闞 娟，陸燕飛，劉 俊，金昌海

（揚(yáng)州大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225127）

不同溶質(zhì)型桃果實(shí)成熟衰老過程中線粒體內(nèi)細(xì)胞色素氧化酶的變化

闞 娟，陸燕飛，劉 俊，金昌海*

（揚(yáng)州大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 揚(yáng)州 225127）

以軟溶質(zhì)型桃‘雨花3號(hào)’和硬溶質(zhì)型桃‘加納巖’果實(shí)為試材，研究不同溶質(zhì)型桃成熟衰老過程中細(xì)胞色素氧化酶（cytochrome c oxidase，COX）活性以及線粒體編碼的COX 3 種亞基（COXⅠ、COXⅡ、COXⅢ）基因表達(dá)量的變化。結(jié)果表明：桃果實(shí)成熟前期，COX活性不斷增加，成熟后期，COX活性開始下降?！蛹{巖’COX 3 種亞基基因的表達(dá)量高于‘雨花3號(hào)’，且COX 3 種亞基在桃果實(shí)成熟前期表達(dá)量較高。說明線粒體DNA編碼的COX 3 種亞基主要作用于桃果實(shí)成熟前期，為果實(shí)生長(zhǎng)代謝提供所需能量，到了后期表達(dá)量降低，活性受影響，導(dǎo)致果實(shí)線粒體內(nèi)的活性氧積累，機(jī)體代謝失衡，呼吸速率增加，線粒體編碼的COX 3 種亞基與桃果實(shí)成熟衰老之間存在一定的內(nèi)在聯(lián)系。

桃；線粒體；呼吸速率；細(xì)胞色素氧化酶

近年來，研究線粒體功能障礙已成為國(guó)際上衰老機(jī)制研究的一個(gè)熱點(diǎn)。一系列實(shí)驗(yàn)表明，細(xì)胞衰老時(shí)線粒體功能會(huì)發(fā)生退行性改變[1]。細(xì)胞色素氧化酶（cytochrome oxidase，COX）是線粒體呼吸鏈末端氧化反應(yīng)過程中的關(guān)鍵酶，是線粒體特有的酶，也是細(xì)胞有氧呼吸的限速酶[2]。COX的損傷又可直接影響線粒體的功能，導(dǎo)致三磷酸腺苷（adenosine triphosphate， ATP）合成減少，促使線粒體呼吸鏈產(chǎn)生大量的活性氧簇（reactive oxygen species，ROS），造成機(jī)體不斷衰老[3]。COX有13 個(gè)亞基，為一多亞基、多形式、多基因組來源的酶蛋白復(fù)合體，其中最大的3 個(gè)亞基（COXⅠ、COXⅡ、COXⅢ）由線粒體DNA（mtDNA）編碼，是酶活性不可缺少的部分。目前有研究人員從活性氧代謝的角度，通過蛋白質(zhì)組學(xué)、蛋白免疫雜交以及其他生理生化分析，證明了線粒體蛋白氧化損傷與果實(shí)成熟衰老的關(guān)系[4]。有研究表明[5-6]以生命能量逐步喪失為特征的衰老的部分原因可能是由于“細(xì)胞色素氧化酶”作用效率下降的結(jié)果。在有關(guān)動(dòng)植物的報(bào)道中指出，COX的表達(dá)量大小會(huì)關(guān)系到COX活性的大小[7]。在對(duì)玉米[8]、水稻[9]等植物以及動(dòng)物體[10-11]的研究中發(fā)現(xiàn)，不同狀態(tài)的機(jī)體中線粒體COX的活性存在著很大差異，機(jī)體代謝失衡后會(huì)表現(xiàn)出相應(yīng)區(qū)域COX活性下降和COX基因表達(dá)的改變。前期研究中亦發(fā)現(xiàn)桃果實(shí)在成熟軟化過程中COX活性總體有下降趨勢(shì)，且伴隨著活性氧含量的增加[12]。果實(shí)的成熟軟化與其呼吸代謝關(guān)系密切，而線粒體是果實(shí)進(jìn)行呼吸作用的細(xì)胞器，COX的變化可直接影響線粒體功能。目前對(duì)果實(shí)成熟軟化中線粒體呼吸代謝作用研究較少，對(duì)線粒體DNA編碼的COX與果實(shí)成熟衰老之間關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。以軟溶質(zhì)型‘雨花3號(hào)’和硬溶質(zhì)型‘加納巖’桃果實(shí)為材料，研究桃果實(shí)成熟衰老過程中線粒體內(nèi)COX活性的變化，分析線粒體編碼的COX 3種亞基的基因表達(dá)量，探明COX基因及其表達(dá)的改變以及蛋白質(zhì)酶活性變化與桃果實(shí)成熟衰老之間的關(guān)系，為有關(guān)桃果實(shí)成熟軟化衰老過程中線粒體功能損傷及線粒體能量代謝障礙的分子機(jī)理提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)，進(jìn)一步從分子水平完善桃果實(shí)成熟軟化機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 材料及處理

