趙磊，劉永，李玉照，朱翔*，鄒銳

1. 云南省環(huán)境科學研究院，云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室（籌建），云南 昆明 650034；2. 北京大學環(huán)境科學與工程學院，水沙科學教育部重點實驗室，北京 100871

湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論與驅(qū)動因子研究進展

趙磊1，劉永2，李玉照2，朱翔1*，鄒銳1

1. 云南省環(huán)境科學研究院，云南省高原湖泊流域污染過程與管理重點實驗室（籌建），云南 昆明 650034；2. 北京大學環(huán)境科學與工程學院，水沙科學教育部重點實驗室，北京 100871

湖泊生態(tài)系統(tǒng)會在長期的人為脅迫和短期的強擾動下發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前后湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和關(guān)鍵過程會發(fā)生明顯的變化，探求淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換驅(qū)動因子是科學合理確定湖泊管理策略的關(guān)鍵所在。對湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的理論內(nèi)涵、驅(qū)動機制進行了總結(jié)和探討。湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的概念主要含有發(fā)生的突然性和難以預知性、系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生明顯變化以及存在多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象等內(nèi)涵；具有非線性、多閾值、多穩(wěn)態(tài)，以及修復過程中的遲滯效應等特征。湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動因子可分為外部驅(qū)動和內(nèi)部驅(qū)動兩種類型。外部驅(qū)動包括外源性氮磷負荷、氣候變化、風浪、湖泊水位等因子；外源性氮磷負荷和氣候變化的影響具有長期性和累積性，通過逐步削弱湖泊生態(tài)系統(tǒng)恢復力進而引發(fā)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換；風浪、湖泊水位等為突發(fā)性因子，往往表現(xiàn)為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的直接誘因。內(nèi)部驅(qū)動包括魚類、水生植物等因子；魚類主要通過對水生植物、湖泊底質(zhì)、浮游動物等生態(tài)組分的影響引發(fā)湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換；水生植物對湖泊清水穩(wěn)態(tài)可能不僅存在正反饋作用，也會在一定條件下存在負反饋作用。今后應加強沉水植物生長消亡的主要環(huán)境與生物要素綜合作用機理、湖泊穩(wěn)態(tài)類型與主控因素等方面的研究。

湖泊生態(tài)系統(tǒng)；穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換；驅(qū)動因子

湖泊富營養(yǎng)化是我國當前湖泊水環(huán)境面臨的突出問題。例如長江中下游的眾多湖泊多數(shù)已經(jīng)富營養(yǎng)化或正在富營養(yǎng)化中（秦伯強, 2002）；云南省九大高原湖泊中的淺水湖泊，例如：滇池、異龍湖等，均為重富營養(yǎng)化。由富營養(yǎng)化引起了水環(huán)境功能受損、水生生態(tài)退化、藍藻水華頻繁爆發(fā)、水質(zhì)性缺水日趨嚴重等諸多問題。為遏制日趨嚴重的湖泊富營養(yǎng)化，我國各級政府投入了大量的財力物力，自“九五”以來，國家針對重點湖（庫）制訂了一系列的流域水污染防治規(guī)劃（舒慶, 2008），僅以滇池為例，自“九五”以來的投資已達億元。然而，至今為止治理效果尚不明顯。缺乏系統(tǒng)的基礎(chǔ)理論指導是制約湖泊富營養(yǎng)化治理的主要問題（秦伯強, 2007）。

富營養(yǎng)化是湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的典型現(xiàn)象（Scheffer, 1993），湖泊富營養(yǎng)化過程可以歸結(jié)為湖泊生態(tài)系統(tǒng)在長期的人為脅迫和短期的強擾動下由清水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換為濁水穩(wěn)態(tài)，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生了根本性變化。以生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論指導富營養(yǎng)化湖泊治理與生態(tài)修復是解決當前水體富營養(yǎng)化的根本途徑（劉永定等, 2007；秦伯強, 2007）。理解湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的首要問題是明確穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換發(fā)生的脅迫因素和驅(qū)動機制。本文闡述了生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的基本理論和核心內(nèi)涵，總結(jié)歸納了湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動因子，以期為湖泊富營養(yǎng)化修復提供有益參考。

1 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換概念與內(nèi)涵

1.1 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換概念

Holling對生態(tài)恢復力的研究，以及May闡述的生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)變化和閾值概念初步奠定了生態(tài)學界對穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的一致認知：持續(xù)的外來脅迫會降低生態(tài)系統(tǒng)的恢復力，從而使其超過閾值的范圍并發(fā)生穩(wěn)態(tài)變化（Holling, 1973; May, 1977）。Carpenter定義湖泊發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換是指生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與動力學過程在短時間內(nèi)發(fā)生突然變化，并且轉(zhuǎn)化后的穩(wěn)態(tài)能夠持久保持（Carpenter, 2003）；Collie在海洋生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的研究中，將其定義為“海洋空間發(fā)生的低頻率、高振幅的變動，并且該變動會在海洋的一些營養(yǎng)水平變動中得以傳播，因而對生物量產(chǎn)生的影響尤為顯著”（Collie等，2004）；Cury提出“穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換是指海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生突然性改變，這些改變影響了一些生物的生存進而導致了一個穩(wěn)定狀態(tài)的生成”（Cury和Shannon，2004）。

盡管表述有所不同，但研究者對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換內(nèi)涵的認知基本一致，主要為：1）穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換是在短時間內(nèi)發(fā)生的，具有突然性和難以預知性；2）系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能發(fā)生明顯變化，存在多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象；3）轉(zhuǎn)換后生成另外一種穩(wěn)態(tài)，并且該穩(wěn)態(tài)能夠長期保持具有穩(wěn)定性。

1.2 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換類型

影響生態(tài)系統(tǒng)的因素，例如氣候變化、土地利用變化、資源過度開發(fā)、污染物排放、生物多樣性喪失等，大多是隨時間逐漸變化的，具有線性特征(Vitousek, 1997)。然而，由于生態(tài)系統(tǒng)固有的復雜性、非線性、以及多閾值效應的特征，生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境因素的響應具有不同的形式。生態(tài)系統(tǒng)從一種穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)變成另外一種穩(wěn)定狀態(tài)的過程可能是連續(xù)的漸變，也可能是不連續(xù)的突變或者其他變化形式。研究者多用抽象的數(shù)據(jù)模型描述多種生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換類型，其中最具代表性和影響力的是Scheffer提出的模型（Scheffer等，2001）。Scheffer在總結(jié)多種類型生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境變化響應形式的基礎(chǔ)上，將穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換分為三種類型（圖1）：平滑型（a）、突變型（b）和不連續(xù)變化型（c）。

