譚波，吳福忠，秦嘉勵，吳慶貴，楊萬勤*

1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所/水土保持與荒漠化防治省級重點實驗室，四川 成都 611130;

2. 四川省林木種苗站，四川 成都 610081

川西亞高山、高山森林土壤微生物生物量和酶活性動態(tài)特征

譚波1，吳福忠1，秦嘉勵2，吳慶貴1，楊萬勤1*

1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所/水土保持與荒漠化防治省級重點實驗室，四川 成都 611130;

2. 四川省林木種苗站，四川 成都 610081

為深入了解川西亞高山/高山森林冬季生態(tài)學(xué)過程，于2008年11月─2009年10月，在土壤凍結(jié)初期、凍結(jié)期和融化期及植被生長季節(jié)，研究了不同海拔岷江冷杉林(Abies faxoniana)土壤微生物生物量和酶活性動態(tài)。各海拔森林土壤在冬季維持著較高的微生物生物量含量和酶活性，并隨土壤凍融過程不斷變化。土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層冬季微生物生物量碳和氮含量及轉(zhuǎn)化酶和尿酶活性均表現(xiàn)出受凍結(jié)初期土壤凍融循環(huán)影響顯著降低，在凍結(jié)期變化不明顯，在融化期急劇增加至融化后顯著降低的趨勢，且土壤有機(jī)層微生物生物量含量和酶活性在融化期具有一個明顯的年高峰值。海拔變化顯著影響了土壤酶活性，但對土壤微生物生物量不顯著。土壤溫度與土壤微生物生物量含量相關(guān)顯著。這表明季節(jié)性凍融期是土壤生態(tài)過程的重要時期，土壤凍融格局顯著影響川西亞高山/高山森林土壤微生物生物量和酶活性動態(tài)。

亞高山/高山森林；季節(jié)性凍融；土壤微生物生物量；土壤酶；冬季生態(tài)學(xué)

土壤微生物是調(diào)控凋落物分解、碳氮礦化、土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)等土壤生態(tài)過程必不可少的生物因素，其生物量和活性及群落結(jié)構(gòu)特征與土壤水熱條件密切相關(guān)(Margesin等, 2009)。溫度變化驅(qū)動的土壤凍融是亞高山/高山森林生態(tài)系統(tǒng)普遍存在的自然現(xiàn)象(劉慶, 2002)。土壤凍融首先可能改變土壤微環(huán)境，從而影響土壤微生物特征和酶活性，進(jìn)而對土壤碳和養(yǎng)分庫產(chǎn)生深刻影響(熊莉等, 2014)。一方面，土壤凍結(jié)和凍融循環(huán)可直接導(dǎo)致微生物休眠甚至死亡，降低微生物生物量和酶活性，改變微生物群落結(jié)構(gòu)和功能(Robeyt等, 2010; Tan等, 2014)；另一方面，土壤凍融循環(huán)導(dǎo)致的土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)破碎、凋落物分解及細(xì)根和微生物死亡可釋放出大量的有效養(yǎng)分，為存活的低溫嗜冷微生物提供有效基質(zhì)，促進(jìn)土壤微生物生長和酶活性提高(Herrmanna和Witter, 2002; Hentschel等, 2008)。此外，雪被覆蓋下相對穩(wěn)定的水分和溫度條件也為冬季微生物提供了良好的生長和活動環(huán)境(熊莉等, 2014)。季節(jié)性凍融過程通?？蓜澐譃橥寥纼鼋Y(jié)初期、土壤凍結(jié)期和土壤融化期3個關(guān)鍵時期(周曉慶等, 2011)。各個關(guān)鍵時期顯著的水熱條件差異以及其它生態(tài)因子驅(qū)動作用的不同可能引起土壤微生物生物量和酶活性動態(tài)顯著變化。但迄今有關(guān)季節(jié)性凍融對亞高山/高山森林冬季土壤微生物生物量和酶活性的影響研究十分不足，這極大地限制了對冬季土壤生態(tài)過程的認(rèn)識。