供試品種為軟溶質(zhì)型‘雨花3號(hào)’水蜜桃果實(shí)和硬溶質(zhì)型‘加納巖’桃果實(shí)。按果實(shí)的不同成熟度進(jìn)行分批采樣，采收后立刻運(yùn)至實(shí)驗(yàn)室，剔除病果、傷果，果實(shí)成熟度劃分如下：

‘雨花3號(hào)’：成熟度Ⅰ：盛花后55 d，果皮顏色青綠，基部很硬；成熟度Ⅱ：盛花后65 d，果皮顏色青綠，基部較硬；成熟度Ⅲ：盛花后70 d，果皮顏色青綠微黃，基部微軟；成熟度Ⅳ：盛花后75 d，果皮顏色微青帶黃，基部較軟；成熟度Ⅴ：盛花后80 d，果皮顏色黃帶微白，基部很軟。

‘加納巖’：成熟度Ⅰ：盛花后85 d，頂部紅色，整果很硬；成熟度Ⅱ：盛花后90 d，頂部紅色面積增大，整果很硬；成熟度Ⅲ：盛花后95 d，基本全紅，頂部暗紅，果實(shí)較硬；成熟度Ⅳ：盛花后100 d，頂部暗紅，果實(shí)較硬；成熟度Ⅴ：盛花后105 d，頂部暗紅面積達(dá)1/2，果實(shí)微軟。

在采收當(dāng)天去掉果皮和果核，將果肉部分切成小塊，用液氮處理后裝在聚乙烯薄膜塑料袋中，并立即保存于－80 ℃超低溫冰箱中用于實(shí)驗(yàn)分析。

1.2 試劑與儀器

焦碳酸二乙酯、十六烷基三甲基溴化銨、聚乙烯吡咯烷酮、乙二胺四乙酸二鈉、十二烷基硫酸鈉、β-巰基乙醇、LiCl、Tris、亞精胺、3-[（3-膽酰胺基丙基）-二甲基銨基]-1-丙磺酸鹽、二硫蘇糖醇、苯甲基磺酰氟生工生物工程（上海）股份有限公司；PrimeScriptTM1st Strand cDNA Synthesis Kit反轉(zhuǎn)錄試劑盒、TaKaRa TaqTMDNA聚合酶、DL 2000TMDNA Marker 寶生物工程（大連）有限公司；NaCl、HCl、氯仿、異戊醇、蔗糖、氯化鎂均為分析純。

GY-1型果實(shí)硬度計(jì) 牡丹江市機(jī)械研究所；高速冷凍離心機(jī)（5804R）、梯度PCR儀（5341） 德國(guó)Eppendorf公司；熒光定量?jī)x（7300） 美國(guó)ABI公司。

1.3 方法

1.3.1 果實(shí)硬度的測(cè)定

采用GY-1型果實(shí)硬度計(jì)（調(diào)頭直徑3.5 mm），測(cè)定鮮果去除果皮后果肉的硬度。每個(gè)果實(shí)胴部不同部位對(duì)稱均勻選取6 個(gè)點(diǎn)，每次測(cè)量6 個(gè)果實(shí)，均勻取平均值。

1.3.2 呼吸速率的測(cè)定

采用靜置法[13]。

1.3.3 線粒體的提取

參照Bonner[14]、Liang[15]等方法。

1.3.4 COX活性的測(cè)定

取上述提取的線粒體制備液1 mL，COX活性的測(cè)定參照Errede等[16]的方法。

1.3.5 桃果實(shí)總RNA提取

參照Meisel等[17]方法提取。

1.3.6 COXⅠ、COXⅡ、COXⅢ基因的實(shí)時(shí)聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（real-time polymerase chain reaction，RT-PCR）和熒光定量PCR

