Sound，Marlborough Sounds，New Zealand.Marine Biology，1985，85(2):127-136.

［4］ Zhou Y，Yang H S，Zhang T，Liu S L，Zhang S M，Liu Q，Xiang J H，Zhang F S.Influence of filtering and biodeposition by the cultured scallop Chlamys farreri on benthic-pelagic coupling in a eutrophic bay in China.Marine Ecology Progress Series，2006，317:127-141.

［5］ Beadman H A，Kaiser M J，Galanidi M，Shucksmith R，Willows R I.Changes in species richness with stocking density of marine bivalves.Journal of Applied Ecology，2004，41(3):464-475.

［6］ Smith J，Shackley S E.Effects of a commercial mussel Mytilus edulis lay on a sublittoral，soft sediment benthic community.Marine Ecology Progress Series，2004，282:185-191.

［7］ Haven D S，Morales-Alamo R.Aspects of biodeposition by oysters and other invertebrate filter feeders.Limnology and Oceanography，1966，11(4):487-498.

［8］ Wan X X，Zhang X，Liu Q，Huagn X P，Zeng F L，Wang S N.Inhibitory effect of ethanol extract from Styela plicata on HBsAg and HBeAg in vitro.Chinese Journal of Marine Drugs，2003，22(3):40-42.

［9］ Hu W J，Wan X X.The screening of effective fraction for anti hepatitis B virus from Styela.Plicata.Chinese Hospital Pharmacy Journal，2004，24(4):202-203.

［10］ Fang Y Q，F(xiàn)eng T.Histological study on Gonadal Development of Styela plicata in Xiamen.Journal of Oceanography in Taiwan Strait，1997，16(3):275-279.

［11］ Zhou Y.Foundational Studies on Effects of Raft Culture of Filter-feeding Bivalves on Coastal Ecological Environment［D］.Qingdao:Chinese Academy of Sciences，2000.

［12］ Mao Y Z，Zhou Y，Yang H S，Wang R C.Seasonal variation in metabolism of cultured Pacific oyster，Crassostrea gigas，in Sanggou Bay，China.Aquaculture，2006，253(1/4):322-333.

［13］ Qi Z H，Wang J，Mao Y Z，F(xiàn)ang J G，Zhang J H.Biodeposition of two common ascidians Ciona intestinalis and Styela clava in a temperate sea，north China.Aquaculture Environment Interactions.

［14］ Wang J，Jiang Z H，Chen R S.Study on biodeposition by oyster Crassostrea gigas.Journal of Fisheries of China，2005，29(3):343-349.

［15］ Wang J，Jiang Z H，Chen R S.Assimilation efficiency and biodeposition of mussel Mytilus crassitesta.Journal of Fishery Sciences of China，2005，12(2):150-155.

［16］ Wang J，Jiang Z H，Chen R S.Biodeposition by scallop Chlamys farreri.Journal of Fishery Sciences of China，2004，11(3):229-230.

［17］ Zhou Y，Yand H S，Mao Y Z，Yuan X T.Biodeposition by the Zhikong Scallop Chlamys farreri in Sanggou Bay，Shandong，Northern China.Chinese Journal of Zoology，2003，38(4):40-44.

［18］ Kautsky N，Evans S.Role of biodeposition by Mytilus edulis in the circulation of matter and nutrients in a Baltic coastal ecosystem.Marine Ecology Progress Series，1987，38:201-212.

［19］ Grenz C，Plante-Cuny M R，Plante R，Alliot E，Baudinet D，Berland B.Measurement of benthic nutrient fluxes in Mediterranean shellfish farms:a methodological approach.Oceanologica Acta，1991，14(2):195-201.

［20］ Tenore K R，Dunstan W M.Comparison of feeding and biodeposition of three bivalves at different food levels.Marine Biology，1973，21(3):190-195.

［21］ Widdows J，F(xiàn)ieth P，Worrall C M.Relationships between Seston，Available food and feeding activity in the common mussel Mytilus edulis.Marine Biology，1979，50(3):195-207.

［22］ Tsuchiya M.Biodeposit production by the mussel Mytilus edulis L.on rocky shores.Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，1980，47(3):203-222.

［23］ Epifanio C E，Ewart J.Maximum ration of four algal diets for the oyster Crassostrea virginica Gmelin.Aquaculture，1977，11(1):13-29.

［24］ Zheng C X.Species diversity of ascidian in the coastal China Seas.Chinese Biodiversity，1995，3(4):201-205.