地處青藏高原東緣的川西亞高山/高山森林在區(qū)域氣候調(diào)節(jié)、涵養(yǎng)水源和生物多樣性保育等方面具有十分重要的作用(劉慶, 2002)。每年11月至次年4月伴隨著氣候的變化土壤表現(xiàn)出明顯的季節(jié)性凍融過程，且由于氣溫降低常常是沿海拔自上而下的，因而季節(jié)性凍融特征也隨海拔垂直分異連續(xù)變化(譚波等, 2012)。這為研究中緯度高海拔森林冬季土壤生態(tài)過程及其對環(huán)境變化的響應(yīng)提供了理想的天然實驗室。因此，以川西亞高山/高山地區(qū)廣泛分布的岷江冷杉林(Abies faxoniana)為研究對象，研究了海拔梯度上冬季不同凍融時期及生長季節(jié)土壤微生物生物量和酶活性動態(tài)特征，以期深入認(rèn)識中緯度高海拔森林冬季土壤生態(tài)過程，探討冬季與生長季節(jié)土壤生態(tài)過程的相互聯(lián)系提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域位于四川省理縣畢棚溝(102°53′─102°57′ E，31°14′─31°19′ N，海拔2458～4619 m)，地處青藏高原東緣與四川盆地的過渡帶。年平均氣溫 2～4 ℃，最高氣溫(7月)23 ℃，最低氣溫(1月)-18 ℃，年均降雨量約850 mm。土壤季節(jié)性凍結(jié)期為每年11月初至次年4月中旬，土壤凍結(jié)初期和融化期間具有比較明顯的凍融循環(huán)(譚波等, 2012)。研究區(qū)域的主要森林植被隨海拔分異為落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林，高山灌叢和草甸。其中，岷江冷杉、川西云杉(Picea likiangensis var balfouriana)和紅樺(Betula albo-sinensis)是研究區(qū)域最典型的森林植被和構(gòu)成喬木層組要樹種。林下灌木主要有箭竹(Fargesia spathacea)、高山杜鵑(Rhododendron delavayi)、三顆針(Berberis julianae)、紅毛花楸(Sorbus rufopilosa)、沙棘(Hippophae rhamnoides)和扁刺薔薇(Rosa sweginzowii)等；草本主要有蟹甲草(Cacalia. auriculata)、高山冷蕨(Cystopteris montana)、苔草屬(Carex spp.)和莎草屬(Cyperus spp.)等(譚波等, 2012)。

1.2 樣地設(shè)置

研究區(qū)域內(nèi)沿海拔跨度約300 m選取3個海拔森林群落作為研究樣地。海拔3582 m的喬木層以岷江冷杉為主，樹齡約 120 a，林下植物主要為高山杜鵑、三顆針、冷蕨等；海拔3298 m的喬木層以岷江冷杉和紅樺為主，樹齡約80 a，林下植物主要為箭竹、紅毛花楸、高山柳等；海拔3023 m的喬木層以岷江冷杉次生林為主，樹齡約70 a，林下植物主要為箭竹、三顆針、扁刺薔薇等群落。森林群落土壤為雛形土(Cambisols)，基本概況和理化性質(zhì)詳見譚波等(2012)的研究。

1.3 樣品采集及測定

2008年11月1日，分別在樣地內(nèi)土壤5 cm處埋設(shè)鈕扣式溫度傳感器(DS1923–F5#, Maxim/Dallas semiconductor Inc., USA)連續(xù)監(jiān)測土壤溫度，1 h記錄1次數(shù)據(jù)。3個森林群落土壤溫度及凍融循環(huán)特征見譚波等(2012)的研究。

于2008至2009年季節(jié)性凍融期間及2009年生長季節(jié)進(jìn)行土壤樣品采集。基于前期監(jiān)測結(jié)果(周曉慶等, 2011)，土壤凍結(jié)通常從11月中旬開始，到12月下旬完全凍結(jié)，到次年3月中旬初開始融化。因此，具體的采樣時間包括：土壤凍結(jié)初期(11月5日、11月15日和11月25日)、土壤凍結(jié)期(12月15日、1月15日和2月15日)、土壤融化期(3月5日、3月25日、4月5日和4月25日)和生長季節(jié)(5月25日、8月5日和10月25日)。在樣地內(nèi)隨機(jī)選取5個5 m×5 m的均質(zhì)樣方采樣。由于地處高山峽谷區(qū)的川西亞高山/高山森林土壤發(fā)育經(jīng)常受阻，且普遍存在較厚的土壤有機(jī)層和淺薄的礦質(zhì)土壤層(劉慶, 2002)。因此，本研究按照土壤有機(jī)層(0～15 cm)和礦質(zhì)土壤層(15～30 cm)采集樣品。將樣品裝入冰盒低溫處理，24 h內(nèi)運(yùn)回實驗室，然后將每個樣品分成3份：一份樣品去掉石塊、動植物殘體和根系后，混勻，過2 mm篩，裝入保鮮袋，貯于4 ℃冰箱供土壤酶活性測定；一份樣品風(fēng)干，研磨，分別過2 mm和0.25 mm篩，裝入保鮮袋，室溫保存供土壤微生物生物量和酶活性測定；其余樣品則立即測定土壤含水量。

