丁一+徐立華+徐相波+周柱華+徐鑫

摘 要：為比較不同玉米雜交種親本在不同磷水平下植株生長(zhǎng)和養(yǎng)分吸收特性，以及養(yǎng)分在體內(nèi)的循環(huán)和分配的差異，選取我國在生產(chǎn)中大面積推廣且抗逆性較強(qiáng)的玉米雜交種親本：鄭58/昌7-2（鄭單958），PH6WC/PH4CV（先玉335），利用營養(yǎng)液培養(yǎng)的方法進(jìn)行了這些玉米磷營養(yǎng)特征的研究，通過供磷和缺磷營養(yǎng)液培養(yǎng)研究缺磷對(duì)不同基因型玉米生長(zhǎng)發(fā)育，根系形態(tài)、活性和生理特性的影響，玉米苗期光合速率變化，并比較基因型間差異。結(jié)果表明，與供磷相比，缺磷親本的干質(zhì)量降低，磷增長(zhǎng)量降低，根干質(zhì)量增加，根冠比增加；根長(zhǎng)增長(zhǎng)，根半徑降低，根表面積增加，總吸收面積和比表面積均降低；pH值降低；吸收H2PO4-和耐低磷能力提高，葉面積和光合速率下降。不同親本間存在顯著差異，其中，PH4CV具有相對(duì)較大的根長(zhǎng)和根表面積，較活躍的根系吸收活性，干重增長(zhǎng)較大，吸收速率大， 葉面積和光合速率下降幅度較低，耐低磷能力強(qiáng)。

關(guān)鍵詞：玉米；低磷脅迫；生理機(jī)制

中圖分類號(hào)：S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2014.02.022

Phosphorus Characteristics of Different Maize Hybrid Varieties and Response to Low Phosphorus Stress

DING Yi1， XU Li-hua1， XU Xiang-bo1， ZHOU Zhu-hua1， XU Xin2

（1. Maize Research Institute of Shandong Academy Agricultural Sciences， Jinan， Shandong 250100， China； Vegetable Research Institute of Shandong Academy Agricultural Sciences， Jinan， Shandong 250100， China）

Abstract： In order to compare the growths and nutrient absorptions of different maize hybrid parents at different levels of phosphorus ， as well as the differences of nutrient cycling and distribution in vivo， Zheng 58 / Chang 7-2 （ Zhengdan 958）， and PH6WC/PH4CV

（Xianyu335 ）， which are with strong resistances and largely planted in China， were selected to study maize phosphorus characteristics. The study on phosphorus was implemented by the method of nutrient solution culture. Through the ways of phosphorus sufficiency in one side and phosphorus deficiency in the other side， between genotypes， the influences and differences of phosphorus-deficiency to the growth， root morphology， activity， physiological characteristics and photosynthetic rate changes came out. The results showed that the phosphorus deficiency ，compared with the phosphorus sufficiency， the dry weight reduced， the increments of phosphorus reduced， the root-shoot ratio increased； root length increased， root radius reduced， root surface increased， the total absorption area and specific surface area reduced； pH decreased； the capacity of anti-phosphorus-deficiency and absorbing H2PO4- strengthened， leaf area and photosynthetic rate decreased. Significant differences existed among the parents， in which， PH4CV had a relatively larger root length and root surface area， better root absorption activity， larger increase of dry weight， higher absorbing rate， lower decrease in the leaf area and photosynthetic rate， as well as better capacity of anti-phosphorus-deficiency.

