劉寶良，雷霽霖，賈 睿，劉 濱

（中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島市海水魚類種子工程與生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東青島266071）

1 前言

水產(chǎn)品被譽(yù)為是人類優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)的重要來源，而受到特別重視。據(jù)聯(lián)合國(guó)Food and Agriculture Organization(FAO)統(tǒng)計(jì)報(bào)告，2012年全球可食用水產(chǎn)品總量達(dá)到1.575 254×108t，其中養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)6.663 33×107t，自2000年以來，水產(chǎn)養(yǎng)殖對(duì)世界水產(chǎn)的貢獻(xiàn)率已由25.7%增長(zhǎng)至2012年的42.2%[1]，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)將是未來動(dòng)物源性食品增長(zhǎng)最快的領(lǐng)域之一。我國(guó)是水產(chǎn)大國(guó)，也是唯一一個(gè)養(yǎng)殖產(chǎn)量超過捕撈產(chǎn)量的國(guó)家。2013年全國(guó)水產(chǎn)品養(yǎng)殖總量為4.542×107t，約占世界水產(chǎn)養(yǎng)殖總產(chǎn)量的65.3%，水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)為我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和人民生活水平的提高做出了重要貢獻(xiàn)[2]。

當(dāng)今水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展，對(duì)社會(huì)和經(jīng)濟(jì)的影響力不斷增大，尤其在集約化養(yǎng)殖條件下，動(dòng)物福利日益為人們所關(guān)注[3，4]。所謂動(dòng)物福利主要是指在養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中動(dòng)物應(yīng)享有免于饑渴、病痛、不適和恐懼的自由，同時(shí)還享有表達(dá)天性的自由，目前關(guān)于動(dòng)物福利的研究尚處于初級(jí)階段，主要集中于陸生動(dòng)物，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物的相關(guān)研究因具有特殊性而進(jìn)展較為緩慢，更缺乏通用的福利養(yǎng)殖定義和準(zhǔn)則[5]。當(dāng)前，在FAO登記的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種有567種，其中魚類是世界水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量的主要貢獻(xiàn)者，也是發(fā)展中國(guó)家重要的高品質(zhì)食物來源[1]；魚類屬于水產(chǎn)動(dòng)物中相對(duì)高等的脊椎動(dòng)物，已有研究證明其對(duì)外部不適環(huán)境具有感知、應(yīng)對(duì)和記憶的能力[6～8]，因此對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物福利研究多集中在魚類養(yǎng)殖方面[9]。

隨著社會(huì)經(jīng)濟(jì)的不斷發(fā)展，漁業(yè)生產(chǎn)空間不斷受到擠壓，傳統(tǒng)的漁業(yè)生產(chǎn)已經(jīng)無法滿足人類對(duì)水產(chǎn)蛋白高速增長(zhǎng)的需求。以封閉循環(huán)水養(yǎng)殖模式（recirculating aquaculture system，RAS）為代表的現(xiàn)代工廠集約化養(yǎng)殖具有高產(chǎn)、高效、資源節(jié)約、環(huán)境友好等諸多優(yōu)點(diǎn)，是現(xiàn)代漁業(yè)發(fā)展的必然趨勢(shì)[10]。在集約化養(yǎng)殖過程中存在一些影響魚類福利的潛在因素，例如分級(jí)、轉(zhuǎn)運(yùn)、捕捉、餌料供給、高密度養(yǎng)殖等[11]。其中養(yǎng)殖密度是集約化養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中最基本的生產(chǎn)管理因素，增加養(yǎng)殖密度是提高單位水體產(chǎn)量最常用的方法，然而養(yǎng)殖密度過高，將影響魚類生長(zhǎng)，增大養(yǎng)殖風(fēng)險(xiǎn)，而養(yǎng)殖密度過低，既降低了資源利用率也不利于魚類群體行為的形成[12]，因此眾多學(xué)者和倡導(dǎo)保障養(yǎng)殖動(dòng)物福利的公益組織一致認(rèn)為不適宜養(yǎng)殖密度是養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中影響魚類福利的最基本因素，其對(duì)魚類影響程度要遠(yuǎn)大于陸生養(yǎng)殖動(dòng)物[13，14]。