根據(jù)N C B I上C O XⅠ、Ⅱ、Ⅲ基因序列信息（GenBank登錄號(hào)分別為M16884.1，Z11980.1，X15131.1），用Primer premier5.0 軟件設(shè)計(jì)引物，RT-PCR特異性引物COXⅠ（5’-ATT GGT CTG TTC CGA TTC-3’）和（5’-CCG CTA CCC ACT TCT ACT-3’），COXⅡ（5’-AAG ACG CAG CAA CAC CTA-3’）和（5’-CTA ACC ACC TCA ACT CCC-3’），COXⅢ（5’-TTC CTT TAG CCT TTC GTG-3’）和（5’-CCT CAA TCC ACT GTT TCG-3’），用于擴(kuò)增目的基因。Actin（5’-GAT TCT GGT GAT GGT GTG AGT CA-3’）和（5’-GAG AGA TGG CTG GAA GAG GAC TT-3’）用于內(nèi)參基因。熒光定量PCR引物COXⅠ（5’- GACACCCGAGCCTACTTTAC-3’）和（5’-GCTATGATGGCGAATACTGC-3’），COXⅡ（5’-GCTTACAAGACGCCACATCACC-3’）和（5’-CGTAGGGAGGGAAGGGCAAT-3’），COXⅢ（5’-CAGCCTAGTTCCTACCCACGAC-3’）和（5’-CCCGTTGCTATGAAGAATGTTG-3’）用于擴(kuò)增目的基因。Actin（5’-CCTCTATGCCAACACAGTGC-3’）和（5’-GTACTCCTGCTTGCTGATCC-3’）用于內(nèi)參基因。

1.4 數(shù)據(jù)差異性分析

所有數(shù)據(jù)用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溶質(zhì)型桃果實(shí)成熟軟化過程中果實(shí)硬度的變化

圖1 桃果實(shí)成熟過程中硬度的變化Fig.1 Change in firmness during peach fruit maturation

果實(shí)硬度是反映果實(shí)質(zhì)地和耐貯藏性的一個(gè)重要指標(biāo)，也是反映果實(shí)成熟軟化的重要指標(biāo)之一。如圖1所示，不同溶質(zhì)型桃果實(shí)成熟過程中果實(shí)硬度均發(fā)生一定程度的下降?！昊?號(hào)’桃果實(shí)在成熟的第Ⅰ～Ⅲ成熟度時(shí)硬度變化較小，第Ⅲ～Ⅴ成熟度時(shí)果實(shí)硬度迅速下降?！蛹{巖’桃果實(shí)在成熟過程中果實(shí)硬度變化緩慢，僅在成熟末期有明顯下降，但在成熟過程中整體保持較高的硬度。

2.2 不同溶質(zhì)型桃果實(shí)成熟軟化過程中呼吸速率的變化

圖2 桃果實(shí)成熟過程中呼吸速率的變化Fig.2 Change in respiration rate during peach fruit maturation

由圖2可知，隨著果實(shí)的成熟，‘雨花3號(hào)’桃果實(shí)的呼吸速率呈現(xiàn)顯著上升的趨勢(shì)，至成熟度Ⅳ時(shí)達(dá)到峰值，然后緩慢下降。而‘加納巖’桃果實(shí)成熟過程中其呼吸速率雖也呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，但上升的幅度顯著低于‘雨花3號(hào)’桃果實(shí)的呼吸速率。

2.3 不同溶質(zhì)型桃果實(shí)成熟軟化過程中COX活性的變化

COX是呼吸鏈中特有的酶類，它能直接反應(yīng)生物的有氧呼吸代謝水平，由圖3可知，不同類型桃果實(shí)在成熟前期（Ⅰ～Ⅲ），COX活性不斷增加，在成熟度Ⅲ時(shí)達(dá)最大值。且COX活性在不同類型桃果實(shí)中存在顯著性差異（P＜0.05）。隨著果實(shí)的不斷成熟軟化，在桃果實(shí)成熟后期（Ⅳ～Ⅴ），COX活性不斷下降，尤其是‘雨花3號(hào)’桃果實(shí)下降幅度較大，表明此時(shí)桃果實(shí)體內(nèi)有氧呼吸代謝下降，可能致使線粒體內(nèi)呼吸鏈上有大量電子漏產(chǎn)生，從而導(dǎo)致了果實(shí)內(nèi)活性氧的增加，加速了果實(shí)衰老。

