許邦銳，張明生，李祥棟，曹 然，劉詩雅，李立青

（貴州大學 生命科學學院，貴州 貴陽 550025）

光照強度對狐臭柴植株生長及葉片生理生化指標的影響

許邦銳，張明生，李祥棟，曹 然，劉詩雅，李立青

（貴州大學 生命科學學院，貴州 貴陽 550025）

采用人工設(shè)施栽培，研究了透光率為100%、20%～25%、8%～10%三種光照強度下狐臭柴植株生長及葉片部分生理生化指標的動態(tài)變化。結(jié)果表明：適度遮光有利于狐臭柴植株營養(yǎng)器官的生長和葉片葉綠素的生物合成；較強光照可提高植株分枝數(shù)和葉片數(shù)，并可促進葉片中果膠的形成以及生長前期、中期葉片中可溶性糖和可溶性蛋白的積累。

狐臭柴；光照強度；植株生長；葉片生理生化指標

狐臭柴Premna puberula Pamp.系馬鞭草科豆腐柴屬的多年生落葉灌木，又名神仙豆腐柴、臭樹、斑鳩占、水白臘、小青樹等，分布于我國貴州、四川、廣西、湖北、湖南、陜西等省區(qū)，生長于海拔700～1 800 m的山坡疏林下、灌木叢中、溝谷邊、林緣[1]。狐臭柴是一種在食用、藥用和保健方面具有較大開發(fā)潛力的重要資源植物，其葉片富含果膠、糖類、蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素和礦質(zhì)元素等[2]，民間用其制作色澤碧翠、味道鮮美并可清熱解暑的清涼豆腐，稱“神仙豆腐”，可生食或熟吃；根、莖、葉均可入藥[3-4]，具清熱利濕、解毒消腫、調(diào)經(jīng)壯陽的功效，對風濕性關(guān)節(jié)炎、月經(jīng)不調(diào)、毒蛇咬傷、無名腫毒、創(chuàng)傷出血等有一定療效，其提取物具有抗疲勞、降低膽固醇等作用[1,5]。然而，該物種野生資源日益減少，分布零散，采集困難，故開展其人工種植十分必要。由于光照是影響狐臭柴生長發(fā)育及經(jīng)濟性狀的關(guān)鍵因子之一，而此方面的研究報道極少。近年來本實驗室對狐臭柴進行了部分研究[6-7]，以此為基礎(chǔ)，作者對不同光照強度下狐臭柴植株生長和葉片生理生化指標的動態(tài)變化進行進一步探索，旨在為明確其人工種植適宜條件并建立其人工種植實用技術(shù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料及實驗設(shè)計

狐臭柴Premna puberula Pamp.：采集于貴州省務(wù)川仡佬族苗族自治縣，經(jīng)貴州大學熊源新教授鑒定。

以人工扦插的3年生狐臭柴為實驗材料，設(shè)置3個光照強度水平，采用編織密度不同的黑色遮陽網(wǎng)控制光照強度。用照度計測得一層低密度遮陽網(wǎng)棚內(nèi)的透光率為20%～25%（以下稱中度遮光），一層高密度遮陽網(wǎng)棚內(nèi)的透光率為8%～10%（以下稱重度遮光），以自然光照處理的作對照（透光率100%）。栽培基質(zhì)由壤土（85%）與沙土（15%）混合而成，以帶排水孔的塑料桶栽植（桶高32 cm，上口徑35 cm，下口徑32 cm），裝土深度為27 cm，每桶栽植1株，每個處理栽植54桶。

1.2 實驗方法

形態(tài)指標：株高、莖粗、分枝數(shù)、節(jié)間長、葉數(shù)、總?cè)~面積（用葉面積儀測定）等。

生理生化指標：（1）葉片含水量（用烘干法[8]）；（2）比葉重（SLW，本實驗以鮮重表示）；（3）葉片水勢（用WP4露點水勢儀測定）；（4）葉片葉綠素相對含量（用SPAD-502葉綠素計測定）；（5）葉片果膠含量（用間羥基聯(lián)苯比色法[9]）；（6）葉片可溶性糖含量（用苯酚硫酸法[10]）；（7）葉片可溶性蛋白含量（用紫外吸收法[10]）。