土壤酶活性參照關(guān)松蔭(1986)的方法測定。轉(zhuǎn)化酶(INV)采用的3,5-二硝基水楊酸比色法測定，一個酶活性單位(EUINV)以1 g土壤樣品在37 ℃條件下，24 h內(nèi)水解產(chǎn)生葡萄糖的毫克數(shù)表示；脲酶(URE)采用靛酚藍(lán)比色法測定，一個酶活性單位(EUURE)以1 g土壤樣品在37 ℃條件下，24 h內(nèi)水解生成的氨氮的毫克數(shù)表示。土壤微生物生物量碳和氮含量采用改進(jìn)的氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定(Brookes等, 1985)。稱取3份10 g土壤樣品于150 mL提取瓶中，放入真空干燥器，用去乙醇氯仿熏蒸24 h，除去氯仿取出，同時稱取3份10 g土壤樣品做未熏蒸對照。隨后用50 mL 0.5 mol L-1K2SO4浸提，過濾后，再用0.45 μm濾膜抽濾，濾液中的C和 N 采用總有機(jī)碳自動分析儀(TOC-VcPH+TNM-1, Shimazu Inc., Kyoto, Japan)測定(楊玉蓮等, 2012)。土壤MBC和MBN含量由熏蒸土壤和未熏蒸土壤提取的總有機(jī)C、全N的差值除以轉(zhuǎn)換系數(shù)(0.45)得到(楊玉蓮等, 2012)。

1.4 統(tǒng)計分析

采用三因素方差分析(three–way ANOVA)檢驗海拔、土層、凍融時期及各因子交互作用對土壤微生物生物量和酶活性的影響。采用 Pearson相關(guān)系數(shù)評價5 cm土壤溫度與土壤微生物生物量和酶活性的相關(guān)關(guān)系(土壤溫度用樣品采集前 5天和后 5天的平均值)。所有統(tǒng)計分析采用SPSS19.0完成，顯著性水平設(shè)定為P=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤微生物生物量碳

3個海拔土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層冬季微生物生物量碳表現(xiàn)出受凍結(jié)初期土壤凍融循環(huán)影響顯著降低，在凍結(jié)期變化不明顯，在融化期急劇增加至融化后再次降低的趨勢(圖1)。并且2個土層的冬季微生物生物量碳在3582m以融化期的4月5日最高，在3298和3023 m則以融化期的3月25日最高。各海拔土壤有機(jī)層微生物生物量碳全年以生長季節(jié)的8月5日最高，但礦質(zhì)土壤層生物生物量碳全年以融化期的3月25日(或4月5日)最高。土層、凍融時期及其交互作用顯著影響了土壤微生物生物量碳，但海拔影響不顯著(表1)。土壤溫度與3個海拔土壤微生物生物量碳相關(guān)極顯著(表2)。

圖1 不同海拔森林土壤微生物生物量碳動態(tài)變化Fig. 1 Dynamics of soil microbial biomass carbon in the forests at different altitudes from Novmber 5, 2008 to October 25, 2009

表1 海拔、土層和凍融時期對土壤酶活性、土壤微生物生物量影響的三因素方差分析Table 1 Three–way ANOVA for soil enzyme activities and soil microbial biomass to altitude, soil layer, and freeze–thaw stage

表2 土壤溫度與土壤酶活性、土壤微生物生物量與的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficients between soil temperature and soil enzyme activities and soil microbial biomass