Key words： maize； low phosphorus stress； physiological mechanism

磷元素是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組成成分，以多種方式參與植物體內(nèi)的各種生理代謝過程，對(duì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝，以及作物的早熟、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)等都起著重要的作用[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界大約有45%的土地嚴(yán)重缺磷，而我國也約有2/3的耕地嚴(yán)重缺磷[2]。磷元素在土壤中容易與其他金屬離子或化合物結(jié)合，形成植物難以吸收的難容性磷或有機(jī)態(tài)磷[3]。施用的過量磷肥會(huì)隨著雨水及河流的沖刷，造成江河湖泊的富營養(yǎng)化和環(huán)境污染[4]。目前，我國土壤已成為一個(gè)蘊(yùn)含約1億t磷元素的巨大磷庫[5]。因此，進(jìn)行玉米耐低磷機(jī)制研究，發(fā)揮作物自身潛力，培育磷高效玉米品種，對(duì)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有深遠(yuǎn)意義。已有研究表明，不同耐低磷玉米自交系在苗期和拔節(jié)期的磷吸收效率是決定耐低磷特性的主要變異來源；在磷脅迫的壓力下，植物常常通過根系適應(yīng)性反應(yīng)比如根半徑減小， 根長(zhǎng)與根表面積的增大， 根冠比增加， 根毛的數(shù)量、長(zhǎng)度與密度的增加，側(cè)根大量發(fā)生， 簇生根的形成來提高植物對(duì)土壤磷的吸收能力[6-9]。本研究旨在通過對(duì)所選的兩個(gè)玉米雜交種親本經(jīng)供磷和缺磷營養(yǎng)液培養(yǎng)，研究磷脅迫下玉米生長(zhǎng)發(fā)育，根系形態(tài)、活性，磷吸收動(dòng)力學(xué)等各種生理特性，并比較基因型間的差異，從而為磷高效育種及玉米耐低磷種質(zhì)的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為玉米雜交種鄭單958親本，鄭58/昌7-2；先玉335親本，PH6WC/PH4CV。選擇大小均勻的玉米種子，經(jīng)70%的酒精和0.1%的升汞依次滅菌后，用無菌水沖洗干凈，放入28 ℃人工氣候箱中萌發(fā)。種子萌發(fā)至胚根大約1.5 cm長(zhǎng)時(shí)，轉(zhuǎn)移到營養(yǎng)液中。溶液培養(yǎng)設(shè)- P/+ P 2個(gè)處理， - P處理含有0 μmol· L-1KH2PO4， + P處理含有1 000 μmol·L-1KH2PO4。在- P營養(yǎng)液中加入KCl以補(bǔ)齊鉀離子， 使鉀離子與+ P營養(yǎng)液的鉀離子摩爾濃度相等。營養(yǎng)液的pH值為（6.0±0.1）， 每3 d更換一次營養(yǎng)液，玉米生長(zhǎng)條件：晝/夜溫度25 ℃/18 ℃，相對(duì)濕度65%左右，光強(qiáng)5 500 lx，光照時(shí)間13.5 h· d-1，每處理設(shè)3個(gè)重復(fù)，每重復(fù)3株苗。待幼苗長(zhǎng)至兩葉一心，將一半的幼苗移植到缺磷營養(yǎng)液中，缺磷處理，培養(yǎng)至出現(xiàn)明顯的缺磷癥狀后取材測(cè)定相關(guān)指標(biāo)?；A(chǔ)營養(yǎng)液組成參照文獻(xiàn)[10]。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 植株生物量及磷含量的測(cè)定 移苗后9 d和18 d將幼苗的地上部和根系取樣，后用雙蒸水沖洗干凈，在80 ℃烘干稱質(zhì)量后用H2SO4-H2O2 消化，鉬銻抗比色法測(cè)定植株各部分的磷含量[11]。

1.2.2 根系形態(tài)及活性的測(cè)定 培養(yǎng)第16 d時(shí)，小心收獲根系，沖洗后放入干凈白瓷盤（畫有1 cm×1 cm小格），加入適量蒸餾水，用鑷子把根隨意放于方格之上，計(jì)算根系與小方格的交叉數(shù)，用交叉法（W·伯姆，1985）計(jì)算根長(zhǎng)。L=0.786×交叉數(shù)。用排水法獲得根體積V（W·伯姆，1985）。根據(jù)根長(zhǎng)和根體積可計(jì)算出根表面積：S=2（πVL）1/2。計(jì)完數(shù)的根系放入甲烯藍(lán)溶液中，1.5 min后取出。660 nm波長(zhǎng)下比色測(cè)定剩余溶液中甲烯藍(lán)毫克數(shù)，計(jì)算根系總吸收面積和活躍吸收面積。

1.2.2 根系吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù) 離子耗竭技術(shù)測(cè)定根系磷吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)。玉米幼苗移苗后12 d，生長(zhǎng)至5葉期，在測(cè)定前一天將幼苗轉(zhuǎn)移到無磷營養(yǎng)液中饑餓處理24 h，然后轉(zhuǎn)入含100 μmol·L-1KH2PO4溶液中（濃度為原營養(yǎng)液的1/ 4）。分別在0，0.5，1，1.5，2，3，4，5，6，7，8，9 h 后取1 mL吸收液，并用鉬藍(lán)比色法測(cè)定其中的磷濃度。獲得動(dòng)力學(xué)參數(shù)Km、Cmin、Imax，β值的計(jì)算按照公式β2=Km×Cmin進(jìn)行[12]。

玉米苗期光合速率 采用 Li-Cor 6400XT 便攜式光合儀測(cè)定苗期玉米第 5片新完全展開葉的光合速率?？?cè)~面積的光合速率=測(cè)定的第5片新完全展開葉的光合速率×單株玉米總?cè)~面積。光照強(qiáng)度為1 200 μmol·m-2·s-1，CO2供應(yīng)含量400 μmol·mol-1，葉片溫度（27±2） ℃，相對(duì)濕度約為25%。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米幼苗在低磷脅迫下的敏感性