由于養(yǎng)殖魚類種類繁多，物種間生物學(xué)特性差異顯著，諸如表觀生長(zhǎng)狀況、死亡率、健康狀態(tài)、應(yīng)激反應(yīng)、行為等通用的魚類生物學(xué)特征均可作為反映魚類福利狀態(tài)的指示因子[5]。本文將圍繞現(xiàn)代工廠化養(yǎng)殖過程中養(yǎng)殖密度這一重要因素，全面回顧其對(duì)魚類福利的影響。

2 養(yǎng)殖密度對(duì)魚類福利影響

2.1 生長(zhǎng)

表觀生長(zhǎng)狀況是反映不同生長(zhǎng)條件下魚類福利狀態(tài)的重要指標(biāo)，因此關(guān)于養(yǎng)殖密度對(duì)魚類生長(zhǎng)影響的研究開展較多，其中已有研究證明高密度能夠?qū)Υ笪餮篚q（Salmo salar）、虹鱒（Oncorhynchus mykiss）、尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）、美洲紅點(diǎn)鮭（Salvelinus fontinalis）、銀大麻哈魚（Oncorhyn chuskisutch）、史氏鱘（Acipenserschrenckii）、鯉魚（Cyprinus carpio）等多種魚類攝食、餌料轉(zhuǎn)化效率等方面產(chǎn)生負(fù)面影響從而影響其生長(zhǎng)狀況[15～21]；此外也有研究表明諸如北極紅點(diǎn)鮭（Salvelinusalpinus）、歐鱸（Dicentrarchus labrax）等魚類在低養(yǎng)殖密度養(yǎng)殖條件下攝食率低，餌料系數(shù)相對(duì)較高，生長(zhǎng)率顯著低于高密度組[22，23]。盡管如此，仍有部分學(xué)者通過研究不同密度下大西洋鮭和虹鱒生長(zhǎng)表現(xiàn)，認(rèn)為養(yǎng)殖密度對(duì)魚類生長(zhǎng)并無直接影響，而是通過密度的改變，對(duì)養(yǎng)殖水質(zhì)產(chǎn)生影響從而間接影響魚類生長(zhǎng)[24～26]。

另一方面，除物種間差異外，相同物種不同生理階段的差異也使得養(yǎng)殖密度對(duì)魚類生長(zhǎng)影響的程度和方式不同，如大西洋庸鰈（Hippoglossus hippoglossus）幼魚階段放養(yǎng)于高密度養(yǎng)殖條件下生長(zhǎng)情況優(yōu)于成魚；大菱鲆（Scophthalamus maximus）幼魚在高密度養(yǎng)殖條件下生長(zhǎng)率受到抑制，但養(yǎng)殖密度的增加對(duì)大菱鲆成魚生長(zhǎng)率無顯著影響；同鲆鰈類魚相似，非洲鯰魚（Clarias gariepinus）也存在不同生長(zhǎng)階段對(duì)養(yǎng)殖密度的適應(yīng)能力存在差異的特 點(diǎn)[27～31]。

2.2 應(yīng)激反應(yīng)

