翟靜娟，楊志芳，畢潤成

（1.朔州職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 朔州 036002；2.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾041004）

霍山七里峪次生落葉闊葉林邊緣效應(yīng)研究

翟靜娟1,2，楊志芳2，畢潤成2

（1.朔州職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 朔州 036002；2.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾041004）

以霍山七里峪隨機選擇的落葉闊葉林、油松針葉林邊緣為研究對象進行對比分析。主要用樣方法對4個落葉闊葉林和2個油松針葉林的邊緣進行了調(diào)查，總共設(shè)置了192個5 m×5 m落葉闊葉林樣方和72個5×5 h綠素含量進行測定發(fā)現(xiàn)：各物種葉綠素含量沿邊緣表現(xiàn)出邊緣-10～10 m區(qū)域＞邊緣10 m內(nèi)＞邊緣-10 m外區(qū)域。

邊緣效應(yīng)；落葉闊葉林；針葉林；生物多樣性；葉面積指數(shù)

由于人口的增長、經(jīng)濟持續(xù)快速的發(fā)展等原因，人類對自然資源的需求日益增大，連續(xù)的原始森林多被破壞，大量的次生林由此形成，并且山現(xiàn)了由農(nóng)田、草場和荒地等退化生態(tài)系統(tǒng)包圍的森林片斷，形成了與林區(qū)具鮮明對比的大量林緣景觀。林緣是能量和物質(zhì)(或物種)水平交換最強的地帶[1]，由其所產(chǎn)生的生物和環(huán)境邊緣效應(yīng)不僅影響林緣物種組成、分布，而且導(dǎo)致森林生境改變，進而影響森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能[1-3]。因此，邊緣效應(yīng)的研究受到了各領(lǐng)域(生物、生態(tài)、大氣科學(xué)等)學(xué)者的廣泛關(guān)注，并成為當前森林生態(tài)學(xué)研究的一個熱點。1933年，野生動物學(xué)家Leopold[4]提出了邊緣效應(yīng)(edge effect)的概念，并對森林片斷的邊緣效應(yīng)進行了開創(chuàng)性的研究[5]。本研究將從不同的森林群落類型入手，探索邊緣效應(yīng)對暖溫帶地區(qū)不同群落類型的物種多樣性、物種種類、生物量等的影響，對小尺度邊緣效應(yīng)產(chǎn)生的機理進行研究探索。

1 樣地環(huán)境與研究方法

1.1 樣地自然環(huán)境

霍山位于山西省南部，臨汾盆地的東北邊緣， 介 于 北 緯 36o21'～ 36o45'， 東 經(jīng) 115o40'～112o20'[2]。本區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫在9.3～12.3oC之間[2]。無霜期可達120～200 d，年降水量在500～700 mm之間，春末易發(fā)生干熱風(fēng)[2]。土壤以褐土為主，隨海拔升高依次為石灰性褐土、褐土性土、淋溶褐土、棕色森林土、山地草甸土等[3]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地基本概況

山西霍山七里峪用樣方法進行調(diào)查，調(diào)查樣地共有6個。其中落葉闊葉林樣地4個，針葉林樣地2個。1～4號樣地是典型的落葉闊葉林。1990年左右被人工采伐，由于國家天然林自然保護政策的實施，使得現(xiàn)在的部分森林得以保存。5～6號樣地為油松針葉林。其為人工種植的油松林，1980年左右被人工采伐，大部分的油松林得到保存。如上所述，致使大量森林邊緣的出現(xiàn)。各樣地基本情況如表1示：

表1 霍山樣地基本情況Table 1 Condition of study samples of different forest of Huoshan

1.2.2 群落調(diào)查方法

在霍山七里峪選取邊緣明顯的落葉闊葉林與針葉林，對每一個樣地進行如下的測量研究：

每個樣地樣方設(shè)置如圖1、圖2所示，每個樣方大小為5 m×5 m，具體進行以下測量：喬木的胸徑、高度、冠幅；灌木的高度、冠幅、株叢數(shù)、蓋度；選擇1 m×1 m的草本樣方測量草本的種類、株叢數(shù)、平均高度、蓋度，以及光照指數(shù)、葉綠素含量等。