植株相對(duì)生物量的大小，可以反映玉米苗期磷吸收利用率的高低。在低磷脅迫下，4個(gè)親本的地上部、根系和植株總生物量都產(chǎn)生了明顯的變化（表1）?？梢?，低磷脅迫降低了地上部、根系和植株的總生物量，說明缺磷植株會(huì)將更多的光合產(chǎn)物分配到根系，促進(jìn)根系生長(zhǎng)，以獲取限制其生長(zhǎng)的磷元素，而供磷玉米的光合產(chǎn)物更多地分配給地上部。低磷環(huán)境下玉米相對(duì)生物量的差異，反映了磷營養(yǎng)效率的差異，其中，PH4CV的地上部、根系、植株的相對(duì)生物量都要高于其他3個(gè)親本，說明PH4CV的磷營養(yǎng)效率最高。根冠比是影響作物養(yǎng)分吸收的重要因子， 也是作物高效基因型根系形態(tài)特征的主要篩選指標(biāo)。低磷環(huán)境下根冠比的增加， 是玉米對(duì)營養(yǎng)逆境的一種主動(dòng)適應(yīng)機(jī)制。低磷處理下PH4CV仍保持較高的相對(duì)干物質(zhì)重，差異顯著，表明敏感性小于鄭58。而PH6WC在低磷環(huán)境下的相對(duì)生物量略小于昌7-2，對(duì)低磷脅迫敏感性稍大于昌7-2，但是昌7-2在+P/-P條件下生物量顯著小于PH6WC。

2.2 玉米幼苗在不同磷環(huán)境下的磷素吸收效率和運(yùn)轉(zhuǎn)能力

玉米植株磷的吸收量受磷水平影響，低磷脅迫下所有親本植株及各部分磷含量下降，與供磷材料相比差異顯著。在供磷培養(yǎng)液中PH6WC的植株磷累積量，顯著高于其他3個(gè)親本， PH4VC與昌7-2的磷累積量相當(dāng)。在低磷脅迫下昌7-2、PH4VC 的磷累積量顯著高于鄭58和PH6WC。在供磷和低磷兩種條件下， PH4VC的根效比顯著大于其他親本，這表明在低磷脅迫下， PH4VC根的單位磷吸收效率都優(yōu)于其他親本（表2）。利用植株地上部含磷量占整個(gè)植株含磷量的百分?jǐn)?shù)來表征磷的轉(zhuǎn)運(yùn)率。分析表明，在低磷脅迫下各供試品系磷的轉(zhuǎn)運(yùn)率較足量供磷普遍下降，品系間下降幅度不同，4個(gè)親本的轉(zhuǎn)運(yùn)效率無顯著差異（表2）。

2.3 玉米幼苗在不同磷環(huán)境下的根系形態(tài)學(xué)特征及根系活力

磷水平對(duì)玉米的根系形態(tài)有顯著影響（表3）。在供磷和低磷脅迫培養(yǎng)下，昌7-2的根系生長(zhǎng)最旺盛，其根系干質(zhì)量、根體積、總根長(zhǎng)都顯著大于其他幾個(gè)親本，其總吸收磷量也為最大。與+ P處理相比， 在- P處理下，所有親本根平均半徑減小， 根表面積、根長(zhǎng)、根尖數(shù)升高。說明在磷脅迫下玉米可通過根系形態(tài)的改變來增大根系與環(huán)境的接觸機(jī)會(huì)，提高根系對(duì)磷的吸收，從而提高玉米對(duì)低磷環(huán)境的適應(yīng)能力。

低磷脅迫下玉米根系總吸收面積和活躍吸收面積均較供磷材料的明顯減少， 但比表面積增加（表4）。供磷處理下， PH4VC的根系總吸收面積和活躍吸收面積顯著高于其他親本，低磷脅迫下也高于其他親本。其他親本間差異不大。

2.4 不同磷效率玉米的磷素吸收動(dòng)力學(xué)特征

玉米對(duì)磷吸收能力的高低可以用磷吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)來體現(xiàn)，不同的動(dòng)力學(xué)參數(shù)， 表明植株對(duì)磷的競(jìng)爭(zhēng)能力和吸收能力的不同。在低磷脅迫下，各供試品系的動(dòng)力學(xué)參數(shù)明顯高于供磷處理的材料，具體表現(xiàn)在動(dòng)力學(xué)參數(shù)上為Imax增大， Km、Cmin和β值降低。

從根系吸收H2PO4- 的動(dòng)力學(xué)參數(shù)來看， Km值的大小反映了植株磷載體蛋白對(duì)磷離子親和力的高低。表5看出， - P處理的Km值較+ P處理的小，說明- P處理使玉米根系對(duì)磷的親和力增大。在-P脅迫下，昌7-2的Km值與其他親本相比顯著降低， 說明在低磷脅迫下PH4CV對(duì)磷的親和力高于其他親本。Cmin值反映植株吸收磷的有效濃度，Cmin值越小，表明植株能夠從磷濃度更低的溶液中吸收有效的磷素。磷脅迫下，PH4CV的Cmin值最小，說明其具有從有效磷濃度低的環(huán)境中獲取更多磷的能力。低磷處理下的Imax值均較供磷處理大，其中PH4CV的Imax值最大，可能是磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白在磷脅迫誘導(dǎo)下增加數(shù)量或轉(zhuǎn)運(yùn)效率不同的原因。蔣廷惠等認(rèn)為β值的大小可以對(duì)植物耐瘠薄能力進(jìn)行排序。PH4CV的β值最低，表明其耐瘠薄能力優(yōu)于其他親本。