2.2 土壤微生物生物量氮

3個海拔土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層冬季微生物生物量氮受土壤凍融循環(huán)影響表現(xiàn)出從凍結(jié)初期至凍結(jié)期持續(xù)降低，在融化期急劇增加至融化后再次降低的動態(tài)變化(圖2)。土壤有機(jī)層的冬季微生物生物量氮在3582和3023 m以融化期的4月5日最高，在3298 m則以融化期的3月25日最高，與生長季節(jié)的8月5日微生物生物量氮相當(dāng)。而3個海拔礦質(zhì)土壤層微生物生物量氮均以融化期的3月25日最高，顯著高于生長季節(jié)且達(dá)全年最高。由表1可見，土壤微生物生物量氮并未受到海拔的影響，但受到土層、凍融時期及其交互作用的顯著影響。土壤溫度與3個海拔土壤微生物生物量氮相關(guān)顯著(表2)。

2.3 土壤轉(zhuǎn)化酶

3個海拔土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層冬季轉(zhuǎn)化酶活性表現(xiàn)出受凍結(jié)初期土壤凍融循環(huán)影響顯著降低，在凍結(jié)期變化不明顯，在融化期急劇增加至融化后顯著降低的趨勢(圖3)。土壤有機(jī)層的冬季轉(zhuǎn)化酶活性在3582和3023 m以融化期的3月5日最高，在3298 m則以融化期的3月25日最高，顯著高于生長季節(jié)且達(dá)全年最高。而3個海拔礦質(zhì)土壤層轉(zhuǎn)化酶活性以融化期的3月5日最高，同樣顯著高于生長季節(jié)且達(dá)全年最高。由表1可得，海拔、土層和凍融時期顯著影響了土壤轉(zhuǎn)化酶活性，但三者的交互作用影響不顯著。土壤溫度與3個海拔轉(zhuǎn)化酶活性相關(guān)不顯著(表2)。

圖2 不同海拔森林土壤微生物生物量氮動態(tài)變化Fig. 2 Dynamics of soil microbial biomass nitrogen in the forests at different altitudes from Novmber 5, 2008 to October 25, 2009

圖3 不同海拔森林土壤轉(zhuǎn)化酶活性動態(tài)變化Fig. 3 Dynamics of soil invertase activity in the forests at different altitudes from Novmber 5, 2008 to October 25, 2009

2.4 土壤脲酶

3個海拔土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層冬季脲酶活性表現(xiàn)出受凍結(jié)初期土壤凍融循環(huán)影響顯著增加，在凍結(jié)期變化不明顯，在融化期急劇增加再顯著降低的動態(tài)變化(圖4)。土壤有機(jī)層的冬季轉(zhuǎn)化酶活性在3582 m和3023 m以融化期的3月5日最高，在3298 m則以融化期的4月25日最高，而3個海拔礦質(zhì)土壤層轉(zhuǎn)化酶活性以融化期的 3月 5日最高。3582和3023 m 2個土層脲酶活性全年以融化期的3月5日最高，3298m則以生長季節(jié)的8月5日最高。海拔、土層和凍融時期及其交互作用顯著影響了土壤脲酶活性(表1)。土壤溫度與脲酶的相關(guān)性隨海拔變化而不同(表2)。

3 討論

季節(jié)性凍融的凍結(jié)初期和融化期是亞高山/高山生態(tài)系統(tǒng)季節(jié)轉(zhuǎn)換的過渡時期和凋落物量的高峰階段。凍結(jié)和凍融交替過程可破壞土壤團(tuán)粒、植物根系和凋落物結(jié)構(gòu)及動植物殘體細(xì)胞，釋放的碳和養(yǎng)分能為冬季存活的土壤微生物提供有效資源，對冬季土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和生物活性具有重要意義(Tierney等, 2001; Freppaz等, 2007; 熊莉等, 2014)。本研究中，川西亞高山/高山森林群落土壤在冬季維持著較高的微生物生物量和酶活性，其動態(tài)隨土壤凍融過程不斷變化，在土壤融化期出現(xiàn)一個明顯的含量(或活性)高峰，顯著高于生長旺盛季節(jié)(或與之相當(dāng))。然而，由于3個森林群落組成、海拔梯度、有機(jī)層厚度等環(huán)境條件差異，各海拔森林土壤凍融持續(xù)時間和凍融循環(huán)顯著不同，土壤微生物生物量和酶活性動態(tài)也隨之表現(xiàn)出明顯差異。這表明季節(jié)性凍融期是土壤生態(tài)過程的重要時期，土壤凍融格局顯著影響川西亞高山/高山森林土壤微生物生物量和酶活性動態(tài)。