魚類在面臨外界環(huán)境中不穩(wěn)定的刺激或脅迫時(shí)會(huì)發(fā)生一系列生理反應(yīng)或行為變化以保護(hù)自身，此類反應(yīng)被廣義的定義為應(yīng)激反應(yīng)，被認(rèn)為是魚類的一種自適應(yīng)策略，以應(yīng)對(duì)外界脅迫，達(dá)到一種動(dòng)態(tài)平衡，并常被用來反映魚類的福利狀態(tài)[32]。研究表明魚類的應(yīng)激反應(yīng)分為三級(jí)響應(yīng)。第一級(jí)響應(yīng)是機(jī)體神經(jīng)內(nèi)分泌活動(dòng)的變化，包括神經(jīng)內(nèi)分泌反應(yīng)，其中涉及兒茶酚胺的釋放和激活下丘腦-垂體-腎間質(zhì)（HPI）軸；第二級(jí)響應(yīng)是由第一階段引起的一系列生理、生化、免疫反應(yīng)等的變化；第三級(jí)響應(yīng)是在第二級(jí)響應(yīng)的生理基礎(chǔ)上，魚類的行為出現(xiàn)變化、生長(zhǎng)速率減慢、抗病力降低等[33]。隨著魚淋巴細(xì)胞糖皮質(zhì)激素受體的發(fā)現(xiàn)，以及魚類在慢性應(yīng)激后白細(xì)胞和淋巴組織中的糖皮質(zhì)激素受體能夠發(fā)生相應(yīng)變化得到證實(shí)[34]，皮質(zhì)醇一般被認(rèn)為是反映魚類福利狀態(tài)的重要指示因子，但魚類皮質(zhì)醇水平變化相對(duì)靈敏，例如經(jīng)一個(gè)短暫的刺激，其血漿皮質(zhì)醇水平快速升高后能在幾小時(shí)內(nèi)恢復(fù)正常[35]。此外皮質(zhì)醇也能夠反映魚類所遭受的長(zhǎng)期環(huán)境脅迫，研究表明不適宜養(yǎng)殖密度是一種可以導(dǎo)致皮質(zhì)醇水平升高的慢性脅迫。例如，金頭鯛(Sparusaurata)在高養(yǎng)殖密度條件下（40.8 kg/m3）時(shí)體內(nèi)皮質(zhì)醇水平是低密度組（10 kg/m3）的4倍；塞內(nèi)加爾鰨(Sole asenegalensis)在初始放養(yǎng)密度為30 kg/m2條件下養(yǎng)殖40天后，其體內(nèi)皮質(zhì)醇水平是7 kg/m2養(yǎng)殖條件下的45倍；同樣，大鱗大麻哈魚、大西洋鮭等鮭科魚類在高密度養(yǎng)殖條件下，其體內(nèi)皮質(zhì)醇含量也出現(xiàn)顯著升高[36，37]。盡管如此，也有研究表明養(yǎng)殖密度并不能影響魚體內(nèi)皮質(zhì)醇水平，其中歐鱸體內(nèi)皮質(zhì)醇水平在 10 kg/m3、40 kg/m3和 100 kg/m3以及21 kg/m3、45 kg/m3等養(yǎng)殖條件下無顯著差異。筆者推測(cè)物種間差異是導(dǎo)致上述研究結(jié)論相左的主要原因[38]。

2.3 健康狀態(tài)

魚類處于健康的生理?xiàng)l件下才能獲得良好的生長(zhǎng)狀態(tài)，已有研究表明養(yǎng)殖密度能夠影響魚類的健康狀況，相關(guān)指標(biāo)可以用來衡量魚類福利水平[39]。

2.3.1 機(jī)械損傷

隨著養(yǎng)殖密度的增加，擁擠脅迫愈發(fā)明顯，易導(dǎo)致魚類機(jī)械損傷增加。由于鰭存在傷害感受器，既能夠表現(xiàn)出對(duì)疼痛的反應(yīng)，又是擁擠脅迫條件下易損器官，故而鰭損傷常被當(dāng)成衡量魚類福利的指標(biāo)[40]。鰭損傷的評(píng)估主要通過監(jiān)測(cè)鰭長(zhǎng)度與魚體之間的比例或者主觀定義損傷程度來判斷，包括臀鰭、胸鰭、腹鰭、背鰭、尾鰭和脂鰭，其中胸鰭最易受到損傷[41]。高密度條件下魚鰭損傷程度及比例增加的具體原因仍不清楚，但在集約化養(yǎng)殖模式下，魚鰭磨損的比例和程度與養(yǎng)殖密度之間的關(guān)系已有研究，其中北極紅點(diǎn)鮭、大西洋鮭和虹鱒等隨著密度的增長(zhǎng)，鰭磨損程度加劇[42～44]。

2.3.2 免疫力水平

魚類長(zhǎng)期處于不適宜養(yǎng)殖密度慢性脅迫條件下，免疫系統(tǒng)受到抑制，進(jìn)而抵御病原入侵的能力下降，引起魚類疾病的發(fā)生甚至導(dǎo)致死亡[45]。由于非特異性免疫系統(tǒng)并不針對(duì)特定疾病，其對(duì)病原脅迫的響應(yīng)范圍較廣，故而非特異性的免疫因子常被選為監(jiān)測(cè)魚類的免疫力狀態(tài)的指示因子。在高密度養(yǎng)殖條件下，金頭鯛血清替代補(bǔ)體（ACP）活力和凝集素活性均出現(xiàn)顯著降低，真鯛（Pagrosomusmajor）血清溶血和溶菌酶活性、免疫球蛋白含量、外周血淋巴細(xì)胞數(shù)量均出現(xiàn)下降，塞內(nèi)加爾鰨Hsp70和hepcidin抗菌肽（HAMPs）在肝臟和腎臟的表達(dá)水平受到明顯抑制。此外，鮭科魚類在高密度養(yǎng)殖條件下也存在上述類似的生理反應(yīng)。上述研究結(jié)果顯示養(yǎng)殖密度可以顯著影響魚體非特異性免疫應(yīng)答水平[39，46，47]。