圖1 落葉闊葉林樣方調(diào)查及樣方命名示意圖Fig. 1 The arrangement of plot in latifoliate

圖2 針葉林樣方調(diào)查及樣方命名示意圖Fig.2 The arrangement of plot in taiga

1.2.3 數(shù)據(jù)分析方法

運用SPSS13.0，Excel，BΙO-DAP等軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 邊緣效應(yīng)與物種多樣性

由圖 3可以看出，落葉闊葉林灌木層多樣性指數(shù)（H’），在邊緣±5 m區(qū)域達到最大值2.483（H’）。隨著距離邊緣距離的變大，多樣性指數(shù)（H’）逐漸變小，直至邊緣±10 m以外或以內(nèi)區(qū)域趨于穩(wěn)定。邊緣外-10 m左右區(qū)域物種多樣性指數(shù)一般維持在2.200（H’）左右。邊緣內(nèi)+10 m左右區(qū)域物種多樣性指數(shù)一般維持在2.100（H’）左右。邊緣外-10 m左右區(qū)域物種多樣性較邊緣內(nèi)+10 m左右區(qū)域大。落葉闊葉林草本層多樣性指數(shù)（H’）與灌木層多樣性指數(shù)（H’）表現(xiàn)出相同的變化趨勢。在邊緣±5 m區(qū)域達到最大值2.815（H’）。邊緣外-10 m左右區(qū)域物種多樣性指數(shù)一般維持在2.300（H’）左右。邊緣內(nèi)+10 m左右區(qū)域物種多樣性指數(shù)一般維持在2.400（H’）左右。邊緣內(nèi)+10 m左右區(qū)域物種多樣性較邊緣外-10 m左右區(qū)域大。但是總體上，草本層物種多樣性指數(shù)要大于灌木層多樣性指數(shù)。

圖3 落葉闊葉林邊緣不同區(qū)域 H’Figs. 3 The species diversity(H’) about braod-leaved forest

2.2 邊緣效應(yīng)與植物生長狀況

2.2.1 邊緣效應(yīng)與植物光合作用日變化

邊緣外區(qū)域，榛子光合速率日變化均呈現(xiàn)明顯的雙峰曲線，而邊緣區(qū)域、邊緣內(nèi)區(qū)域沒有出現(xiàn)明顯的雙峰曲線（如圖4）。邊緣外區(qū)域， 11：00左右達到第 1 個峰值 Pn ＝ 10.01 μmol·m-2s-1，隨后出現(xiàn)低谷，即“午休現(xiàn)象”，在13：00～15：00間出現(xiàn)第 2 個峰值 Pn ＝ 11.12 μmol·m-2s-1，15：00以后光合速率迅速下降。邊緣區(qū)域與邊緣內(nèi)區(qū)域，植株從早上開始。光合速率隨光合有效輻射的加強逐漸升高，在13：00達到最大值Pn（邊緣-10～ 10 m 區(qū)域）＝ 10.51 μmol·m-2s-1和 Pn（邊緣 10 m內(nèi)區(qū)域）＝ 5.91 μmol·m-2s-1，隨后光合速率逐漸下降。光合有效輻射是瞬時變化最大的生態(tài)因子，相關(guān)分析表明，三個區(qū)域光合有效輻射與光合速率呈極顯著正相關(guān)（r＝0.933，P＝0.05）。這說明，光合有效輻射是影響榛子光合速率的的主要生態(tài)因子之一（圖5）。3個區(qū)域溫度的日變化與PAR的日變化趨勢基本相同，呈單峰曲線。且在同一時間也表現(xiàn)出，邊緣外＞邊緣＞邊緣內(nèi)。邊緣外區(qū)域葉溫變化范圍在25～35℃；邊緣區(qū)域葉溫變化范圍在25～30℃；邊緣內(nèi)區(qū)域葉溫變化范圍在20～25℃（圖6）。由圖7，空氣相對濕度的日變化曲線與光合日進程曲線不同。在邊緣的不同區(qū)域，早晨空氣相對濕度(RH)最大，然后逐漸降低，在12：00～16：00這段時間RH非常低，之后逐步回升。相關(guān)性表明，各區(qū)域相對濕度與凈光合速率存在負相關(guān)關(guān)系。如圖8，不同區(qū)域內(nèi)的榛子氣孔導(dǎo)度與光合有效輻射呈顯著正相關(guān),說明光照強度是影響氣孔導(dǎo)度變化的主要環(huán)境因子。如圖9，胞間CO2濃度日變化表明，隨著時間的進程，各個區(qū)域榛子胞間CO2濃度逐漸下降，到15：00左右逐漸上升。中午12：00～13：00左右，各區(qū)域胞間CO2濃度，表現(xiàn)為：邊緣內(nèi)＞邊緣外區(qū)域＞邊緣區(qū)域。相關(guān)分析表明，榛子植株光合速率與胞間CO2濃度呈極顯著負相關(guān)。