2.5 玉米幼苗在不同磷環(huán)境下的葉片生物學(xué)性狀和光合速率變化

如表6所示，低磷處理下的玉米植株總?cè)~面積顯著降低，但新完全展開葉的葉面積之間差異不明顯，新完全展開葉的葉質(zhì)量有下降趨勢(shì)，導(dǎo)致葉片比葉質(zhì)量下降，總?cè)~面積光合速率呈下降趨勢(shì)。其中PH4CV的葉面積和光合速率下降的幅度最小，受低磷脅迫影響較小，昌7-2的葉面積和光合速率下降幅度最大，受低磷脅迫的影響較大。

3 討 論

低磷脅迫下全部親本植株及各部分磷含量下降。在低磷處理下，PH4CV的地上部、根及植株的總吸磷量高于其他親本，在供磷及低磷兩種處理下，PH4CV的磷利用效率都高于其他親本，這說明PH4CV具有更高的磷利用能力和低磷環(huán)境中更強(qiáng)的磷吸收能力。

根系發(fā)育受外部環(huán)境影響明顯。在根形態(tài)方面，根系變細(xì)、變長(zhǎng)，側(cè)根與根毛的數(shù)量和長(zhǎng)度增加，根/冠比增大。根/冠比增大是植物耐低磷脅迫的機(jī)制之一。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在低磷條件下，地上部受抑制程度較大，所有親本根/冠比均增加，但差異不明顯。其中根毛長(zhǎng)度、密度的增加，側(cè)根長(zhǎng)度及數(shù)量在低磷條件下發(fā)生的顯著改變被認(rèn)為是耐低磷脅迫自交系對(duì)低磷脅迫的適應(yīng)性特征。據(jù)相關(guān)研究，根表面積、根系總長(zhǎng)、側(cè)根長(zhǎng)度和側(cè)根數(shù)量與磷吸收量呈正相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，PH4CV的磷吸收效率最高，其總根長(zhǎng)、總根表面積、根尖數(shù)目在低磷條件下明顯增加。

Nielsen等以玉米為材料的研究表明， 不同基因型玉米的Km和Cmin不同， 磷高效基因型有Imax值大， Km 和Cmin值小的特點(diǎn)。Cmin越小， 植物越能從有效磷非常低的環(huán)境中吸收磷素。本試驗(yàn)結(jié)果表明，PH4CV在磷脅迫下相對(duì)其他親本有較強(qiáng)的獲取磷的能力?？梢娫诘土酌{迫下，較低的Km和Cmin參數(shù)值和較高Imax值是評(píng)價(jià)玉米對(duì)磷的吸收效率高低的關(guān)鍵的生理指標(biāo)。

植物的干物質(zhì)約95%來自光合作用合成的有機(jī)物。作物的產(chǎn)量取決于作物接受太陽輻射能量的多少和這些能量在光合作用中用于干物質(zhì)生產(chǎn)時(shí)的效率。由于光合作用是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，改善光合作用效率成為提高作物單位面積產(chǎn)量的重要措施之一。本試驗(yàn)結(jié)果表明，PH4CV的葉面積和光合速率下降的幅度最小，受低磷脅迫影響較小。

4 結(jié) 論

磷脅迫下，玉米的株高、生物量及磷含量會(huì)降低，根干質(zhì)量、根冠比、根長(zhǎng)和根表面積會(huì)增加，根半徑、根系總吸收面積和比表面積增加，H2PO4吸收和耐低磷能力有所提高，葉面積和光合速率下降，不同基因型間存在顯著差異。本試驗(yàn)結(jié)果表明，缺磷條件下，PH4CV干質(zhì)量增長(zhǎng)較大，根長(zhǎng)和根表面積增長(zhǎng)較大，根系吸收活性較活躍，磷吸收速率較高，葉面積和光合速率下降幅度較低，耐低磷能力較強(qiáng)。為解決我國缺磷耕地過多，磷污染嚴(yán)重的問題，現(xiàn)代育種在追求高產(chǎn)、高抗的同時(shí)，應(yīng)兼顧磷高效玉米品系的選育。本試驗(yàn)通過對(duì)現(xiàn)今大面積推廣的兩個(gè)雜交種親本進(jìn)行低磷脅迫的研究，進(jìn)一步了解了目前常規(guī)玉米自交系在低磷脅迫下的磷營養(yǎng)特征及生理生化表現(xiàn)，充分了解玉米對(duì)磷素的吸收、利用和耐受機(jī)制，挖掘作物自身對(duì)磷素高效吸收利用的潛力，對(duì)培育磷高效基因型玉米品種具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。

參考文獻(xiàn)：

[1] Vance C P ，Uhde-Stone C，Allan D L. Phosphorus acquisition and use： Critical adaptation by plants for securing a nonrenewable resource[J].New Phytol，2003，157：423-447.

[2] 吳平，印莉萍，張立平.植物營養(yǎng)分子生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社， 2001.

[3] Raghothama K G. Phosphate acquisition[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1999，50：665-693.

[4] Cordell D ， Drangert J O ， White S. The story of phosphorus：G1obal food security and food for thought[J].Global Environmental Change，2009，19（2）：292-305.