Scheffer等（2001）對三種穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換類型做了詳細闡述。平滑型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換是生態(tài)系統(tǒng)與驅(qū)動因素之間的響應基本呈線性關(guān)系，生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)隨著環(huán)境要素的變化而直接變化。突變型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換中生態(tài)系統(tǒng)存在明顯的閾值效應，驅(qū)動因素在逐漸的變化過程中對生態(tài)系統(tǒng)恢復力（Ecological resilience）產(chǎn)生損害，生態(tài)系統(tǒng)對干擾的承受能力逐漸降低，當驅(qū)動因素超過閾值時生態(tài)系統(tǒng)將會發(fā)生突然和本質(zhì)的變化。與以上兩種類型不同，當生態(tài)系統(tǒng)對驅(qū)動因素的響應為不連續(xù)型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換時，即使環(huán)境要素處于同一水平，生態(tài)系統(tǒng)可能存在明顯的截然不同的穩(wěn)態(tài)（alternative stable state）。圖1（c）描述的模型涵蓋了穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的3個基本內(nèi)涵：多穩(wěn)態(tài)（Alternative stable state），閾值（Threshold）和遲滯效應（hyperthsis）。圖中上部實線與下部實線分別代表一種穩(wěn)態(tài)，中部的虛線代表一種亞穩(wěn)態(tài)。生態(tài)系統(tǒng)處于上部實線所代表的穩(wěn)態(tài)時，當環(huán)境要素接近F2（閾值）時，環(huán)境要素微小的變化將促使生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生突變，轉(zhuǎn)變?yōu)橄虏繉嵕€所代表的穩(wěn)態(tài)；如果生態(tài)系統(tǒng)要由下部實線代表的穩(wěn)態(tài)恢復至上部實線代表的穩(wěn)態(tài)，環(huán)境要素需要達到比災變點F2小的多的F1，這是明顯的遲滯效應。

圖1 生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的三種類型(改自Scheffer等, 2001)Fig. 1 Three types of ecosystem regime shifts (Modified from Scheffer et al, 2001)

1.3 穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的內(nèi)涵

1.3.1 多穩(wěn)態(tài)（Alternative stable state）

多穩(wěn)態(tài)是指在相同的外界環(huán)境條件下，有些生態(tài)系統(tǒng)有可能出現(xiàn)兩種或多種結(jié)構(gòu)與功能完全不同的穩(wěn)定狀態(tài)（Scheffer, 1993）。多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象是生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)，正是因為生態(tài)系統(tǒng)存在多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象，生態(tài)系統(tǒng)才有可能發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。在多穩(wěn)態(tài)的概念中，外界環(huán)境條件可能是一種主導條件，也可能是多種環(huán)境條件，例如：捕食壓力、營養(yǎng)鹽負荷、森林大火等。在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，外界環(huán)境條件主要是外源性營養(yǎng)鹽負荷、湖體磷含量等。結(jié)構(gòu)不同指的是系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)發(fā)生較大變化，例如研究者一致認識到的淺水湖泊存在兩種結(jié)構(gòu)明顯不同的穩(wěn)定狀態(tài)，一種是以大型水生植物為主導的清水穩(wěn)態(tài)，一種是以藻類為主的濁水穩(wěn)態(tài)（Bayley和Prather，2003）；而功能不同則指的是隨著結(jié)構(gòu)的改變，系統(tǒng)相應的物質(zhì)流、能量流以及信息流功能發(fā)生變化，結(jié)果也會造成生態(tài)系統(tǒng)服務價值的變化（馮劍豐等，2009）。

研究者多采用“杯中彈子模型”來描述生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象（Scheffer, 1990）。彈子代表生態(tài)系統(tǒng)所處的狀態(tài)，杯子由底部和傾斜的斜面組成，當彈子處于杯子底部時表明生態(tài)系統(tǒng)處于平衡狀態(tài)，杯子的斜面是一種不穩(wěn)定平衡狀態(tài)，稱為吸引域（basins of attraction）。隨著外界條件的逐漸變化時，杯子的形狀會發(fā)生變化，這同時改變了穩(wěn)定性（恢復時間）和彈性（決定穩(wěn)定性的寬度）。當杯子中的谷峰消失時，彈子發(fā)生突然的躍遷。

1.3.2 生態(tài)系統(tǒng)恢復力（Ecological resilience）

Holling總結(jié)了恢復力的特征并指出，恢復力是動態(tài)系統(tǒng)遠離平衡狀態(tài)的行為，將生態(tài)系統(tǒng)恢復力定義為：系統(tǒng)在轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€具有不同的結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)態(tài)之前所能夠承受的擾動大?。℉olling, 1973）。Folke對生態(tài)恢復力的定義為：系統(tǒng)承受擾動的能力，以及遭受變化時保持核心的功能、結(jié)構(gòu)、特征和反饋機制穩(wěn)定的自組織能力（Folke等，2004)。由于生態(tài)系統(tǒng)存在多穩(wěn)態(tài)現(xiàn)象，并且生態(tài)系統(tǒng)始終處于動態(tài)變化之中，生態(tài)系統(tǒng)恢復力具備以下特征：生態(tài)恢復力是生態(tài)系統(tǒng)某一穩(wěn)態(tài)對干擾的承受能力；生態(tài)恢復力并不是一個定值，相反具有明顯的動態(tài)性，其大小會隨著系統(tǒng)外界條件的變化而變化；生態(tài)系統(tǒng)恢復力具有難預測性。

1.3.3 閾值（Threshold）

1977年May在Nature上發(fā)表了《Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states》，闡述了生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)變化和閾值概念，并指出：生態(tài)系統(tǒng)的恢復力可以衡量系統(tǒng)在受到外界脅迫時的承載容量，而閾值則反映生態(tài)系統(tǒng)可能發(fā)生狀態(tài)變化的臨界點（May, 1977），其影響延續(xù)至今，成為穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的基礎(chǔ)。綜合人們的研究，閾值的定義為：在一些生態(tài)系統(tǒng)中，即使是環(huán)境狀態(tài)的微小變化從而突破了關(guān)鍵的閾值都可能導致系統(tǒng)的劇烈轉(zhuǎn)換，該關(guān)鍵閾值被稱為災變點（May, 1977；Scheffer等，2003；Kuznetsov, 1995）。

就湖泊而言，能夠引起湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的因素較多，例如：外部驅(qū)動的氮磷營養(yǎng)鹽、氣候變化、湖泊水位等，內(nèi)部驅(qū)動的魚類、水生植物等，因此，湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的閾值是多維度的，可能是隨時間而緩慢變化的環(huán)境因子，也可能是湖泊內(nèi)部的生物因子（Carpenter和Lathrop，2008），并且這些因子之間存在復雜的相互作用。我們不能脫離湖泊特定的生態(tài)條件而確定具有統(tǒng)一性的閾值。

1.3.4 遲滯效應（hysteresis）

減少營養(yǎng)鹽負荷，包括同時削減氮和磷并不一定能取得理想的結(jié)果。由于歷史原因造成的“遺留負荷”的影響，系統(tǒng)可能無法按照預想軌跡恢復到未受損害時的狀態(tài)而進入另一種狀態(tài)或已改變了的基準狀態(tài)，這種現(xiàn)象即為遲滯效應。在湖泊富營養(yǎng)化治理中，將湖體營養(yǎng)鹽含量降低至受污染前的水平往往并不能抑制藻類爆發(fā)，使湖泊處于清水穩(wěn)態(tài)。例如：荷蘭Veluwe湖受污染前TP質(zhì)量濃度約0.15 mg·L-1，經(jīng)過多年的治理，湖體TP水平降至約0.1 mg·L-1時湖泊仍處于濁水穩(wěn)態(tài)（Scheffer和Carpenter, 2003）。導致富營養(yǎng)化淺水湖泊遲滯效應的主要原因是由于受損湖泊在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換前后生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)、驅(qū)動因素和關(guān)鍵過程均發(fā)生了顯著變化，生態(tài)系統(tǒng)具有明顯的不可逆性。