每次每個處理隨機取6株進行觀測記載及取樣分析，用過的植株不再作為檢測對象。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照強度下狐臭柴植株生長的動態(tài)變化

在狐臭柴整個生長期內(nèi)，不同光照處理對其植株的生長影響較大（表1）。遮光處理條件下，其株高、節(jié)間長、莖粗的增長均顯著高于對照（P＜0.01），而中度遮光與重度遮光下上述指標的變化差異不大；遮光處理下植株的分枝數(shù)顯著少于對照（P＜0.01），中度遮光的分枝數(shù)比重度遮光的略多，但差異不顯著；遮光處理下植株的葉片數(shù)明顯少于對照（P＜0.05），而植株總?cè)~面積則顯著大于對照（P＜0.01）。植株從3月初開始發(fā)芽展葉，9月中下旬葉片開始脫落，且落葉速度與光照強度呈正相關(guān)，對照植株的葉片在11月中旬全部脫落。本實驗結(jié)果表明，過強光照對狐臭柴植株莖和葉的生長均有抑制作用，但能促進植株多分枝、多發(fā)葉。

表1 不同光照強度下植株形態(tài)指標的變化?Table 1 Changes of morphological indexes of P. puberula with different light intensity

此外，光照強度對狐臭柴葉片的形態(tài)也有影響，重度遮光的葉片薄而柔軟，葉色深綠，葉面平整，葉柄較長；中度遮光的葉片較重度遮光的稍厚略硬，葉色翠綠；對照植株的葉片較遮光處理的厚而硬，葉色黃綠，葉面褶皺，葉柄較短。

2.2 不同光照強度下狐臭柴葉片相關(guān)生理生化指標的動態(tài)變化

不同光照強度對狐臭柴葉片的比葉重、含水量、水勢、葉綠素相對含量、果膠含量、可溶性糖和可溶性蛋白含量等生理生化指標均有明顯影響（圖1～圖7）。

整個生長期內(nèi)，不同處理狐臭柴植株的比葉重與光照強度之間表現(xiàn)出顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）正相關(guān)（圖1）。比葉重（單位葉面積的葉片鮮重或干重）是一個衡量葉片光合作用性能的參數(shù)，通常情況下，植株比葉重隨著環(huán)境蔭蔽程度的增大而減小，即同樣重量的葉片在蔭蔽環(huán)境下的面積較大，以有利于光合，這是植物適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果。

圖1 不同光照強度下比葉重的變化Fig. 1 Changes of SLW under different light intensity

不同處理狐臭柴植株的葉片含水量與光照強度之間表現(xiàn)出顯著負相關(guān)（圖2），這是因為光照加劇了葉片蒸騰失水；各處理葉片含水量隨著生育進程均呈下降趨勢。從葉片水勢變化看，生長初期和后期基本表現(xiàn)出光照越強水勢越高，生長中期則呈相反變化（圖3）。

圖2 不同光照強度下葉片含水量的變化Fig.2 Changes of leaf water content under different light intensity

圖3 不同光照強度下葉片水勢的變化Fig. 3 Changes of leaf water potential in different light intensity

圖4 不同光照強度下葉片葉綠素相對含量的變化Fig. 4 Changes of chlorophyll relative value in different light intensity

狐臭柴植株葉片葉綠素相對含量與光照強度之間幾乎均表現(xiàn)出極顯著負相關(guān)（圖4），這是由于狐臭柴屬于喜陰植物，較強的光照可加速葉片中葉綠素的降解。圖中7～8月份植株生長旺期各處理葉片葉綠素相對含量均較低，可能與本年度7～8月份高溫少雨不利于葉綠素的生物合成有關(guān)。