[5] Pingali P L. Meeting world maize needs： Technological opportunities and priorities for the public sector[M]. CIMMYT， El Batan， Mexico：International Maize and Wheat Improvement Center， 2001.

[6] 張麗梅， 賀立源， 李建生，等. 不同耐低磷基因型玉米磷營養(yǎng)特性研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2005， 38（1）： 110-115.

[7] 劉存輝， 張可煒， 張舉仁， 等. 低磷脅迫下磷高效玉米單交種的形態(tài)生理特性[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2006， 12（3）： 327-333.

[8] 米國華， 邢建平， 陳范駿， 等. 玉米苗期根系生長(zhǎng)與耐低磷的關(guān)系[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2004， 10（5）： 468-472.

[9] 袁 碩，彭正萍，沙曉晴，等. 玉米雜交種對(duì)缺磷反應(yīng)的生理機(jī)制及基因型差異[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2010，43（1）：51-58.

[10] 攀明壽， 徐冰， 王艷. 缺磷條件下玉米根系酸性磷酸酶活性的變化[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2001， 3（3）： 33-36.

[11] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2002.

[12] 蔣廷惠， 鄭紹建， 石錦芹， 等. 植物吸收動(dòng)力學(xué)研究中的幾個(gè)問題[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 1995， 1（2）：11-17.

2.3 玉米幼苗在不同磷環(huán)境下的根系形態(tài)學(xué)特征及根系活力

磷水平對(duì)玉米的根系形態(tài)有顯著影響（表3）。在供磷和低磷脅迫培養(yǎng)下，昌7-2的根系生長(zhǎng)最旺盛，其根系干質(zhì)量、根體積、總根長(zhǎng)都顯著大于其他幾個(gè)親本，其總吸收磷量也為最大。與+ P處理相比， 在- P處理下，所有親本根平均半徑減小， 根表面積、根長(zhǎng)、根尖數(shù)升高。說明在磷脅迫下玉米可通過根系形態(tài)的改變來增大根系與環(huán)境的接觸機(jī)會(huì)，提高根系對(duì)磷的吸收，從而提高玉米對(duì)低磷環(huán)境的適應(yīng)能力。

低磷脅迫下玉米根系總吸收面積和活躍吸收面積均較供磷材料的明顯減少， 但比表面積增加（表4）。供磷處理下， PH4VC的根系總吸收面積和活躍吸收面積顯著高于其他親本，低磷脅迫下也高于其他親本。其他親本間差異不大。

2.4 不同磷效率玉米的磷素吸收動(dòng)力學(xué)特征

玉米對(duì)磷吸收能力的高低可以用磷吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)來體現(xiàn)，不同的動(dòng)力學(xué)參數(shù)， 表明植株對(duì)磷的競(jìng)爭(zhēng)能力和吸收能力的不同。在低磷脅迫下，各供試品系的動(dòng)力學(xué)參數(shù)明顯高于供磷處理的材料，具體表現(xiàn)在動(dòng)力學(xué)參數(shù)上為Imax增大， Km、Cmin和β值降低。

從根系吸收H2PO4- 的動(dòng)力學(xué)參數(shù)來看， Km值的大小反映了植株磷載體蛋白對(duì)磷離子親和力的高低。表5看出， - P處理的Km值較+ P處理的小，說明- P處理使玉米根系對(duì)磷的親和力增大。在-P脅迫下，昌7-2的Km值與其他親本相比顯著降低， 說明在低磷脅迫下PH4CV對(duì)磷的親和力高于其他親本。Cmin值反映植株吸收磷的有效濃度，Cmin值越小，表明植株能夠從磷濃度更低的溶液中吸收有效的磷素。磷脅迫下，PH4CV的Cmin值最小，說明其具有從有效磷濃度低的環(huán)境中獲取更多磷的能力。低磷處理下的Imax值均較供磷處理大，其中PH4CV的Imax值最大，可能是磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白在磷脅迫誘導(dǎo)下增加數(shù)量或轉(zhuǎn)運(yùn)效率不同的原因。蔣廷惠等認(rèn)為β值的大小可以對(duì)植物耐瘠薄能力進(jìn)行排序。PH4CV的β值最低，表明其耐瘠薄能力優(yōu)于其他親本。

2.5 玉米幼苗在不同磷環(huán)境下的葉片生物學(xué)性狀和光合速率變化

如表6所示，低磷處理下的玉米植株總?cè)~面積顯著降低，但新完全展開葉的葉面積之間差異不明顯，新完全展開葉的葉質(zhì)量有下降趨勢(shì)，導(dǎo)致葉片比葉質(zhì)量下降，總?cè)~面積光合速率呈下降趨勢(shì)。其中PH4CV的葉面積和光合速率下降的幅度最小，受低磷脅迫影響較小，昌7-2的葉面積和光合速率下降幅度最大，受低磷脅迫的影響較大。