2 湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換驅(qū)動因素

2.1 外部驅(qū)動

外部驅(qū)動力能夠在較大時間、空間尺度上引起生態(tài)系統(tǒng)的緩慢變化，并導致系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換?，F(xiàn)有的研究表明，導致湖泊生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的主要外部驅(qū)動力包括外源性營養(yǎng)鹽輸入、氣候變化、水文等要素。

2.1.1 營養(yǎng)鹽輸入

淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)富營養(yǎng)化導致了許多湖泊水生植物消亡或覆蓋度下降，使得許多原先以水生植物為主的草型生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)換為以浮游植物為主的藻型湖泊生態(tài)系統(tǒng)（Scheffer和Van Nes, 2007），是一種典型的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換（Scheffer等, 1993），也是在湖泊研究和治理中的熱點和難點。外源性營養(yǎng)鹽輸入是導致湖泊富營養(yǎng)化的主要原因，水生植物生長過程中需要氮來合成蛋白質(zhì)，需要磷來組成DNA、RNA和傳輸能量，這兩種物質(zhì)是水生和陸地生態(tài)系統(tǒng)中主要的限制性營養(yǎng)鹽（Conley等，2009）。營養(yǎng)鹽脅迫導致的湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換在多個湖泊得到了證實（陳開寧等, 2006；Ibelings等，2007；Gonzales等, 2005）。荷蘭Veluwe湖的長期觀測數(shù)據(jù)表明，隨著20世紀60年代至70年代TP逐步增加，當TP質(zhì)量濃度增加到0.15 mg·L-1后，湖泊中水生植物覆蓋度在減少，水生植物完全消亡時湖體的TP質(zhì)量濃度高于0.20 mg·L-1（Ibelings等, 2007）。通過采取削減營養(yǎng)鹽負荷，Veluwe湖逐步恢復至清水狀態(tài)，這期間湖泊經(jīng)歷了濁水穩(wěn)態(tài)、濁水與清水的過渡狀態(tài)、清水穩(wěn)態(tài)。丹麥204個淺水湖泊（水深小于5 m，面積大于5 hm2）的湖泊夏季總磷、總氮濃度與水生植物覆蓋度的調(diào)查表明：當總磷濃度達到0.1 mg·L-1以上，總氮濃度達到2 mg·L-1以上時，水生植物的覆蓋度幾乎趨于零（Gonzales等, 2005）。

盡管已有許多關(guān)于氮磷引起的湖泊藻類爆發(fā)、水生植物消亡的觀測實證、模型模擬等方面的研究，但仍有幾個問題仍然存在爭議或者模糊不清（秦伯強, 2007; Conley等, 2009; Scheffer和Van Nes, 2007）。一是關(guān)于氮磷在湖泊富營養(yǎng)化過程究竟那種物質(zhì)是主導的限制性因子或者是兩者均需要得到控制（Conley等, 2009）；二是氮磷脅迫下湖泊富營養(yǎng)化高等水生植物大范圍消亡的機制；三是保證湖泊處于穩(wěn)定的清水狀態(tài)時水體中的氮磷含量需要降低到什么樣的水平（災變閾值與恢復閾值）（Scheffer和Van Nes, 2007）。

2.1.1.1 主導限制性因子

1977年Schindler在Scinece上發(fā)表了《Evolution of phosphorus limitation in lakes》，該文根據(jù)加拿大湖區(qū)227號湖長期的大規(guī)模實驗結(jié)果，指出磷是湖泊富營養(yǎng)化主要的限制因子（Schindler, 1977）。此后，“削減磷負荷”成為北美和歐洲進行湖泊管理的主要策略，許多湖泊通過削減磷負荷改善了水質(zhì)（Marsden, 1989; Jeppesen, 2007）。理論上來講，當湖泊中富含磷而缺氮時，由于氮可以通過固定大氣中的氣態(tài)氮得到補充，導致可能出現(xiàn)具有固氮功能的藍藻爆發(fā)，可以緩解湖泊中氮緊缺的問題，使湖泊仍處于磷限制的狀態(tài)（Karl等, 2003）。Schindler在加拿大湖區(qū)227號湖的氮磷操控實驗進一步證實了以上理論，在保持磷入湖量不變而持續(xù)削減氮入湖量的情況下，伴隨著固氮藍藻大量生長湖泊仍然處于富營養(yǎng)化狀態(tài)(Schindler等, 2008)。Jeppesen在丹麥35個湖泊的調(diào)查指出，通過削減磷負荷，湖泊TP含量降低，進而湖泊中的浮游植物結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，淺水湖泊中的硅藻、隱芽植物、金藻的生物量明顯增加（Jeppesen等, 2005）。然而，最近的研究指出，氮對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的作用可能被低估了。Gonzalez對丹麥淺水湖泊的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，只有當夏季湖泊水體的TN質(zhì)量濃度低于2 mg·L-1時大型水生植物的覆蓋度才會比較高，而與TP濃度沒有直接的關(guān)系，同時期TP的質(zhì)量濃度范圍為0.03～1.2 mg·L-1（Gonzalez等, 2005）。美國Apopka湖是一個典型的氮限制湖泊。Aldirdge針對Apopka湖的營養(yǎng)添加生物實驗結(jié)果證明，在實驗中添加磷不能刺激浮游植物生長，但浮游植物對添加氮有顯著反應，并且湖泊中爆發(fā)的藍藻并非固氮藻（Aldridge等, 1993）。而單純的磷負荷控制策略也沒有很好的改善Apopka湖的水質(zhì)（Bachmann等, 1999）。針對這種爭議，Conley等（2009a）、Schindler和Hechy（2009）在Sciences上分別發(fā)表了《Controlling eutrophication: nitrogen and phosphorus》和《Eutrophication: more nitrogen data needed》。Conley認為藍藻可以通過固氮得到足夠的氮源以支撐水體中利用磷源生長的藻類繁殖的觀點并不總能在湖泊中得到證明，在一些湖泊中，底泥和水體中的磷循環(huán)迅速，浮游植物主要為不具有固氮功能的藍藻，解決水陸系統(tǒng)中的富營養(yǎng)化問題需要合理的同時控制氮磷兩種污染物；Schindler認為許多湖泊依靠僅控制磷的手段取得了成果，但還沒有哪個水生系統(tǒng)的研究證實，減少氮的輸入可以解決富營養(yǎng)化問題，我們還需要更多的有關(guān)氮的數(shù)據(jù)。顯然，關(guān)于氮磷在湖泊富營養(yǎng)化過程究竟那種物質(zhì)是主導的限制性因子或者是兩者均需要得到控制的問題，是事關(guān)湖泊富營養(yǎng)化控制策略的基本問題，目前科學家尚未達成一致意見，也許我們還需要更多的實驗、模型去回答這個問題。

2.1.1.2 氮磷脅迫下水生植物消亡機制

氮磷營養(yǎng)鹽脅下水生植物消亡湖泊由清水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換為濁水穩(wěn)態(tài)的機制，是通過營養(yǎng)鹽脅迫下湖體浮游植物、附著植物、浮游動物、沉積物、魚類以及水生植物相互之間的正反饋作用實現(xiàn)的（圖2）（Scheffer等, 2007; Zimmer, 2007; Anton等, 1989）。