圖4 不同區(qū)域榛子光合速率日動態(tài)變化Fig. 4 The daily dynamic of photosynthesis of Corylus eterophylla Fisch.ex Bess.in different zone

圖5 不同區(qū)域光合有效輻射日動態(tài)變化Fig. 5 The daily dynamic of PAR in different zone

圖6 不同區(qū)域葉片溫度日動態(tài)變化Fig. 6 The daily dynamic of Tl in different zone

圖7 不同區(qū)域相對空氣濕度日動態(tài)變化Fig. 7 The daily dynamic of RH in different zone

圖8 不同區(qū)域氣孔導(dǎo)度日動態(tài)變化Fig. 8 The daily dynamic of COND in different zone

圖9 不同區(qū)域胞間 CO2 濃度日變化Fig. 9 The daily dynamic of Ci in different area

2.2.2 邊緣效應(yīng)與植物葉綠素含量

本研究對1號樣地中，分布比較廣泛的物種的葉綠素含量進行測定。每個樣方中的每種所選定的植物，選擇10片葉片，測定其葉綠素含量。由圖10可知，各物種葉綠素含量沿邊緣表現(xiàn)出邊緣-10～10 m區(qū)域＞邊緣10 m內(nèi)＞邊緣-10 m外區(qū)域。有學(xué)者研究得出：同一種植物的陰生葉葉綠素含量大于陽生葉[11]。邊緣10 m內(nèi)葉綠素含量大于邊緣-10 m外區(qū)域是由于光照強度的不同引起的。

以下將對這幾種植物的葉綠素含量的沿邊緣的變化趨勢進行分析：

2.2.3 邊緣效應(yīng)與植物葉面積指數(shù) (LAΙ)

葉面積指數(shù)(LAΙ)，即每單位陸地面積上的葉面積[12]。LAΙ控制著植被許多生理和物理過程，如光合、呼吸和蒸騰作用以及碳循環(huán)和降水截留等[13-16]，是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要結(jié)構(gòu)參數(shù)。本研究利用灌層分析儀，在各落葉闊葉林和針葉林分林外、林緣、林內(nèi)三個區(qū)域測量其葉面積指數(shù)，每個區(qū)域分喬木層下、灌木層下、草本層下三層測量。從表2可知，各個樣地中各層葉面積指數(shù)從林外到林內(nèi)呈上升趨勢。且從喬木層下、灌木層下、草本層下依次也呈上升趨勢。

圖10 幾種植物葉綠素含量隨邊緣變化Fig. 10 Eff i cience of Chloropy Ⅱ about several plant in each plot

表2 各樣地各層LAΙTable 2 The LAI of each layer in each sample

3 結(jié)論與討論

由于人為干擾而導(dǎo)致的森林片斷化發(fā)生后，局部氣候和土壤環(huán)境發(fā)生變化，從而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能的改變。本研究對邊緣形成10年左右的落葉闊葉林、油松針葉林進行植被、環(huán)境方面的調(diào)查研究。

(1) 落葉闊葉林距離邊緣不同區(qū)域的物種數(shù)量，在邊緣±5 m左右達到最高；針葉林不同區(qū)域的物種數(shù)量，從邊緣外到邊緣內(nèi)呈下降趨勢。其喬木、灌木物種數(shù)量在距離邊緣±5左右達到最大。