2.3.3 死亡率

死亡率或存活率是一種反映魚類對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力的重要指示因素。研究表明高養(yǎng)殖密度能夠?qū)е卖~體損傷甚至死亡[48]，然而亦有研究證明在高密度養(yǎng)殖條件下虹鱒、歐鱸、真鯛、非洲鯰魚和羅非魚等死亡率并沒有顯著升高[27，41，49]。分析上述研究結(jié)論，除物種間差異導(dǎo)致不同魚類對(duì)密度脅迫適應(yīng)能力不同外，各實(shí)驗(yàn)間密度設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)不一，所選擇的養(yǎng)殖密度不足以對(duì)魚類產(chǎn)生致死影響或者密度脅迫程度未能導(dǎo)致魚類死亡也是造成上述研究結(jié)論不一致的主要原因。

2.4 行為特征

魚類行為不是簡(jiǎn)單的運(yùn)動(dòng)，而是魚體對(duì)內(nèi)在和外在環(huán)境的一種適應(yīng)。在現(xiàn)代漁業(yè)生產(chǎn)過程中，養(yǎng)殖密度是影響魚類生態(tài)行為學(xué)特征的重要因素，通過對(duì)魚類行為的研究，有助于加深對(duì)其生存狀態(tài)和福利水平的了解[5]。養(yǎng)殖密度能夠影響魚類的空間分布和游泳行為，在高密度養(yǎng)殖條件下大西洋鳙鰈底棲空間競(jìng)爭(zhēng)加劇，泳動(dòng)行為和上浮現(xiàn)象明顯增多。低密度養(yǎng)殖條件下虹鱒存在相對(duì)水流靜止和晝夜差異的游泳行為特征，隨著養(yǎng)殖密度的增大，此類行為特征消失，呈現(xiàn)全時(shí)群體游動(dòng)的行為，造成能量代謝增加[50，51]。

諸多研究已證實(shí)魚類多存在社會(huì)行為，社會(huì)行為的形成易對(duì)魚類形成慢性脅迫，造成其攻擊性行為和個(gè)體差異增加、攝食和餌料利用率降低、免疫功能下降、能量代謝模式發(fā)生改變等，而養(yǎng)殖密度是促使魚群出現(xiàn)社會(huì)行為的首要影響因素[52]。目前關(guān)于魚群社會(huì)行為的研究主要聚焦于在集約化養(yǎng)殖條件下如何通過養(yǎng)殖技術(shù)的革新來減小或消除社會(huì)行為對(duì)魚類造成的脅迫[53]。在定量投喂條件下，養(yǎng)殖密度對(duì)虹鱒的競(jìng)食活力和攝食率影響顯著，但在擴(kuò)大餌料投放范圍和超量投喂情況下，其各密度組間競(jìng)食行為顯著降低[54]。此外不同密度條件下魚群行為也因物種差異存在顯著不同，北極紅點(diǎn)鮭在高密度條件下用于主動(dòng)交互和學(xué)習(xí)行為的時(shí)間要明顯少于中、低密度，而非洲鯰魚在中密度養(yǎng)殖條件下攻擊行為顯著低于高密度和低密度組[55，56]。研究表明，魚類群體行為受神經(jīng)內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)，魚群中處于低等級(jí)魚類體內(nèi)高含量的皮質(zhì)醇能夠抑制多巴胺（DA），提高DA等單胺類神經(jīng)遞質(zhì)的含量或活性可以降低其攻擊行為、泳動(dòng)以及競(jìng)食活力，通過人為調(diào)節(jié)此類神經(jīng)遞質(zhì)的含量，能夠有效地減少群體行為對(duì)魚類福利的影響，提高養(yǎng)殖效率[57，58]。