圖2 水生植物與富營養(yǎng)化關(guān)系的描述性模型（改自Anton Hough R, 1989）Fig. 2 A general descriptive model of aquatic plant relationships to eutrophication (Modified from Anton Hough R, 1989)

水生植物消亡的第一步是氮磷營養(yǎng)鹽過量輸入至湖泊導致藻類、附著植物大量生長，這個過程將降低湖泊的透光性（Bachmann, 2002），顯著降低水生植物的光合作用（秦伯強等, 2006），降低水生植物的生物量、結(jié)構(gòu)組成以及覆蓋度。但是，這一過程并不能導致水生植物的完全消亡。就透光性而言，一方面在水生植物存在的情況下，藻類、附著植物的生物量難以大量生長（秦伯強等, 2006; Jones和Sayer, 2003）；另一方面藻類對湖泊透光性的影響相對較小，并不足以將湖泊的透光性降低至水生植物完全無法生長的條件，例如太湖的研究發(fā)現(xiàn)，光的衰減主要受懸浮物和葉綠素a影響，其中起主導因素的懸浮物，浮游植物對光的衰減能夠在一定程度上降低真光層深度，但水生植物依然能夠生長（張運林等, 2006）。

隨著水生植物覆蓋度、生物量減少，水生植物對維系湖泊清水狀態(tài)的正反饋作用減弱，浮游動物數(shù)量減少、體型小型化，附著植物生物量增加，底泥再懸浮及營養(yǎng)鹽釋放作用增加。浮游植物生物量和底泥再懸浮增加使得湖泊的透明度進一步減弱、濁度增加、透光性減弱，而水生植物在與藻類的光競爭中處于劣勢（Bilotta和Brazier, 2008），水生植物的生長收到明顯的光限制，這種情況下湖泊生態(tài)系統(tǒng)處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

氮磷負荷增加或者減少能夠使得湖泊發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，然而生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論與大量的實例告訴我們，在一定的湖泊氮磷含量下，湖泊存在多個穩(wěn)態(tài)，湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)存在一定的隨機性，單純的氮磷負荷增加或者減少并不一定能夠?qū)е潞瓷鷳B(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換（Scheffer和Van Nes, 2007），一些突發(fā)性干擾也許在穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換中起著非常關(guān)鍵的作用（Scheffer和Van Nes, 2007），例如：風浪、湖泊水位升高、極端氣候、大量草食性魚類放養(yǎng)等，都可能使得湖泊水生植物大量消亡或者生長而發(fā)生穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。實際上這也是湖泊生態(tài)修復的理論基礎(chǔ)，即單純的負荷削減并不能完全恢復良好湖泊生態(tài)系統(tǒng)，需要通過生態(tài)修復的協(xié)同手段，包括魚類控制、水生植物修復，才能將湖泊由濁水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換為清水穩(wěn)態(tài)（秦伯強, 2007）。丹麥多個湖泊的長期觀測表明單純的負荷削減情況下湖泊的水生植物基本保持穩(wěn)定，而同時進行負荷削減和生物操縱的湖泊水生植物具有明顯增加（S?ndergaard等, 1990；Perrow等, 1994；Jeppesen等, 2005）。

綜合目前的研究，氮磷營養(yǎng)鹽是湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的必要先決條件，但不一定是充分必要條件，其所起的最主要作用是削弱湖泊生態(tài)系統(tǒng)的恢復力，為突發(fā)性誘因奠定了基礎(chǔ)，進而引發(fā)了一系列湖泊生態(tài)系統(tǒng)的連鎖反應，引起了湖泊光照、底泥環(huán)境、浮游植物、浮游動物、附著生物等生物與非生物因子結(jié)構(gòu)組成上的變化，并最終導致了湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的發(fā)生。

2.1.1.3 氮磷閾值

盡管針對氮磷在湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換中的具體機制仍然存在一些爭議，但達成共識的是，氮磷是引起穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的最重要因素，通過限制水體中營養(yǎng)物的輸入，是控制富營養(yǎng)化及其負面影響最重要、最敏感，同時也是最可行的做法（Conley等，2009b）。對湖泊而言，主要存在兩個氮磷閾值，一是由清水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換為濁水穩(wěn)態(tài)的災變閾值，二是由濁水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換為清水穩(wěn)態(tài)的恢復閾值。災變閾值是對湖泊生態(tài)系統(tǒng)作出預警的重要依據(jù)，恢復閾值是制定湖泊管理與恢復策略的重要基準。在針對氮磷閾值的研究中，研究者采用實驗觀測、統(tǒng)計分析、模型模擬等多種方法研究了湖泊的氮磷含量（負荷）閾值，取得了豐富的成果，例如：Solheim等（2008）針對歐洲1000個湖泊的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，藍藻與TP之間以及水生植物與TP之間均存在閾值現(xiàn)象，當湖泊TP高于12～20 μg·L-1時，湖體的藍藻數(shù)量會大幅度增加，當湖泊TP高于20～40 μg·L-1時，水生植物會明顯減少。Zimmer通過對美國72個淺水湖泊的調(diào)查指出，湖體TP質(zhì)量濃度小于0.62 mg·L-1時湖泊能夠保持清水狀態(tài)（Zimmer等, 2009）；經(jīng)歷了富營養(yǎng)化、水生植物消亡和逐漸恢復的Veluwe湖，其水生植物消亡于的湖體TP質(zhì)量濃度高于0.20 mg·L-1，而大型水生植物恢復時湖體TP質(zhì)量濃度小于0.10 mg·L-1（Ibelings等, 2007）。

2.1.2 氣候變化

已有研究發(fā)現(xiàn)，氣候變化會對湖泊的物理過程、地球生化循環(huán)以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生直接的影響（Clair, 1998; Blenckner等, 2002; Carvalho和Kirika, 2003; Komatsu等, 2007）；如在對美國五大湖的研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)，氣候變化會對五大湖的水位、流域污染物輸入、水溫、冰層面積、溶解氧、水溫分層、生產(chǎn)力、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、生物棲息地以及生態(tài)系統(tǒng)脆弱性等方面造成明顯的影響，從而直接關(guān)系到美、加兩國在五大湖區(qū)域的管理措施與對策（Chao等, 1999; Great Lakes Water Quality Board, 2003）。以湖泊水溫升高為例，將帶來水動力學過程的改變，加長湖泊分層的時間，提高湖泊沉積層中營養(yǎng)物質(zhì)的釋放速率和釋放量以及浮游植物的生長速率，從而加劇湖泊的富營養(yǎng)化（Blenckner等, 2002；Malmaeusa等, 2006）。