3 討 論

低磷脅迫下全部親本植株及各部分磷含量下降。在低磷處理下，PH4CV的地上部、根及植株的總吸磷量高于其他親本，在供磷及低磷兩種處理下，PH4CV的磷利用效率都高于其他親本，這說明PH4CV具有更高的磷利用能力和低磷環(huán)境中更強(qiáng)的磷吸收能力。

根系發(fā)育受外部環(huán)境影響明顯。在根形態(tài)方面，根系變細(xì)、變長(zhǎng)，側(cè)根與根毛的數(shù)量和長(zhǎng)度增加，根/冠比增大。根/冠比增大是植物耐低磷脅迫的機(jī)制之一。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在低磷條件下，地上部受抑制程度較大，所有親本根/冠比均增加，但差異不明顯。其中根毛長(zhǎng)度、密度的增加，側(cè)根長(zhǎng)度及數(shù)量在低磷條件下發(fā)生的顯著改變被認(rèn)為是耐低磷脅迫自交系對(duì)低磷脅迫的適應(yīng)性特征。據(jù)相關(guān)研究，根表面積、根系總長(zhǎng)、側(cè)根長(zhǎng)度和側(cè)根數(shù)量與磷吸收量呈正相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，PH4CV的磷吸收效率最高，其總根長(zhǎng)、總根表面積、根尖數(shù)目在低磷條件下明顯增加。

Nielsen等以玉米為材料的研究表明， 不同基因型玉米的Km和Cmin不同， 磷高效基因型有Imax值大， Km 和Cmin值小的特點(diǎn)。Cmin越小， 植物越能從有效磷非常低的環(huán)境中吸收磷素。本試驗(yàn)結(jié)果表明，PH4CV在磷脅迫下相對(duì)其他親本有較強(qiáng)的獲取磷的能力?？梢娫诘土酌{迫下，較低的Km和Cmin參數(shù)值和較高Imax值是評(píng)價(jià)玉米對(duì)磷的吸收效率高低的關(guān)鍵的生理指標(biāo)。

植物的干物質(zhì)約95%來自光合作用合成的有機(jī)物。作物的產(chǎn)量取決于作物接受太陽輻射能量的多少和這些能量在光合作用中用于干物質(zhì)生產(chǎn)時(shí)的效率。由于光合作用是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，改善光合作用效率成為提高作物單位面積產(chǎn)量的重要措施之一。本試驗(yàn)結(jié)果表明，PH4CV的葉面積和光合速率下降的幅度最小，受低磷脅迫影響較小。

4 結(jié) 論

磷脅迫下，玉米的株高、生物量及磷含量會(huì)降低，根干質(zhì)量、根冠比、根長(zhǎng)和根表面積會(huì)增加，根半徑、根系總吸收面積和比表面積增加，H2PO4吸收和耐低磷能力有所提高，葉面積和光合速率下降，不同基因型間存在顯著差異。本試驗(yàn)結(jié)果表明，缺磷條件下，PH4CV干質(zhì)量增長(zhǎng)較大，根長(zhǎng)和根表面積增長(zhǎng)較大，根系吸收活性較活躍，磷吸收速率較高，葉面積和光合速率下降幅度較低，耐低磷能力較強(qiáng)。為解決我國缺磷耕地過多，磷污染嚴(yán)重的問題，現(xiàn)代育種在追求高產(chǎn)、高抗的同時(shí)，應(yīng)兼顧磷高效玉米品系的選育。本試驗(yàn)通過對(duì)現(xiàn)今大面積推廣的兩個(gè)雜交種親本進(jìn)行低磷脅迫的研究，進(jìn)一步了解了目前常規(guī)玉米自交系在低磷脅迫下的磷營養(yǎng)特征及生理生化表現(xiàn)，充分了解玉米對(duì)磷素的吸收、利用和耐受機(jī)制，挖掘作物自身對(duì)磷素高效吸收利用的潛力，對(duì)培育磷高效基因型玉米品種具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。

參考文獻(xiàn)：

[1] Vance C P ，Uhde-Stone C，Allan D L. Phosphorus acquisition and use： Critical adaptation by plants for securing a nonrenewable resource[J].New Phytol，2003，157：423-447.

[2] 吳平，印莉萍，張立平.植物營養(yǎng)分子生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社， 2001.

[3] Raghothama K G. Phosphate acquisition[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1999，50：665-693.

[4] Cordell D ， Drangert J O ， White S. The story of phosphorus：G1obal food security and food for thought[J].Global Environmental Change，2009，19（2）：292-305.

[5] Pingali P L. Meeting world maize needs： Technological opportunities and priorities for the public sector[M]. CIMMYT， El Batan， Mexico：International Maize and Wheat Improvement Center， 2001.

[6] 張麗梅， 賀立源， 李建生，等. 不同耐低磷基因型玉米磷營養(yǎng)特性研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2005， 38（1）： 110-115.

[7] 劉存輝， 張可煒， 張舉仁， 等. 低磷脅迫下磷高效玉米單交種的形態(tài)生理特性[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2006， 12（3）： 327-333.

[8] 米國華， 邢建平， 陳范駿， 等. 玉米苗期根系生長(zhǎng)與耐低磷的關(guān)系[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2004， 10（5）： 468-472.