土壤微生物生物量是土壤生態(tài)系統(tǒng)中重要的活性碳庫和養(yǎng)分庫，代表參與土壤有機(jī)質(zhì)礦化和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)的微生物的數(shù)量，對土壤水熱環(huán)境條件變化敏感響應(yīng)(Edwards等, 2006; 楊玉蓮等, 2012)。在北極苔原和高山草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究表明，土壤微生物生物量全年高峰值通常出現(xiàn)冬季時期，其細(xì)微的變化都能明顯影響冬季土壤碳氮循環(huán)過程(Clein和Schimel, 1995; Edwards等, 2006)。并且冬季微生物生物量固持的養(yǎng)分是高山生態(tài)系統(tǒng)雪被融化期(或生長季節(jié)初期)植物生長的重要有效養(yǎng)分來源(劉洋等, 2012; Tan等, 2014)。本研究中，3個海拔森林土壤微生物生物量碳和氮含量在土壤凍結(jié)初期和融化期間均隨凍融格局變化不斷改變(圖1和2)。這主要是因為：（1）生長季節(jié)末期大量新鮮凋落物歸還到土壤表面，釋放的養(yǎng)分被微生物固持，使土壤微生物生物量在初始凍結(jié)前保持著較高含量(劉洋等, 2012; 譚波等, 2012)；（2）初凍期的凍結(jié)及凍融循環(huán)作用直接殺死相當(dāng)部分土壤微生物，導(dǎo)致微生物生物量下降(Robeyt等, 2010; 楊玉蓮等, 2012)。而土壤團(tuán)粒、植物根系和凋落物以及死亡微生物釋放的可溶性養(yǎng)分為土壤中的低溫嗜冷微生物提供有效基質(zhì)(Herrmanna和Witter, 2002)，維持著低溫嗜冷微生物的存活(Koponen等, 2006)，因而土壤微生物生物量并未隨土壤凍結(jié)持續(xù)降低；（3）隨著土壤溫度回升，凍結(jié)期積累的養(yǎng)分隨融化過程釋放，顯著增加了土壤中有效基質(zhì)，激發(fā)土壤微生物快速生長繁殖，使得微生物生物量在土壤融化初期急劇增加(Margesin等, 2009; Robeyt等, 2010)。但這種短期內(nèi)的激發(fā)效應(yīng)會隨著有效基質(zhì)的快速消耗出現(xiàn)停滯。另一方面，土壤中有效基質(zhì)隨雪被融化淋洗流失和植物復(fù)蘇的吸收利用限制了土壤微生物生物量持續(xù)增加(譚波等, 2012; 殷睿等, 2013)，并且雪被融化過程土壤含水量的劇烈變化導(dǎo)致微生物細(xì)胞內(nèi)水分和土壤自有水之間的水勢失衡，造成大量微生物死亡，顯著降低土壤融化過程中微生物生物量(Robeyt等, 2010)。這種動態(tài)與前人在溫帶森林和北方針葉林原位監(jiān)測的研究結(jié)果相似(Edwards等, 2006; Koponen等, 2006)。而微生物生物量對養(yǎng)分的固持和釋放特征與劉洋等(2012)在同區(qū)域高山森林-苔原交錯帶研究結(jié)果一致。同時，本研究中，凍融格局和凍融交替對土壤有機(jī)層微生物生物量動態(tài)影響比礦質(zhì)土壤層更為顯著。主要原因是有機(jī)土壤層自身具有相對較高碳、氮、磷等含量，且直接應(yīng)力于氣溫變化以及融化淋溶，表明亞高山/高山有機(jī)土壤層是頻繁物質(zhì)循環(huán)和能量流動的活躍生態(tài)界面。此外，各土層微生物生物量碳和氮含量均受凍融時期、土層及其交互作用的顯著影響，但海拔影響不顯著，這可能是氣候、土壤和植被等多因子綜合作用的結(jié)果。