2.5 最適養(yǎng)殖密度

據(jù)以往的研究證明，不同魚類對(duì)養(yǎng)殖密度的適應(yīng)范圍差異巨大，但養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中應(yīng)盡量避免養(yǎng)殖密度過低，這是因?yàn)槌紤]生產(chǎn)效益外，過低的養(yǎng)殖密度會(huì)導(dǎo)致魚類的攻擊性增強(qiáng)，易促使魚類種群內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)加劇產(chǎn)生等級(jí)分化，從而影響魚類的整體生長(zhǎng)狀況，例如，虹鱒放養(yǎng)密度不應(yīng)低于10 kg/m3[12，27]。關(guān)于最適養(yǎng)殖密度的研究主要基于養(yǎng)殖魚類福利考量，目前此類研究主要以大西洋鮭為主，世界養(yǎng)殖動(dòng)物福利協(xié)會(huì)（Compassion in World Farming）建議網(wǎng)箱中大西洋鮭最大養(yǎng)殖密度為10 kg/m3，英國(guó)農(nóng)業(yè)動(dòng)物福利協(xié)會(huì)（Farm Animal Welfare Council）則建議大西洋鮭網(wǎng)箱養(yǎng)殖最適密度為 15 kg/m3。Turnbull等（2006）將肥滿度、鰭指數(shù)、皮質(zhì)醇、血糖等反映魚類福利狀態(tài)的指示因子以不同分值量化，利用多元數(shù)據(jù)分析最終擬合出一個(gè)分值來反映魚類福利水平，得出大西洋鮭最適養(yǎng)殖密度為22 kg/m3[46]。以大西洋鮭為例，盡管圍繞養(yǎng)殖密度這一科學(xué)問題已開展了諸多研究，但仍未得出能讓業(yè)內(nèi)普遍認(rèn)可的科學(xué)合理的最佳養(yǎng)殖密度。

3 結(jié)語

養(yǎng)殖密度是影響魚類福利的重要因素，然而由于物種和環(huán)境的差異，影響?zhàn)B殖密度的因素錯(cuò)綜復(fù)雜，目前尚無一種規(guī)?；B(yǎng)殖魚類有統(tǒng)一的放養(yǎng)密度標(biāo)準(zhǔn)，因此如何選擇適宜的養(yǎng)殖密度仍是水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)亟待解決的基本問題之一。工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)是依托現(xiàn)代工業(yè)技術(shù)基礎(chǔ)建立起來的，集工程化、工廠化、設(shè)施化、規(guī)?；?、規(guī)范化、標(biāo)準(zhǔn)化、數(shù)字化和信息化之大成于一體的現(xiàn)代化養(yǎng)殖生產(chǎn)新模式，具有養(yǎng)殖裝備先進(jìn)，管理高效，養(yǎng)殖環(huán)境可控，養(yǎng)殖生產(chǎn)不受地域空間限制，養(yǎng)殖密度與單位產(chǎn)量高，產(chǎn)品質(zhì)量安全有保障，社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益良好等特點(diǎn)，故被國(guó)際公認(rèn)為現(xiàn)代海水養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的重要發(fā)展方向之一[59]。上述諸多研究表明，通過調(diào)整養(yǎng)殖水質(zhì)條件和投喂方法等生產(chǎn)管理策略，可以有效改善不適宜養(yǎng)殖密度對(duì)魚類福利影響的程度，然而養(yǎng)殖環(huán)境及生產(chǎn)管理策略高度可控，正是循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)的主要特點(diǎn)和優(yōu)勢(shì)。因此綜合開展循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)中魚類福利與養(yǎng)殖密度、系統(tǒng)水質(zhì)凈化和調(diào)控能力、苗種質(zhì)量、投喂策略、水流速度、光控調(diào)節(jié)等主要影響因素的關(guān)聯(lián)性研究，優(yōu)先建立適用于工廠化養(yǎng)殖的重要經(jīng)濟(jì)魚類的高密度、標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)模式，無疑是當(dāng)前和長(zhǎng)遠(yuǎn)實(shí)施水產(chǎn)福利養(yǎng)殖研究的重要任務(wù)。對(duì)于各種養(yǎng)殖魚類而言，因種類差異很大，首先探討單一品種的合理養(yǎng)殖密度至關(guān)重要，故建議今后應(yīng)當(dāng)盡快立項(xiàng)進(jìn)行專題研究，將對(duì)未來實(shí)現(xiàn)“一品一產(chǎn)業(yè)”，走工業(yè)化、規(guī)模化、標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖道路，提高養(yǎng)殖魚類福利水平，提升養(yǎng)殖產(chǎn)品品質(zhì)，確保安全生產(chǎn)和實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展，定會(huì)產(chǎn)生十分重要的作用。

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