[9] 袁 碩，彭正萍，沙曉晴，等. 玉米雜交種對(duì)缺磷反應(yīng)的生理機(jī)制及基因型差異[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2010，43（1）：51-58.

[10] 攀明壽， 徐冰， 王艷. 缺磷條件下玉米根系酸性磷酸酶活性的變化[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2001， 3（3）： 33-36.

[11] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2002.

[12] 蔣廷惠， 鄭紹建， 石錦芹， 等. 植物吸收動(dòng)力學(xué)研究中的幾個(gè)問題[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 1995， 1（2）：11-17.

2.3 玉米幼苗在不同磷環(huán)境下的根系形態(tài)學(xué)特征及根系活力

磷水平對(duì)玉米的根系形態(tài)有顯著影響（表3）。在供磷和低磷脅迫培養(yǎng)下，昌7-2的根系生長(zhǎng)最旺盛，其根系干質(zhì)量、根體積、總根長(zhǎng)都顯著大于其他幾個(gè)親本，其總吸收磷量也為最大。與+ P處理相比， 在- P處理下，所有親本根平均半徑減小， 根表面積、根長(zhǎng)、根尖數(shù)升高。說明在磷脅迫下玉米可通過根系形態(tài)的改變來增大根系與環(huán)境的接觸機(jī)會(huì)，提高根系對(duì)磷的吸收，從而提高玉米對(duì)低磷環(huán)境的適應(yīng)能力。

低磷脅迫下玉米根系總吸收面積和活躍吸收面積均較供磷材料的明顯減少， 但比表面積增加（表4）。供磷處理下， PH4VC的根系總吸收面積和活躍吸收面積顯著高于其他親本，低磷脅迫下也高于其他親本。其他親本間差異不大。

2.4 不同磷效率玉米的磷素吸收動(dòng)力學(xué)特征

玉米對(duì)磷吸收能力的高低可以用磷吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)來體現(xiàn)，不同的動(dòng)力學(xué)參數(shù)， 表明植株對(duì)磷的競(jìng)爭(zhēng)能力和吸收能力的不同。在低磷脅迫下，各供試品系的動(dòng)力學(xué)參數(shù)明顯高于供磷處理的材料，具體表現(xiàn)在動(dòng)力學(xué)參數(shù)上為Imax增大， Km、Cmin和β值降低。

從根系吸收H2PO4- 的動(dòng)力學(xué)參數(shù)來看， Km值的大小反映了植株磷載體蛋白對(duì)磷離子親和力的高低。表5看出， - P處理的Km值較+ P處理的小，說明- P處理使玉米根系對(duì)磷的親和力增大。在-P脅迫下，昌7-2的Km值與其他親本相比顯著降低， 說明在低磷脅迫下PH4CV對(duì)磷的親和力高于其他親本。Cmin值反映植株吸收磷的有效濃度，Cmin值越小，表明植株能夠從磷濃度更低的溶液中吸收有效的磷素。磷脅迫下，PH4CV的Cmin值最小，說明其具有從有效磷濃度低的環(huán)境中獲取更多磷的能力。低磷處理下的Imax值均較供磷處理大，其中PH4CV的Imax值最大，可能是磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體蛋白在磷脅迫誘導(dǎo)下增加數(shù)量或轉(zhuǎn)運(yùn)效率不同的原因。蔣廷惠等認(rèn)為β值的大小可以對(duì)植物耐瘠薄能力進(jìn)行排序。PH4CV的β值最低，表明其耐瘠薄能力優(yōu)于其他親本。

2.5 玉米幼苗在不同磷環(huán)境下的葉片生物學(xué)性狀和光合速率變化

如表6所示，低磷處理下的玉米植株總?cè)~面積顯著降低，但新完全展開葉的葉面積之間差異不明顯，新完全展開葉的葉質(zhì)量有下降趨勢(shì)，導(dǎo)致葉片比葉質(zhì)量下降，總?cè)~面積光合速率呈下降趨勢(shì)。其中PH4CV的葉面積和光合速率下降的幅度最小，受低磷脅迫影響較小，昌7-2的葉面積和光合速率下降幅度最大，受低磷脅迫的影響較大。

3 討 論

低磷脅迫下全部親本植株及各部分磷含量下降。在低磷處理下，PH4CV的地上部、根及植株的總吸磷量高于其他親本，在供磷及低磷兩種處理下，PH4CV的磷利用效率都高于其他親本，這說明PH4CV具有更高的磷利用能力和低磷環(huán)境中更強(qiáng)的磷吸收能力。

根系發(fā)育受外部環(huán)境影響明顯。在根形態(tài)方面，根系變細(xì)、變長(zhǎng)，側(cè)根與根毛的數(shù)量和長(zhǎng)度增加，根/冠比增大。根/冠比增大是植物耐低磷脅迫的機(jī)制之一。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在低磷條件下，地上部受抑制程度較大，所有親本根/冠比均增加，但差異不明顯。其中根毛長(zhǎng)度、密度的增加，側(cè)根長(zhǎng)度及數(shù)量在低磷條件下發(fā)生的顯著改變被認(rèn)為是耐低磷脅迫自交系對(duì)低磷脅迫的適應(yīng)性特征。據(jù)相關(guān)研究，根表面積、根系總長(zhǎng)、側(cè)根長(zhǎng)度和側(cè)根數(shù)量與磷吸收量呈正相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，PH4CV的磷吸收效率最高，其總根長(zhǎng)、總根表面積、根尖數(shù)目在低磷條件下明顯增加。