圖4 不同海拔森林土壤脲酶活性動態(tài)變化Fig. 4 Dynamics of soil urease activity soil dissolve carbon in the forests at different altitudes from Novmber 5, 2008 to October 25, 2009

土壤酶是土壤生物和非生物環(huán)境變化的“感應(yīng)器”(sensors)，在凋落物分解、碳氮礦化、土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和循環(huán)過程中具有不可替代的作用(熊莉等, 2014)。已有研究表明，盡管冬季嚴(yán)酷的溫度條件能降低土壤酶活性甚至使酶鈍化失活，但低溫環(huán)境維持的土壤酶活性對冬季土壤生態(tài)過程具有重要意義(關(guān)松蔭, 1986; Mikan等, 2002)。本研究中，3個森林土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶在冬季均維持著較高的酶活性特征，且酶活性隨土壤凍融格局不斷改變(圖3和4)。其可能的機(jī)制包括：首先，較高的土壤溫度和新鮮凋落物輸入(劉慶, 2002)使土壤酶在初凍期(11月5日)維持高的活性，而生長季節(jié)末期(10月25日)和初凍期土壤酶活性的差異可能與植物根系生長促進(jìn)酶合成有關(guān)(Tierney等, 2001)。但土壤溫度急劇下降和凍融交替抑制了轉(zhuǎn)化酶合成及相關(guān)土壤生物活性，降低了初凍期土壤轉(zhuǎn)化酶活性(Groffman等, 2001)。相反，由于凍融致死的土壤生物(土壤動物、微生物及根系)和植物殘體細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)分和胞內(nèi)酶釋放進(jìn)入土壤(Groffman等, 2001; Tierney等, 2001; Koponen等, 2006)，從而一定程度提高了土壤脲酶的活性(3023 m礦質(zhì)土壤層除外)。這與土壤凍融會激活土壤酶活性與本研究結(jié)果一致(關(guān)松蔭, 1986)。其次，雪被的保溫為土壤微生物提供了較為穩(wěn)定的微環(huán)境，因而土壤凍結(jié)后土壤轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性變化不明顯(楊玉蓮等, 2012; Tan等, 2014)。第三，凋落物解凍和土壤生物死亡釋放的胞內(nèi)酶能短期促發(fā)酶活性提高，同時釋放的可溶性養(yǎng)分等能促進(jìn)微生物群落生長合成土壤酶(Edwards等, 2006; Margesin等, 2009; 熊莉等, 2014)。因而土壤酶在土壤融化期都出現(xiàn)了一個明顯的活性高峰。3個海拔土壤酶活性在融化期達(dá)最高時間的差異可能與高山森林冬季雪被厚度和植被組成差異有關(guān)。第四，土壤融化淋洗流失和植物萌動利用及死亡生物殘體快速降解限制了酶活性的持續(xù)增加(Hentschel等, 2008; 殷睿等, 2013)。因此，土壤酶活性隨后迅速降低，這與熊浩仲等(2004)及熊莉等(2014)的研究結(jié)果基本一致。這表明轉(zhuǎn)化酶和脲酶活性維持著冬季土壤有機(jī)物質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)化，其變化將影響土壤有機(jī)物質(zhì)循環(huán)。同時，本研究還發(fā)現(xiàn)，凍融作用持續(xù)時間顯著影響土壤酶活性，且土壤有機(jī)層酶活性動態(tài)對凍融格局變化響應(yīng)更顯著。這同樣是因為土壤有機(jī)層自身含有大量有效養(yǎng)分和直接應(yīng)力于氣溫變化以及融化淋溶的原因。此外，不同海拔植被變化、凍融循環(huán)特征及土壤酶類型的差異等都可能影響土壤酶活性對海拔梯度溫度變化的敏感性。這些結(jié)果不僅意味著冬季土壤活性特征是川西亞高山/高山森林物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，而且也暗示著全球氣候變化導(dǎo)致的季節(jié)性凍融特征變化可能對亞高山/高山森林冬季生態(tài)系統(tǒng)過程施加強(qiáng)烈影響。