［25］ Lee J S，Kim S H，Kim Y T，Hong S J，Han J H，Hyun J H，Shin K H.Influence of sea squirt(Halocynthia roretzi)aquaculture on benthicpelagic coupling in coastal waters:A study of the south sea in Korea.Estuarine，Coastal and Shelf Science，2012，99:10-20.

［26］ Kaiser M J，Laing I，Utting S D，Burnell G M.Environmental impacts of bivalve mariculture.Journal of Shellfish Research，1998，17:59-66.

［27］ Alonso-Pérez F，Ysebaert T，Castro C G.Effects of suspended mussel culture on benthic-pelagic coupling in a coastal upwelling system(Ría de Vigo，NW Iberian Peninsula).Journal of Experimental Marine Biology and Ecology，2010，382(2):96-107.

［28］ Giles H，Pilditch C A.Effects of mussel(Perna canaliculus)biodeposit decomposition on benthic respiration and nutrient fluxes.Marine Biology，2006，150(2):261-271.

［29］ Nakamura Y，Kerciku F.Effects of filter-feeding bivalves on the distribution of water quality and nutrient cycling in a eutrophic coastal lagoon.Journal of Marine Systems，2000，26(2):209-221.

［30］ Yamamuro M，Hiratsuka J，Ishitobi Y.Seasonal change in a filter-feeding bivalve Musculista senhousia population of a eutrophic estuarine lagoon.Journal of Marine Systems，2000，26(2):117-126.

［31］ Christensen P B，Glud R N，Dalsgaard T，Gillespie P.Impacts of longline mussel farming on oxygen and nitrogen dynamics and biological communities of coastal sediments.Aquaculture，2003，218(1/4):567-588.

［32］ Grant J，Hatcher A，Scott D B，Pocklington P，Schafer C T，Winters G V.A multidisciplinary approach to evaluating impacts of shellfish aquaculture on benthic communities.Estuaries and Coasts，1995，18(1):124-144.

［33］ Crawford C M，Macleod C K A，Mitchell I M.Effects of shellfish farming on the benthic environment.Aquaculture，2003，224(1/4):117-140.

［34］ Beadman H A，Kaiser M J，Galanidi M，Shucksmith R，Willows R I.Changes in species richness with stocking density of marine bivalves.Journal of Applied Ecology，2004，41(3):464-475.

［35］ Beck M，Dellwig O，Liebezeit G，Schnetger B，Brumsack H J.Spatial and seasonal variations of sulphate，dissolved organic carbon，and nutrients in deep pore waters of intertidal flat sediments.Estuarine，Coastal and Shelf Science，2008，79(2):307-316.

參考文獻(xiàn):

［2］ 齊占會(huì)，方建光，張繼紅，毛玉澤，蔣增杰，劉紅梅，李斌.桑溝灣貝藻養(yǎng)殖區(qū)附著生物群落季節(jié)演替研究.漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2010，31(4):72-77.

［8］ 萬(wàn)新祥，張?chǎng)危瑒?qiáng)，黃小平，曾凡林，王順年.皺瘤海鞘乙醇提取物抗乙肝HBsAg和HBeAg的初步研究.中國(guó)海洋藥物，2003，22(3):40-42.

［9］ 胡文軍，萬(wàn)新祥.皺瘤海鞘提取物體外抗乙肝病毒有效部位的篩選.中國(guó)醫(yī)院藥學(xué)雜志，2004，24(4):202-203.

［10］ 方永強(qiáng)，馮濤.廈門皺瘤海鞘性腺發(fā)育的組織學(xué)研究.臺(tái)灣海峽，1997，16(3):275-279.

［11］ 周毅.濾食性貝類筏式養(yǎng)殖對(duì)淺海生態(tài)環(huán)境影響的基礎(chǔ)研究［D］.青島:中國(guó)科學(xué)院海洋研究所，2000.

［14］ 王俊，姜祖輝，陳瑞盛.太平洋牡蠣生物沉積作用的研究.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2005，29(3):343-349.

［15］ 王俊，姜祖輝，陳瑞盛.厚殼貽貝的同化率及其生物沉積作用.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2005，12(2):150-155.

［16］ 王俊，姜祖輝，陳瑞盛.櫛孔扇貝生物沉積作用的研究.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2004，11(3):225-230.

［17］ 周毅，楊紅生，毛玉澤，袁秀堂，張濤，劉鷹，張福綏.桑溝灣櫛孔扇貝生物沉積的現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定.動(dòng)物學(xué)雜志，2003，38(4):40-44.

［24］ 鄭成興.中國(guó)沿海海鞘的物種多樣性.生物多樣性，1995，3(4):201-205.