IPCC 2008在發(fā)布的技術(shù)報告之六（Climate Change and Water）中，重點評估了氣候變化所可能導致的降水強度和頻率的增加，并且由此可能對影響水質(zhì)并使許多水污染形式加重。以湖泊為例，這種影響機制主要表現(xiàn)在兩方面：1）對流域地表過程和營養(yǎng)物質(zhì)輸入的影響；2）對湖泊水動力學過程和生態(tài)系統(tǒng)的直接影響（Bates等, 2008）。流域的水文過程對氣候因素的影響十分敏感，觀察試驗表明，流域的降水強度和頻率的增加會導致洪水和短時暴雨徑流的產(chǎn)生，從而對地表產(chǎn)生短時的劇烈沖刷，增加水土流失和其他非點源污染輸入的量，尤其是可溶污染物和被土壤顆粒吸附的污染物（Choi, 1998；Groisman等, 2001；Bouraoui等, 2004）。短時間大量輸入的污染物量會對水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)造成嚴重的沖擊，增加營養(yǎng)物質(zhì)和沉積物的含量、降低水體透明度；對處于生態(tài)恢復進程中的湖泊而言，則有可能會造成生態(tài)系統(tǒng)逆轉(zhuǎn)的嚴重后果（Malmaeusa等, 2006）。同時，降水強度和頻率的增加還會造成一年內(nèi)其他時段可能出現(xiàn)嚴重的干旱、低流量期延長，從而減少進入湖泊的地表徑流，降低水體對污染物的稀釋能力（Najjar, 1999; Kumagai等, 2003）。除了作用于流域的基礎(chǔ)地表過程從而對湖泊產(chǎn)生間接的影響外，氣候變化還通過對水溫和水動力學過程等對湖泊產(chǎn)生直接的影響。氣候變化將可能導致帶來湖泊水溫的升高和熱穩(wěn)定性的增加，從而降低水體中的含氧量，增加沉積物的磷（P）釋放量。以安大略湖為例，研究證實，水溫升高3～4 ℃將會帶來1倍的P釋放量增加（Nicholls, 1999）。在生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換中，氣候變化也許將會緩慢但將導致生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生不可逆的災變。

2.1.3 其他因素

氮磷營養(yǎng)鹽、氣候變化均是緩慢變化的外界脅迫因素，能夠從根本上改變湖泊生態(tài)系統(tǒng)恢復力，為湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換創(chuàng)造必要條件，而一些突發(fā)因素，諸如風浪、湖泊水位等因素將能夠引起湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。

風浪造成湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的機制主要是大風暴對水生植物的損害，強烈的風浪將會使水生植物根莖折斷，嚴重的甚至會連跟拔起（秦伯強, 2007）。典型的例子是美國的Appoka湖，該湖在1947年之前一直是清水草型湖泊，水生植物覆蓋度達80%，1947年9月的一次強烈的風暴過程使得湖泊的水生植物大量消亡，1個星期后該湖首次出現(xiàn)藍藻水華，之后一直處于濁水穩(wěn)態(tài)（Bachmann等, 1999）。

湖泊水位能夠通過影響湖體的光照條件進而導致湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。連續(xù)的高水位會導致淺水湖泊中適宜于水生植物生長的光照條件減弱，面積減小，進而在一定時期內(nèi)導致水生植物覆蓋度降低。例如：固城湖在20世紀90年代連續(xù)2年的高水位導致水生植物大范圍的死亡，同時也使得湖泊水質(zhì)下降（谷孝鴻等, 2002）。瑞士的T?mnaren湖由于1977年的高水位使得湖體的水生植物覆蓋度由1973年的80%降低到1983年的14%（Wallsten和Forsgen, 1989）。美國Okeechobee湖28年的觀測資料和操控實驗顯示，沉水植物生物量與高水位呈負相關(guān)，連續(xù)穩(wěn)定的高水位將延緩水生植被的恢復（Havens等, 2001）。

需要指出的是：風浪、湖泊水位等突發(fā)性因素導致湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的前提條件是湖泊生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)處于不穩(wěn)定的狀態(tài)，雖然從表面上看突發(fā)性因素引起了穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，但最根本的誘因仍然是氮磷營養(yǎng)鹽的過量輸入。

2.2 內(nèi)部驅(qū)動

已有的研究發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部驅(qū)動力會對生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)鏈級、營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生直接的影響從而引起穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。

2.2.1 魚類

在內(nèi)部驅(qū)動力中營養(yǎng)鏈級變化引起的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換得到廣泛關(guān)注（Lammens等, 2004）。魚類，包括草食性魚類（herbivorous fish）、浮游生物食性魚類（Planktivorous fish）、底棲性魚類（Benthivorous fish）和食魚性魚類（Piscivorous fish），通過對水生植物、湖泊底質(zhì)、浮游動物的復雜的正反饋作用在湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程中關(guān)鍵作用（圖3）。草食性魚類通過對沉水植物的捕食直接影響湖泊沉水植物的生長，增加湖泊沉積物懸浮、營養(yǎng)鹽釋放，促進藻類生長（Gideon和William，2010；劉永等，2012）。底棲類魚類會對湖泊沉積物產(chǎn)生擾動從而增加沉積物再懸浮和營養(yǎng)鹽釋放，減少湖體透明度，抑制沉水植物生長，例如：Eddy在Veluwe湖的研究發(fā)現(xiàn)商業(yè)性捕魚導致底棲類魚類的減少了約35%之后，Veluwe湖的沉水植物開始生長、湖體透明度增加（Lammens等, 2004）。魚類主要通過對浮游生物種群密度的作用影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)，研究發(fā)現(xiàn)隨著浮游生物食性魚類對浮游動物捕食量的減少，浮游動物生物量增加會使得藻類生物量減少。食魚性魚類作為湖泊的頂級捕食者會對其它魚類產(chǎn)生影響，進而改變湖泊的營養(yǎng)鏈級。Carpenter等發(fā)現(xiàn)，Michigan湖、Tuesday湖和Peter湖中放養(yǎng)食魚性魚類后，濾食性魚類數(shù)量顯著減少而浮游動物大量繁殖，從而導致了Chla含量和初級生產(chǎn)力顯著降低（Carpenter, 1988）。

2.2.2 水生植物

大型水生植物能夠通過多種機制維系湖泊清水狀態(tài)，包括為浮游動物提供庇護、增加沉積物的穩(wěn)定性從而減少沉積物再懸浮、與浮游植物競爭營養(yǎng)及釋放克藻物質(zhì)等（Roger, 1999; Ellen, 1993; Van Nes, 2002）。然而，水生植物似乎也會通過對湖泊沉積物、營養(yǎng)物質(zhì)滯留的負反饋作用導致生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。歷史數(shù)據(jù)顯示英國的Alderfen Broad湖、荷蘭Botshol湖約每7～8年會發(fā)生周期性的清水-草型和濁水-藻型的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換（Martin等, 1994; Winnie等, 2005），然而并沒有外部驅(qū)動力能夠?qū)е略摤F(xiàn)象。為揭示該周期性穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動力，Van Nes等（2007）分別建立了水生植物與湖體磷滯留關(guān)系模型、水生植物與厭氧狀態(tài)沉積物磷釋放模型，結(jié)果顯示：兩種模型都能夠模擬湖體的周期性穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換，相對而言水生植物與厭氧狀態(tài)沉積物磷釋放模型的模擬結(jié)果更接近于實際情況。這種由于水生植物對湖體營養(yǎng)狀態(tài)負反饋導致的穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換機制被稱作“時間炸彈（time bomb）”（Van Nes, 2007）。水生植物的死亡后以有機質(zhì)大量累積與湖泊底部，有機質(zhì)的耗氧分解使得水-沉積物界面處于厭氧狀態(tài)促使沉積物磷過量釋放，而磷的釋放促進了藻類生長并導致水生植物生長所需的透明度降低，最終致使水生植物消亡，湖泊由清水-草型轉(zhuǎn)變?yōu)闈崴?藻型。如果濁水-藻型狀態(tài)下湖泊底質(zhì)有機質(zhì)能夠大量逐步分解損失并產(chǎn)生好氧狀態(tài)，沉積物磷釋放量減少，湖泊又會由濁水-藻型轉(zhuǎn)變?yōu)榍逅?草型（Scheffer和Van Nes, 2007）。上述發(fā)現(xiàn)告訴我們，水生植物對湖泊清水穩(wěn)態(tài)不僅僅是通常認識中的正反饋作用，也存在負反饋作用，而沉積物在其中起著關(guān)鍵作用。然而，這種負反饋作用固然可能是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的普遍現(xiàn)象，但只能在一定條件下才會導致湖泊發(fā)生生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換。首先湖泊應處于不穩(wěn)定的狀態(tài)，其次水生植物要能夠?qū)从凶銐虻挠绊懥Γ⊿cheffer和Van Nes, 2007）。要滿足上述條件，湖泊應該面積較小并且污染較為嚴重。