4 結(jié)論

（1）川西亞高山/高山森林土壤在冬季維持著較高的微生物生物量含量和酶活性，微生物以生物量形式固持的養(yǎng)分可為亞高山/高山森林生態(tài)系統(tǒng)雪被融化期(或生長季節(jié)初期)植物生長提供重要基質(zhì)來源，而低溫環(huán)境中維持的土壤酶活性能對冬季土壤碳氮礦化、凋落物分解施加強(qiáng)烈作用。

（2）土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層冬季微生物生物量和酶活性動態(tài)隨土壤凍融過程不斷變化，在土壤融化期出現(xiàn)一個明顯的含量(或活性)高峰，顯著高于生長旺盛季節(jié)(或與之相當(dāng))，表明季節(jié)性凍融期是亞高山/高山森林生態(tài)系統(tǒng)過程不容忽視的重要時期，全球氣候變化導(dǎo)致的土壤凍融格局變化可能對亞高山/高山森林冬季生態(tài)系統(tǒng)過程產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。

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Dynamics of Soil Microbial Biomass and Enzyme Activity in the Subalpine/Alpine Forests of Western Sichuan

TAN Bo1,WU Fuzhong1, QIN Jiali2, WU Qinggui1, YANG Wanqin1*

1. Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Desertification Control, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;
2 Sichuan Forest Tree Seeds and Seedlings Service, Chengdu 610081, China

In order to deeply understand winter ecological processes in the subalpine/alpine forests of western Sichuan, three fir (Abies faxoniana) forests, including primary fir forest at 3582 m of altitude, fir and birch mixed forest at 3298 m of altitude, and secondary fir forest at 3023 m of altitude, were taken as study subject. Soils were collected in different stages as the onset of soil freezing period, soil frozen period, soil thawing period, and growing season from November 2008 to October 2009. The contents of soil microbial biomass carbon and nitrogen and activities of soil invertase and urease were measured. As comparing with growing season, the contents of soil microbial biomass carbon and nitrogen and activities of soil invertase and urease kept relatively high level during the winter in the sampled forests. Moreover, the dynamics of soil microbial biomass and enzyme activity changed with the processes of soil freeze-thaw. In both the soil organic layer and mineral soil layer, the contents of soil microbial biomass carbon and nitrogen and activities of soil invertase and urease respectively experienced a significantly decreasing dynamic in the onset of soil freezing period and a significantly increasing dynamic in the of soil thawing period, and they showed little change in the soil frozen period. However, soil microbial biomass and enzyme activity in the two layers significantly increased in the soil thawing period, and they reached to an obvious annual peak in the soil thawing period. Additionally, the altitude had significant effects on soil enzyme activity, but insignificant for soil microbial biomass. The soil temperature showed significant correlation with soil microbial biomass, but insignificant for soil enzyme activity. These results suggested that seasonal freeze-thaw period is crucial stage for soil ecological processes, and soil freeze-thaw pattern significantly influenced the dynamic of soil microbial biomass and enzyme activity in the subalpine/alpine forests of western Sichuan.

Subalpine/alpine forest; seasonal freeze-thaw; soil microbial biomass; soil enzyme; winter ecology

S718.5；S714.2

：A

：1674-5906（2014）08-1265-07

譚波，吳福忠，秦嘉勵，吳慶貴，楊萬勤. 川西亞高山、高山森林土壤微生物生物量和酶活性動態(tài)特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2014, 23(8): 1265-1271.

TAN Bo,WU Fuzhong, QIN Jiali, WU Qinggui, YANG Wanqin. Dynamics of Soil Microbial Biomass and Enzyme Activity in the Subalpine/Alpine Forests of Western Sichuan [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(8): 1265-1271.

國家自然科學(xué)基金項目(31170423；31270498)；國家“十二五”科技支撐計劃(2011BAC09B05)；四川省杰出青年學(xué)術(shù)與技術(shù)帶頭人培育項目(2012JQ0008；2012JQ0059)；四川省教育廳青年基金(14ZB0001)

譚波(1984年生)，男，博士，主要從事森林生態(tài)及土壤生態(tài)研究。E-mail: bobotan1984@163.com

*通訊作者：楊萬勤(1969年生)，男，教授，主要從事全球變化、土壤生態(tài)和森林生態(tài)研究。E-mail: scyangwq@163.com

2014-06-09