狐臭柴植株葉片果膠含量與光照強度呈顯著或極顯著正相關(guān)（圖5），各處理在7～9月份果膠含量較高，8月份最高，重度遮光、中度遮光和對照分別達到26.94%、39.49%、43.37%。由于葉片果膠是“神仙豆腐”凝膠形成的關(guān)鍵成分[2]，因此8月份是采摘葉片制作“神仙豆腐”的最佳時期。植株生長前期到中期，因葉片中原果膠逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楣z使得果膠含量增加，而生長末期隨著葉片的衰老，在葉片中果膠酶的作用下逐漸將果膠水解為果膠酸，從而使果膠含量降低乃至消失。

圖5 不同光照強度下葉片果膠含量的變化Fig. 5 Changes of pectin content in different light intensity

在狐臭柴植株生長的前期到中期，隨著葉面積增大、光合能力增強，使葉片中可溶性糖含量逐漸升高，8月份積累達到頂峰；生長后期則隨著葉片衰老、光合作用減弱，可溶性糖含量逐漸降低（圖6）。而且，生長前期和中期葉片中可溶性糖含量與光照強度呈顯著或極顯著正相關(guān)，而后期則表現(xiàn)出相反的變化。葉片中可溶性蛋白含量的變化趨勢與可溶性糖的變化相似（圖7），但不同生長時期的變化起伏較可溶性糖的變化大。狐臭柴葉片中的可溶性糖和可溶性蛋白均是“神仙豆腐”的重要營養(yǎng)成分，而且可溶性糖是植物光合作用的主要產(chǎn)物，也是碳水化合物代謝和暫時貯藏的主要形式，并有助于維持植物蛋白的穩(wěn)定性[11]，逆境脅迫下可作為細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)以增強植株的抗逆性[12]；可溶性蛋白大多作為酶類參與細胞各種代謝過程，其含量高低是反映植株總體代謝水平的重要指標[13]。

圖6 不同光照強度下葉片可溶性糖含量的變化Fig. 6 Changes of soluble sugar content in different light intensity

3 討 論

圖7 不同光照強度下葉片可溶性蛋白含量的變化Fig. 7 Changes of soluble protein content in different light intensity

光是影響植物生長的重要因子之一，通常情況下，光照過強會灼傷葉片，破壞細胞原生質(zhì)體， 使葉綠素降解、光合速率降低[14-15]；光照過弱時葉片光合色素含量減少[16]、光合作用減弱，植株保護組織不發(fā)達而易感病。但是，光照對植物的影響與物種的生態(tài)適應(yīng)性關(guān)系極大，對喜光植物來說，蔭蔽一般會影響其生長發(fā)育；而對喜陰植物而言，適度的蔭蔽則有利其生長發(fā)育，本實驗結(jié)果進一步證明狐臭柴屬于喜陰植物。不過，從實驗中觀察到，遮光處理下的狐臭柴植株不開花，而對照植株中1/3以上能開花結(jié)果，說明光照是其開花結(jié)實的重要因子。

由于市售遮陽網(wǎng)密度類型的局限性，本研究僅設(shè)置兩種遮光處理，對結(jié)果的全面性有一定影響。此外，在考查指標方面，還應(yīng)涉及更多，如不同處理下葉片結(jié)構(gòu)、光合與呼吸速率、“神仙豆腐”產(chǎn)率等的變化。對上述不足之處，作者將在后續(xù)研究中進一步完善。

[6]徐 利 , 史夢娜 , 張明生 . 狐臭柴扦插繁殖技術(shù)初步研究 [J]. 山地農(nóng)業(yè)生物學報 , 2011, (1)∶ 82-86.

[7]史夢娜 , 張明生 , 徐 利 , 等 . 溶液培養(yǎng)對狐臭柴植株生長及葉片神仙豆腐的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學學報, 2012, 32(3)∶ 70-74.

[8]高俊鳳. 植物生理學實驗指導[M]. 北京∶ 高等教育出版社, 2006.