圖3 魚類在湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換中的正反饋作用Fig. 3 Positive feedback of fish in lake ecosystem regime shifts

3 研究展望

本文系統(tǒng)總結(jié)了湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論與驅(qū)動因子，湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換與外部環(huán)境因子和內(nèi)部生物因子密切相關(guān)，并且這些因子存在復雜的相互反饋作用；此外，由于不同湖泊所處的演化進程、營養(yǎng)狀態(tài)、物理形態(tài)等大相徑庭，導致穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的驅(qū)動因子存在極大的差異性。因此，湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換驅(qū)動因子具有明顯的復雜性，盡管目前相關(guān)研究已取得了較多的成功，但仍存在較多的問題需要進一步的深化研究，概括起來主要包括3個方面：

1）影響沉水植物生長消亡的主要環(huán)境與生物要素機理研究。沉水植物生長消亡是淺水湖泊穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵表征，沉水植物生長消亡受到光照、營養(yǎng)鹽、沉積物、溫度、藻類等多種環(huán)境與生物要素的影響，并且各種要素之間存在著相互作用與聯(lián)系，應考慮多重因子之間的相互綜合作用，科學地反映反映沉水植物生長消亡過程與環(huán)境及生物要素之間的相互關(guān)系。

2）湖泊生態(tài)系統(tǒng)有著豐富的多樣性，對于處于富營養(yǎng)化狀態(tài)的湖泊而言，由于特征營養(yǎng)元素、所處緯度、深度、流域特征等導致穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換過程的驅(qū)動因子和機理有所區(qū)別。應加強大樣本的比較湖沼學研究，尋求不同類型湖泊所處的穩(wěn)態(tài)，研究不同穩(wěn)態(tài)的主控因素。

3）應用多種技術(shù)手段還原反演湖泊生態(tài)系統(tǒng)演化進程。

ALDRIDGE F J, SCHELSKE C L, CARRICK H J. 1993. Nutient limitation in a hypereutrophic Floride lake[J]. Archives of Hydrobiology, 127:21-37.

ANTON Hough R, FORNWALL M D, NEGELE B J, et al. 1989. Plant community dynamics in a chain of lakes: principal factors in the decline of rooted with eutrophication[J]. Hydrobiologia, 173:199-217.

BACHMANN R W, HORSBURGH C A, HOYER M V, et al. 2002. Relations betweent trophic state indicators and plant biomas in Florida lakes[J]. Hydrobiologia, 470:219-234.

BACHMANN R W, HOYER M V, CANFIELD D E. 1999. The restoration of Lake Apopka in relation to alternative stable states[J]. Hydrobiologia, 394:219-232.

BATES B C, KUNDZEWICZ Z W, WU S, et al. 2008. Climate Change and Water[R]. Technical Paper of the Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC Secretariat, Geneva, 210.

BAYLEY S E, PRATHER C M. 2003. DO wetland lakes exhibit alternative stable states? Submersed aquatic vegetation and chlorophy11 in western boreal shallow lakes[J]. Limnology and Oceanography, 48(6): 2335-2345.

BILOTTA G S, BRAZIER R E. 2008. Understanding the influence of suspended solids on water quality and aquatic[j]. Water Research, 42:2849-2861.

BLENCKNER T, OMSTEDT A, RUMMUKAINEN M. 2002. A Swedish case study of contemporary and possible future consequences of climate change on lake function[J]. Aquatic Science, 64:1-14.

BOLL T, JOHANSSON L S, LAURIDSEN T L, et al. 2012. Changes in benthic macroinvertebrate abundance and lake isotope(C, N) signals following biomanipulation: an 18-year study in shallow Lake Vaeng, Denmark[J]. Hydrobiologia, 686:135-145.

BOURAOUI F, GRIZZETTI B, GRANLUND K, et al. 2004. Impact of climate change on the water cycle and nutrient losses in a Finnish catchment[J]. Climatic Change, 66:109-126.

CARPENTER S R, BROCK W A. 2006. Rising variance: a leading indicator of ecological transition[J]. Ecology Letters, 9: 311-318.

CARPENTER S R, COLE J J, PACE, M L et al. 2011. Early warnings of regime shifts: a wholeecosystem experiment[J]. Science, 332:1079-1082.

CARPENTER S R, LATHROP R C. 2008. Probabilistic estimate of a threshold for eutrophication[J]. Ecosystems, 11: 601-613.

CARPENTER S R. 1988. Complex interactions in Lake communities[M]. Speringer-Verlag, New York, 283. 缺項

CARPENTER S R. 2003. Regime Shifts in Lake Ecosystems: Pattern and Variation[M]. Volume 15 in the Excellence in Ecology Series. Ecology Institute, Oldendorf/Luhe, Germany.

CARPENTER S R. 2005. Eutrophication of aquatic cosystems: bistability and soil phosphorus[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 102: 10002-10005. CARVALHO L, KIRIKA A. 2003. Changes in shallow lake functioning: response to climate change and nutrient reduction[J]. Hydrobiologia, 506-509, 789-796.

CHAO P T, HOBBS B F, VENKATESH B N. 1999. How climate uncertainty should be included in Great Lakes management: Modeling workshop results[J]. Journal of The American Water Resources Association, 35(6): 1485-1497.

CHOI J S. 1998. Lake ecosystem responses to rapid climate change[J].Environmental Monitoring and Assessment, 49: 281-290.

CLAIR T A. 1998. Canadian freshwater wetlands and climate change: guest editorial[J]. Climate Change, 20: 163-165.

COLLIE J S, RICHARDSON K, STEELE J H. 2004. Regime shifts: can ecological theory illuminate the mechanisms[J].? Progress in Oceanography, 60(2/4): 281-302.

CONLEY D J, PAERL H W, HOWARTH R W, et al. 2009a. Controlling eutrophication: nitrogen and phosphorus[J]. Science, 323:1014-1015.

CONLEY D J, PAERL H W, HOWARTH R W, et al. 2009b. Eutrophication: Time to adjust expectations response[J]. Science, 324:724-725.

CURY P, SHANNON L. 2004. Regime shifts in upwelling ecosystems: observed changes and possible mechanisms in the northern and southern Benguela[J]. Progress in Oceanography, 60:223-243.

Ellen van Donk, Ramesh D. Gulati, Arjen Iedema, et al. 1993. Macrophyte-related shifts in the nitrogen and phosphorus contents of the different trophic levels in a biomanipulated shallow lakes[J]. Hydrobiologia, 251: 19-26.