圖3 桃果實(shí)成熟過程中COX活性的變化Fig.3 Change in COX activity during peach fruit maturation

2.4 不同溶質(zhì)型桃果實(shí)成熟軟化過程中COXⅠ、COXⅡ、COXⅢ基因表達(dá)水平的比較

圖4 桃果實(shí)成熟過程中COX Ⅰ的變化Fig.4 Change in COX Ⅰ gene expression during peach fruit maturation

由圖4可知，不同溶質(zhì)型桃果實(shí)在成熟軟化過程中COXⅠ均有表達(dá)。軟質(zhì)型桃果實(shí)‘雨花3號(hào)’COXⅠ的表達(dá)量在成熟度Ⅲ達(dá)到較大值，與COX活性有一定相關(guān)性，到了成熟后期，表達(dá)水平略有下降。硬溶質(zhì)型桃果實(shí)‘加納巖’也是在成熟度Ⅲ表達(dá)量達(dá)最大值。

由圖5可以看出，軟溶質(zhì)型桃果實(shí)‘雨花3號(hào)’COXⅡ基因表達(dá)量整體都較低，在果實(shí)成熟前期（Ⅰ～Ⅲ）的表達(dá)量略高于成熟后期（Ⅳ～Ⅴ），表明‘雨花3號(hào)’COXⅡ基因可能在成熟前期發(fā)揮作用。硬溶質(zhì)型桃果實(shí)‘加納巖’同樣在成熟前期（Ⅰ～Ⅲ）的表達(dá)量高于成熟后期（Ⅳ～Ⅴ），在成熟度Ⅲ時(shí)表達(dá)量達(dá)最大值。

由圖6可以觀察到，軟溶質(zhì)型桃果實(shí)‘雨花3號(hào)’COXⅢ的基因表達(dá)量在前期隨著果實(shí)的不斷成熟而增加，硬溶質(zhì)型桃果實(shí)‘加納巖’COXⅢ也是在果實(shí)成熟前期表達(dá)量較高。比較不同類型桃果實(shí)COXⅢ基因表達(dá)量的大小，‘加納巖’的表達(dá)量整體都高于‘雨花3號(hào)’。

圖5 桃果實(shí)成熟過程中COXⅡ的變化Fig.5 Change in COXⅡ gene expression during peach fruit maturation

圖6 桃果實(shí)成熟過程中COXⅢ的變化Fig.6 Change in COXⅢ gene expression during peach fruit maturation

3 討 論

不同溶質(zhì)型的桃果實(shí)其呼吸速率有顯著差別（P＜0.05），硬度的顯著性差異變化與呼吸速率的顯著性差異變化相一致。說明了呼吸速率對(duì)果實(shí)軟化的作用，而線粒體是呼吸作用的場(chǎng)所，這也證實(shí)了線粒體中所進(jìn)行的呼吸作用與果實(shí)成熟軟化之間的重要關(guān)系。Brennan等[18]指出果實(shí)的成熟和衰老與活性氧有著密切的關(guān)系，線粒體呼吸鏈產(chǎn)生的O2－·和H2O2構(gòu)成生物體內(nèi)最大數(shù)量ROS的恒定來源，線粒體是產(chǎn)生ROS的主要部位[19]，因此線粒體代謝、線粒體活性氧的產(chǎn)生等都是果實(shí)成熟衰老的重要影響因素。而Qin等[4]也證實(shí)了，由線粒體內(nèi)的活性氧所引起的植物線粒體的氧化損傷與果實(shí)的衰老之間有著密切的關(guān)系。

COX位于線粒體呼吸鏈的末端，是線粒體呼吸酶系的關(guān)鍵酶[2]。在不同的生物種類甚至在同一生物種類、同一器官的不同部位，COX表達(dá)皆存在著一定的差異[20]。COXⅠ、COXⅡ及COXⅢ 3 個(gè)亞基作為構(gòu)成COX的核心結(jié)構(gòu)，與其他亞基共同影響著COX的活性，COX在線粒體呼吸鏈電子傳遞中發(fā)揮著極其重要的作用[21-23]。COX活性直接影響到線粒體功能狀態(tài)，一旦線粒體功能受損，就會(huì)促使呼吸鏈產(chǎn)生大量的活性氧，導(dǎo)致機(jī)體受損，從而出現(xiàn)果實(shí)硬度下降，產(chǎn)生呼吸高峰以及誘導(dǎo)乙烯生成等一系列生理變化，加速果實(shí)的成熟衰老。