(2) 落葉闊葉林灌木層多樣性指數(shù)（H’），在邊緣±5 m區(qū)域達到最大值2.483（H’）。落葉闊葉林草本層多樣性指數(shù)（H’）與灌木層多樣性指數(shù)（H’）表現(xiàn)出相同的變化趨勢。針葉林草本層多樣性指數(shù)（H’）與灌木層多樣性指數(shù)（H’）表現(xiàn)出不同的變化趨勢。草本層多樣性指數(shù),在邊緣-5 m左右以外區(qū)域較其他區(qū)域大。其物種多樣性指數(shù)維持在相對穩(wěn)定的數(shù)值（2.60～2.70）。

(3) 邊緣外-10 m區(qū)域，榛子光合速率日變化均呈現(xiàn)明顯的雙峰曲線，而邊緣-10～10 m區(qū)域、邊緣10 m內(nèi)區(qū)域沒有出現(xiàn)明顯的雙峰曲線。各物種葉綠素含量沿邊緣表現(xiàn)出邊緣-10～10 m區(qū)域＞邊緣10 m內(nèi)＞邊緣-10 m外區(qū)域。各個樣地中各層葉面積指數(shù)從林外到林內(nèi)呈上升趨勢。且從喬木層下、灌木層下、草本層下依次也呈上升趨勢。

本研究對人為干擾而導(dǎo)致的森林片段化的邊緣區(qū)域進行群落學(xué)、環(huán)境因子、植物光合生長狀況等進行調(diào)查分析后對邊緣效應(yīng)的作用機理做出如下推斷：

在由于人為干擾而導(dǎo)致的森林片段化發(fā)生后，造成局部環(huán)境因子的改變，最初變化最大的是地上環(huán)境，這些環(huán)境因子對地上植物生長起著決定性作用。邊緣不同區(qū)域光合有效輻射的不同，不同的植物對光合有效輻射的強度要求不同，從而使不同區(qū)域植物種類發(fā)生改變。另外，不同區(qū)域光合有效輻射等環(huán)境因子的不同，也使同種植物葉面積指數(shù)、葉綠素含量在不同區(qū)域不同。因此，氣候－植被－土壤是一個有機統(tǒng)一的整體，“氣候－植被－土壤”互相作用導(dǎo)致邊緣區(qū)域特殊景觀的出現(xiàn)。

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Edge-effect about secondary Latifoliate in Huoshan Mountain

ZHAΙ Jing-juan1,2, YANG Zhi-fang2, BΙ Run-cheng2
(1. Shuozhou Vocational Technology College, Shuozhou 036002, Shanxi, China;2. School of life science, Shanxi Normal University, Linfen 041004, Shanxi, China)

The latifoliate and taiga was searched. The plot was setted upright the forest edge. The plant community survey, environment factors and the daily dynamic of photosynthesis of Corylus eterophylla Fisch. ex Bess. was mensurated. The result showed that∶The grass layer is as the same as the shrub layer. Ιn latifoliate, the number of species, the species diversity of shrub, the species diversity of grass have the same change trend. The Chlorophy Ⅱ mensuration about several plant that distribute abroad show that∶ The Chlorophy Ⅱ content of the plant is different depend on the distance from the edge. The Chlorophy Ⅱ content of the plant in the district that the distance from the edge shorter than 10 m is much than the distance from the edge longer than 10m in forest . The Chlorophy Ⅱ content of the plant in the district that the distance from the edge longer than 10m in forest is much than the distance from the edge longer than 10 m out forest .

edge effect; latifoliate; taiga; species diversity; LAΙ

S718.5

A

1673-923X(2013)12-0057-05

2013-08-22

山西省化學(xué)優(yōu)勢重點學(xué)科建設(shè)項目（912019）資助；山西省留學(xué)基金項目(20081073)資助

翟靜娟（1983-），女，山西臨汾人，碩士研究生，主要從事種子生理生態(tài)方面的研究；E-mail： zhaijingjuan@163.com

畢潤成（1955-），男，山西壽陽人，教授，碩士生導(dǎo)師，山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究；

E-mail： rcbi@dns.sxtu.edu.cn

[本文編校：吳 彬 ]