FOLKE C, CARPENTER S, WALKER B, et al. 2004. Regime shifts, resilience, and biodiversity in ecosystem management[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 35:557-581.

GONZALEZ SMA, JAPPESEN E, GOMA J, et al. 2005. Does high nitrogen loading prevent clear water conditions in shallow lakes at moderately high phosphorous concentrations[J].? Freshwater Biology, 50:27-41.

Great Lakes Water Quality Board. 2003. Climate Change and Water Quality in the Great Lakes Basin: Report of the Great Lakes Water Quality Board to the International Joint Commission[R]. Canada: Great Lakes Water Quality Board, 135.

GROISMAN P Y, KNIGHT R W, KARL T R. 2001. Heavy precipitation and high streamflow in the contiguous United States: Trends in the twentieth century[J]. Bulletin of the American Meteorological Society, 82:219-246.

HARGEBY A, BLINDOW I, ANDERSSON G. 2007. Long-term patterns of shifts between clear and turbid states in lake Krankej?n and lake T?kern[J]. Ecosystems, 10:28-35.

HAVENS K E, AUMEN N G. 2000. Hypothesis driven experimental research is necessary for natural resource management[J]. Environmental Management, 25:1-7.

HAVENS K E, JIN K R, RODUSKY A J, et al. 2001. Hurricane effects on a shallow lake ecosystems and its response to a controlled manipulation of wate level[J]. The Scientific World, 1:44-70.

HOLLING C S. 1973. Resilience and Stability of Ecological Systems[J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 4:1-2.

IBELINGS B W, PORTIELJE R, LAMMENS E, et al. 2007. Resilience of alternative stable states during the recovery of shallow lakes from eutrophication: Lake Veluwe as a case study[J]. Ecosystems, 10:4-16.

JEPPESEN E, JENSEN J P, BRANCO C W C. 2007. Restoration of shallow lakes by nutrient contrlo and biomanipulation-the successful strategy varies with lake size and climate[J]. Hydrobiologia, 581:269-285.

JEPPESEN E, JENSEN J P, KRISTENSEN P, et al. 1990. Fish manipulation as s lake restoration tool in shallow, eutrophic, temperate lakes 2: threshold levels, long-term stability and conclusions[J]. Hydrobiologia, (200/201): 219-227.

JEPPESEN E, S?NDERGAARD M, JENSEN J P, et al. 2005. Lake responses to reduced nutrient loading – an analysis of contemporary long-term data from 35 case studies[J]. Freshwter Biology, 50: 1747-1771.

JEPPOESEN E, JENSEN J P, KRISTENSEN P, et al. 1990. Fish manipulation as a lake restoration tool in shallow, eutrophic, temperate lakes 2: threshold levedl, long-term stability and conclusions[J]. Hydrobilologia, (200/201): 21-227.

JOHN D I, GERALD L W, PAUL F T. 1977. The Motion of a Small Sphere in a Rotating Velocity Field: A Possible Mechanism for Suspending Particles in Turbulence[J]. Journal of geophysical research, 82(15): 2096-2100.

JONES J I, SAYER C D. 2003. Does the fish-invertebrate-periphyton cascade precipitate plant loss in shallow[J]? Ecology, 84(8):2155-2167.

KAMENIR Y, WINDER M, DUBINSKY Z, et al. 2008. Lake Tahoe vs. Kinneret phytoplankton: comparison of long-term taxonomic size structure consistency[J]. Aquatic Sciences, 70:195-203.

KARL E. Havens, R. Thomas James, THERESE L. East, et al. 2003. N∶P ratios, light limitation, and cyanobacterial dominance in a subtropical lake impacted by non-point source nutrient pollution[J]. Environmental Pollution, 122: 379-390.

KOMATSU E, FUKUSHIMA T, HARASAWA H. 2007. A modeling approach to forecast the effect of long-term climate change on lake water quality[J]. Ecological Modelling, 209(2/4): 351-366.

KOSTEN S, LACEROT G, JEPPESEN E, et al. 209. Effects of submerged vegetation on water clarity across climates[J]. Ecosystems, 12:1117-1129.

KUMAGAI M, ISHIKAWA K, CHUNMENG J. 2003. Dynamics and biogeochemical significance of the physical environment in Lake Biwa[J]. Lakes Reserviors Research and Management, 7:345-348.

KUZNETSOV Y A. 1995. Elements of applied bifurcation theory[M]. Springer-Verlag

LAMMENS E, VAN NES E H, MEIJER M L, et al. 2004. Effects of commercial fishery on the bream population and the expansion of Chara aspera in Lake Veluwe[J]. Ecological Modelling, 177:233-244.

MALMAEUSA J M, BLENCKNERA T, MARKENSTENB H, et al. 2006. Lake phosphorus dynamics and climate warming: a mechanistic model approach[J]. Ecological Modelling, 190 (1/2): 1-14.

MARSDEN S. 1989. Lake restoration by reducing external phosphorus loading: the influence of sediment phosphorus release[J]. Freshwater Biology, 21:139-162.

MARTIN R. Perrow, Brian Moss, Julia Stansfield. 1994. Trophic interactions in a shallow lake following a reduction in nutrient loading: a long-term study[J]. Hydrobiologia, (275/276): 43-52.

MAY R M. 1977. Thresholds and breakpoints in ecosystems with a multiplicity of stable states[J]. Nature, 269: 471-477.

NAJJAR R G. 1999. The water balance of the Susquehanna River basin and its response to climate change[J]. Journal of Hydrology, 219:7-19.

NICHOLLS K H. 1999. Effects of temperature and other factors on summer phosphorus in the inner Bay of Quinte, Lake Ontario: implications for climate warming[J]. Journal of Great Lakes Research, 25(5): 250-262.

PERROW M R, MOSS B, STANSFIELD J. 1994. Trophic interactions in a shallow lake following a reduction in nutrient loading: a long-term study[J]. Hydrobiologia, (275/276): 43-52.

Roger W. Bachmann, Mark V. Hoyer, Daniel E. Canfield. 1999. The restoration of Lake Apopka in relation to alternative stable states[J]. Hydrobiologia, 394: 219-232.

SCHEFFER M, BAKEMA A H, WORTELBOER F G. 1993. MEGAPLANT-a simulation model for the dynamics of submerged plants[J]. Aquatic Botany, 45:341-356.

SCHEFFER M, BAKEMA A H, WORTELBOER F G. 2000. MEGAPLANT-Calado G, Duarte P. Modelling growth of Ruppia cirrhosa[J]. Aquatic Botany, 68:29-44.

SCHEFFER M, CARPENTER S R. 2003. Catastrophic regime shifts in ecosystems: linking theory to observation[J]. TRENDS in Ecology and Evolution, 18(12):648-656.

SCHEFFER M, CARPENTER S R. 2003. Catastrophic regime shifts in ecosystems: linking theory to observation[J]. Trends in ecology and evolution, 18(12):648-656.

SCHEFFER M, CARPENTER S, JONATHAN A F, et al. 2001. Catastrophic shifts in ecosystems[J]. Nature, 413:591-596.

SCHEFFER M, EGBERT H. van Nes. 2007. Shallow lakes theory revisited: various alternative regimes driven by climate, nutrients, depth and lake size[J]. Hydrobiologia, 584:455-466.