本實(shí)驗(yàn)中，在桃果實(shí)成熟前期，COX活性逐漸增大，到成熟度Ⅲ時(shí)達(dá)最大值（圖3）?？梢缘贸?，COX活性的增加，促使線粒體功能穩(wěn)定，進(jìn)行細(xì)胞能量代謝，為果實(shí)成熟提供充足的代謝能量。到了桃果實(shí)成熟后期，COX活性不斷下降，直接影響了線粒體功能，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)能量合成減少，膜電位喪失，呼吸鏈末端的電子流被阻斷，電子漏出增多，從而使O2－·和H2O2產(chǎn)生的可能性大大增大，活化凋亡信號(hào)通路，細(xì)胞開始出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，機(jī)體進(jìn)入衰老狀態(tài)[3]。在桃果實(shí)成熟后期，軟溶質(zhì)型桃果實(shí)‘雨花3號(hào)’在成熟度Ⅳ時(shí)COX活性下降幅度較大，導(dǎo)致線粒體呼吸代謝中細(xì)胞色素氧化酶途徑受阻，誘導(dǎo)了抗氰呼吸作用的加強(qiáng)，而乙烯的產(chǎn)生與抗氰呼吸上升有平行的關(guān)系，乙烯刺激抗氰呼吸，從而誘發(fā)呼吸躍變的產(chǎn)生[24]，因此‘雨花3號(hào)’在成熟度Ⅳ時(shí)出現(xiàn)呼吸高峰。呼吸高峰的出現(xiàn)標(biāo)志著果實(shí)進(jìn)入衰老狀態(tài)，初步證明了COX與果實(shí)成熟衰老的關(guān)系。而硬溶質(zhì)型桃果實(shí)‘加納巖’在成熟后期COX活性下降幅度較‘雨花3號(hào)’小，變化較平緩，因此可能使細(xì)胞色素氧化酶途徑受到影響較小，抗氰呼吸作用并沒有‘雨花3號(hào)’明顯，從而未誘導(dǎo)呼吸高峰的出現(xiàn)。但在成熟后期，隨著果實(shí)不斷成熟軟化，‘加納巖’線粒體內(nèi)積累了大量的活性氧，使呼吸代謝受影響，抑制了COX活性，從而加速了果實(shí)的軟化衰老。由此可見，COX活性與呼吸速率、活性氧及果實(shí)衰老之間存在著密切聯(lián)系。

COX的蛋白表達(dá)受mtDNA和COX亞基基因的影響[25]，COX最大的3個(gè)亞基（COXⅠ、COXⅡ及COXⅢ）是酶活性不可缺少的部分，因此研究COX基因表達(dá)可以為從分子水平上探明COX對(duì)果實(shí)成熟軟化的作用提供理論依據(jù)。有研究證明，COX的表達(dá)量大小會(huì)關(guān)系到COX活性的大小[7]，而COX活性一旦受到影響，就會(huì)直接影響線粒體功能狀態(tài)，從而影響果實(shí)線粒體的呼吸代謝作用，導(dǎo)致活性氧的積累、果實(shí)的衰老等。本研究中COXⅠ在‘雨花3號(hào)’和‘加納巖’中的基因表達(dá)量相近。COXⅡ基因在成熟前期‘加納巖’中整體表達(dá)量高于‘雨花3號(hào)’，可見COXⅡ基因主要在成熟前期發(fā)揮作用。在‘加納巖’中COXⅡ表達(dá)量相對(duì)‘雨花3號(hào)’的較高，而‘加納巖’中COX活性略高于‘雨花3號(hào)’，表明COX活性可能受到COXⅡ基因的影響較大，COX蛋白可能更多的會(huì)受到COXⅡ基因的調(diào)控。同時(shí)，‘加納巖’呼吸速率遠(yuǎn)低于‘雨花3號(hào)’，果實(shí)硬度變化較小，衰老程度緩慢。初步表明，COXⅡ基因表達(dá)量及COX活性與果實(shí)成熟衰老有較大的相關(guān)性。COXⅢ基因在桃果實(shí)中的表達(dá)量都較高，同樣在‘加納巖’中的表達(dá)量要略高于‘雨花3號(hào)’。在不同類型桃果實(shí)的成熟前期（Ⅰ～Ⅲ），線粒體編碼的COX基因表達(dá)量相對(duì)高于成熟后期（Ⅳ～Ⅴ）的表達(dá)量，而COX活性在成熟前期（Ⅰ～Ⅲ）不斷增加，線粒體功能穩(wěn)定，為機(jī)體提供所需能量，促進(jìn)果實(shí)正常生長(zhǎng)代謝。到了成熟后期，基因表達(dá)量大幅降低，使COX活性受到了影響，誘導(dǎo)了抗氰呼吸作用的加強(qiáng)，從而誘發(fā)呼吸躍變的產(chǎn)生，促進(jìn)果實(shí)衰老。同時(shí)COX活性變化也影響了線粒體功能的穩(wěn)定性，使呼吸代謝失衡，ATP合成減少，導(dǎo)致呼吸鏈產(chǎn)生了大量的活性氧，加速機(jī)體損傷，促使果實(shí)不斷軟化衰老。