Nielsen等以玉米為材料的研究表明， 不同基因型玉米的Km和Cmin不同， 磷高效基因型有Imax值大， Km 和Cmin值小的特點(diǎn)。Cmin越小， 植物越能從有效磷非常低的環(huán)境中吸收磷素。本試驗(yàn)結(jié)果表明，PH4CV在磷脅迫下相對(duì)其他親本有較強(qiáng)的獲取磷的能力。可見在低磷脅迫下，較低的Km和Cmin參數(shù)值和較高Imax值是評(píng)價(jià)玉米對(duì)磷的吸收效率高低的關(guān)鍵的生理指標(biāo)。

植物的干物質(zhì)約95%來自光合作用合成的有機(jī)物。作物的產(chǎn)量取決于作物接受太陽輻射能量的多少和這些能量在光合作用中用于干物質(zhì)生產(chǎn)時(shí)的效率。由于光合作用是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，改善光合作用效率成為提高作物單位面積產(chǎn)量的重要措施之一。本試驗(yàn)結(jié)果表明，PH4CV的葉面積和光合速率下降的幅度最小，受低磷脅迫影響較小。

4 結(jié) 論

磷脅迫下，玉米的株高、生物量及磷含量會(huì)降低，根干質(zhì)量、根冠比、根長(zhǎng)和根表面積會(huì)增加，根半徑、根系總吸收面積和比表面積增加，H2PO4吸收和耐低磷能力有所提高，葉面積和光合速率下降，不同基因型間存在顯著差異。本試驗(yàn)結(jié)果表明，缺磷條件下，PH4CV干質(zhì)量增長(zhǎng)較大，根長(zhǎng)和根表面積增長(zhǎng)較大，根系吸收活性較活躍，磷吸收速率較高，葉面積和光合速率下降幅度較低，耐低磷能力較強(qiáng)。為解決我國缺磷耕地過多，磷污染嚴(yán)重的問題，現(xiàn)代育種在追求高產(chǎn)、高抗的同時(shí)，應(yīng)兼顧磷高效玉米品系的選育。本試驗(yàn)通過對(duì)現(xiàn)今大面積推廣的兩個(gè)雜交種親本進(jìn)行低磷脅迫的研究，進(jìn)一步了解了目前常規(guī)玉米自交系在低磷脅迫下的磷營養(yǎng)特征及生理生化表現(xiàn)，充分了解玉米對(duì)磷素的吸收、利用和耐受機(jī)制，挖掘作物自身對(duì)磷素高效吸收利用的潛力，對(duì)培育磷高效基因型玉米品種具有重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。

參考文獻(xiàn)：

[1] Vance C P ，Uhde-Stone C，Allan D L. Phosphorus acquisition and use： Critical adaptation by plants for securing a nonrenewable resource[J].New Phytol，2003，157：423-447.

[2] 吳平，印莉萍，張立平.植物營養(yǎng)分子生理學(xué)[M].北京：科學(xué)出版社， 2001.

[3] Raghothama K G. Phosphate acquisition[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1999，50：665-693.

[4] Cordell D ， Drangert J O ， White S. The story of phosphorus：G1obal food security and food for thought[J].Global Environmental Change，2009，19（2）：292-305.

[5] Pingali P L. Meeting world maize needs： Technological opportunities and priorities for the public sector[M]. CIMMYT， El Batan， Mexico：International Maize and Wheat Improvement Center， 2001.

[6] 張麗梅， 賀立源， 李建生，等. 不同耐低磷基因型玉米磷營養(yǎng)特性研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2005， 38（1）： 110-115.

[7] 劉存輝， 張可煒， 張舉仁， 等. 低磷脅迫下磷高效玉米單交種的形態(tài)生理特性[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2006， 12（3）： 327-333.

[8] 米國華， 邢建平， 陳范駿， 等. 玉米苗期根系生長(zhǎng)與耐低磷的關(guān)系[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 2004， 10（5）： 468-472.

[9] 袁 碩，彭正萍，沙曉晴，等. 玉米雜交種對(duì)缺磷反應(yīng)的生理機(jī)制及基因型差異[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2010，43（1）：51-58.

[10] 攀明壽， 徐冰， 王艷. 缺磷條件下玉米根系酸性磷酸酶活性的變化[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報(bào)，2001， 3（3）： 33-36.

[11] 鮑士旦. 土壤農(nóng)化分析[M]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)出版社， 2002.

[12] 蔣廷惠， 鄭紹建， 石錦芹， 等. 植物吸收動(dòng)力學(xué)研究中的幾個(gè)問題[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào)， 1995， 1（2）：11-17.