[9]Blumenkrantz N, Asboe-Hansen G. New method for quantitative determination of uronic acids[J]. Analytical Biochemistry, 1973, 54(2)∶ 484-489.

[10] 王學奎. 植物生理生化實驗原理和技術(shù)：第2版[M]. 北京∶ 高等教育出版社, 2006.

[11] 趙江濤 , 李曉峰 , 李 航 , 等 . 可溶性糖在高等植物代謝調(diào)節(jié)中 的生理作用 [J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學 . 2006, 34(24)∶ 6432-6425, 6427.

[12] 張明生 , 彭忠華 , 謝 波 , 等 . 甘薯離體葉片失水速率及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與品種抗旱性的關(guān)系[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2004, 37(1)∶ 152-156.

[13] 劉惠芬 , 高玉葆 , 張 強 , 等 . 不同種群草幼苗對土壤干旱脅迫的生理生態(tài)響應(yīng)[J]. 南開大學學報∶ 自然科學版, 2004, 12(4)∶ 105-110.

[14] 劉登儀 , 李 征 , 李 晶 . 不同光照強度下豆鏈格孢菌對白車軸草生理生化特性的影響 [J]. 生態(tài)學報 , 2005,25(8)∶1874-1880.

[15] 賈立平. 太陽輻射與植物生長發(fā)育的關(guān)系[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè), 2004, (4)∶ 40.

[16] 潘瑞熾 . 植物生理學 [M]. 北京 ∶ 高等教育出版社 , 2004.

Effects of light intensity on plant growth and leaves physiological and biochemical indexes of Premna puberula Pamp.

XU Bang-rui, ZHANG Ming-sheng, LΙ Xiang-dong, CAO Ran, LΙU Shi-ya, LΙ Li-qing
(School of Life Sciences, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou, China)

The dynamic changes of plant growth and leaves physiological and biochemical indexes of Premna puberula Pamp. were studied under the conditions of three light intensity of 100%, 20% to 25% and 8% to 10% respectively, with the cultivation of artif i cial facilities. The results show that the moderate shading were conducive to the growth of organs and the biosynthesis of chlorophyll in leaves of P. puberula; and the stronger light increased the branching numbers and leaf numbers of plants, and also could contribute to pectin formation and soluble sugar and soluble protein accumulation in leaves in early-term and mid-term of plants growth.

Premna puberula Pamp.; light intensity; plant growth; leaves physiological and biochemical indexes

S727.3

A

1673-923X(2013)12-0082-04

2013-04-16

貴州省教育廳自然科學研究項目（黔教科[2011]043號）；貴州省“科技興村行動”計劃項目（黔組通[2008]66號）；貴州省中藥材現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項目（GZCYTX-02）；貴州大學研究生創(chuàng)新基金（農(nóng)科2012008）

許邦銳（1986-），男，布依族，碩士研究生，研究方向：植物生理生化

張明生，男，教授，博士生導師；E-mail：mshzhang@163.com

[本文編校：吳 彬 ]

[1] 中國科學院植物研究所. 中國高等植物圖簽[M]. 北京∶ 科學出版社 , 1985.

[2]Zhang M S, Shi M N, Xu B R, et al. A key component determination on forming Fairy Tofu from the leaf of Premna puberula (Verbenaceae) [J]. Journal of Applied Pharmaceutical Science, 2012, 2(9)∶ 031-035.

[3]戴勝軍 , 唐文照, 丁杏苞 . 觀音草的化學成分研究[J]. 時珍國醫(yī)國藥 , 2005, 16(2) ∶97-98.

[4]曾 詮 , 劉成基 , 劉利根 . 黃毛豆腐柴莖皮酯溶性化學成分研究 [J]. 中國藥科大學報 , 1989, 20(2)∶ 94-96.

[5]高貴珍 , 曹穩(wěn)根 , 蔡 紅 , 等 . 野生豆腐柴葉營養(yǎng)成分分析及評價 [J]. 植物資源與環(huán)境學報 . 2003, (1)∶ 60-61.