4 結(jié) 論

本研究首次比較研究了不同溶質(zhì)型桃果實(shí)不同發(fā)育期線粒體DNA編碼的細(xì)胞色素氧化酶的活性及基因的表達(dá)。研究表明，COX作為線粒體呼吸代謝中的關(guān)鍵酶，同一成熟度不同桃品種的COX活性都呈顯著性差異（P＜0.05），在桃果實(shí)成熟前期，COX基因表達(dá)量較高，COX活性相對(duì)較高，為桃果實(shí)成熟提供了所需能量，促進(jìn)果實(shí)正常生長(zhǎng)，線粒體內(nèi)活性氧代謝平衡。到了桃果實(shí)成熟后期，COX表達(dá)量降低，COX活性受影響下降，使線粒體內(nèi)正常呼吸代謝受影響，導(dǎo)致活性氧代謝紊亂，機(jī)體內(nèi)形成活性氧的積累，加速果實(shí)受損，導(dǎo)致桃果實(shí)呼吸速率出現(xiàn)相應(yīng)變化，并且使果實(shí)硬度出現(xiàn)顯著降低。

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Changes in Mitochondrial Cytochrome c Oxidase in Two Peach Cultivars during Maturation and Senescence

KAN Juan, LU Yan-fei, LIU Jun, JIN Chang-hai*
(College of Food Science and Engineering, Yangzhou University, Yangzhou 225127, China)

The activity of cytochrome c oxidase (COX) and the expression levels of mitochondrial DNA (mtDNA)-encoded COX subunits in two peach (Prumus persica) cultivars ‘Yuhuasanhao’ and ‘Jianayan’ were determined for analyzing their relationship with peach fruit ripening and senescence. The results showed that COX activities in the two peach cultivars increased in the early stages of maturity (Ⅰ-Ⅲ), followed by a decrease. COX activities were higher in ‘Jianayan’ peach fruit than in ‘Yuhua 3’ peach fruit. The expression levels of mtDNA- encoded COX subunits were higher in the early stage than in the later stage of maturity. MtDNA-encoded COX subunits played a major role in the early maturity stage of peach fruit and provided the energy needed for peach growth and metabolism. In the later maturity stage, the decreases in the abundance of catalytic subunits of mtDNA-encoded COX could underlie the senescence-associated loss of enzyme activity, which could change a component of the mitochondrial electron transport chain and underlie the senescence-related decrease in mitochondrial respiratory activity and reactive oxygen species accumulation.

peach; mitochondria; respiration rate; cytochrome c oxidase

TS255.1

A

1002-6630（2014）20-0276-05

10.7506/spkx1002-6630-201420054

2013-09-13

國(guó)家自然科學(xué)基金青年科學(xué)基金項(xiàng)目（31101586）；江蘇省科技計(jì)劃項(xiàng)目（BC2013401）；江蘇省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（BK2010310）

闞娟（1980—），女，副教授，博士，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品貯藏與加工。E-mail：kanjuan@yzu.edu.cn

*通信作者：金昌海（1963—），男，教授，博士，研究方向?yàn)檗r(nóng)產(chǎn)品貯藏與加工。E-mail：chjin@yzu.edu.cn