SCHEFFER M, HOSPER S H, MEIJER M-L, et al. 1993. Alternative equilibria in shallow lakes[J]. Trends in Ecology and Evolution, 8: 275-279.

SCHEFFER M, SZABó S, GRAGNANI A, et al. 2003. Floating plant dominance as a stable state[J]. PNAS, 100(7): 4040-4045.

SCHEFFER M. 1990. Multiplicity of stable states in a freshwater system[J]. Hydrobiologia, (200/201): 475-486.

SCHINDLER D W, HECHY R E. 2009. Eutrophication: more nitrogen data needed[J]. Science, 324:721-722.

SCHINDLER D W, HECKY R E, FINDLAY D L, et al. 2008. Eutrophication of lakes cannot be controlled by reducing nitrogen input: Results of a 37-year whole-ecosystem experiment[J]. PNAS, 105: 11254-11258.

SOLHEIM A L, REKOLAINEN S, MOE S J, et al. 2008. Ecological threshold responses in European lakes and their application for Water Framework Directive (WFD) implementation: synthesis of lakes results from the REBECCA project[J]. Aquatic Ecology, 42: 317-334.

S?NDERGAARD M, JEPPESEN E, MORTENSEN E, et al. 1990. Phytoplankton biomass reduction after planktivorous fish reduction in a shallow, eutrophic lake: a combined effect of reduced internal P-loading and increased zooplankton grazing[J]. Hydrobillogia, (200/201): 229-240.

VAN DEN BERG M S, SCHEFFER M, VAN NES E, et al. 1999. Dynamics and stability of Chara sp. and Potanmogeton petinatus in a shallow lake changing in eutrophication level[J]. Hydrobiologia, (408/409): 335-342.

VAN NES E H, RIP W J, SCHEFFER M. 2007. A theory for cyclic shifts between alternative states in shallow lakes[J]. Ecosystems, 10:17-27.

VAN NES E H, SCHEFFER M, VAN DEN BERG M S, et al. 2002. Dominance of charophytes in eutriphic shallow lakes-when should we expect it to be an alternative stable state[J].? Aquatic Botany, 72: 275-296.

VITOUSEK P M, MOONEY H A, LUBCHENCO J, et al. 1997. Human domination of earth’s ecosystems[J]. Science, 277: 494-499.

WALLSTEN M, FORSGEN P. 1989. The effects of increased water level on aquatic macrophytes[J]. J. Aquat. Plant Manage, 27: 32-37.

WALTER K D, WILLIAM H C, KEITH G, et al. 2010. Thresholds, breakpoints, and nonlinearity in freshwaters as related to management[J]. North American Benthological Society, 29(3): 988-997.

WINNIE J Rip, MAARTEN Ouboter, EGBERT H. van Nes, et al. 2005. Oscillation of a shallow lake ecosystem upon redunction in external phosphorus load[J]. Archives of Hydrobiology, 164(3):387-409.

YACOBI Y Z. 2006. Temporal and vertical variation of chlorophyⅡa concentration, phytoplankton photosynthetic activity and light attenuation in Lake Kinneret: possibilities and limitations for simulation by remote sensing[J]. Jouranl of Plankton Research, 28(8): 725-736.

ZIMMER K D, HANSON M A, HERWIG B R, et al. 2009. Thresholds and stability of alternative regimes in shallow Prairie-Parkland Lakes of central North America[J]. Ecosystems, 12:843-852.

ZIMMER K D, HERVIG B R, LAURICH L M. 2006. Nutrient excretion by fish in wetland ecosystems and its potential to support algal production[J]. Limnology and Oceanography, 51(1):197-207.

陳開寧, 包先明, 史龍新, 等. 2006. 太湖五里湖重建示范工程-大型圍隔實驗[J]. 湖泊科學, 18(2): 139-149.

馮劍豐, 王洪禮, 朱琳. 2009. 生態(tài)系統(tǒng)多穩(wěn)態(tài)研究進展[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 18(4):1553-1559.

劉永定, 常毅峰, 潘曉潔, 等. 2007. 淡水生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論及其指導意義[D]. 中國海洋湖沼學會藻類分會第七屆會員大會暨第十四次學術(shù)討論會論文摘 要集.

秦伯強, 宋玉芝, 高光. 2006. 附著生物在淺水富營養(yǎng)化湖泊藻-草型生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)化過程中的作用[J]. 中國科學C輯: 生命科學, 36(3): 283-288.

秦伯強. 2002. 長江中下游湖泊富營養(yǎng)化發(fā)生機制與控制途徑初探[J].湖泊科學, 14(3):193-201.

秦伯強. 2007. 湖泊生態(tài)恢復的基本原理與實現(xiàn)[J]. 生態(tài)學報, 27(11): 4848-4858.

舒慶. 2008. “十一五”環(huán)境規(guī)劃匯編[M]. 北京: 紅旗出版社.

張運林, 秦伯強, 胡維平, 等. 2006. 太湖典型湖區(qū)真光層深度的時空變化及其生態(tài)意義[J]. 中國科學D輯: 地球科學, 36(3):287-296.

Survey on Theory and Driving Factors of Regime Shifts on Lake Ecosystems

ZHAO Lei1, LIU Yong2, LI Yuzhao2, ZHU Xiang1*, ZOU Rui1

1. Yunnan Institute for Environmental Sciences, Yunnan Key Laboratory of Pollution Process and Management of Plateau Lake-Watershed (Prepare to Construct), Kunming 650034, China; 2. College of Environmental Science and Engineering, Peking University, The Key Laboratory of Water and Sediment Sciences, Ministry of Education, Beijing 100871, China

The lake ecosystem can undergo regime shifts triggered by long-term human threats and short-term strong disturbance. Before and after regime shifts, the ecosystem structure and key processes will change dramatically. For scientific management and decision making on lakes, it is therefore essential to reveal the mechanism and explore the driving factors of regime shifts. We concluded and discussed the concept and driving factors of regime shifts. Changing dramatically and difficult to forecast, ecosystem structure and key processes change, alternative stable state are main connotations of the concept of regime shifts. The characteristics of regime shifts include non-linear, alternative stable state, multiple thresholds, and hysteresis during restoration. There are external and internal factors in driving shifts between alternative states. The external driving factors include external nutrient loadings, climate change, storm, and water level. The influence of external nutrient loadings and climate change on lake ecosystem are long-term and accumulative. They can weaken the ecological resilience of lake to trigger regime shifts. Storm and water level are short-term factors and can trigger regime shifts shortly. The internal driving factors include fish, macrophyte. Fish can impose influence on macrophyte, lake sediment and zooplankton to trigger regime shifts. There is not only positive feedback effect of macrophyte on clear state of lake, also under certain conditions there is negative feedback effect. Some potential research focus was proposed based on the intensive literature review, including: (a) integrated influence of environmental and biological factors on macrophyte, (b) dominated states and key processes controlling the state based on large scale lake survey.

Lake ecosystem; regime shifts; driving factor

X171

A

1674-5906（2014）10-1697-11

趙磊，劉永，李玉照，朱翔，鄒銳. 湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換理論與驅(qū)動因子研究進展[J]. 生態(tài)環(huán)境學報, 2014, 23(10): 1697-1707.

ZHAO Lei, LIU Yong, LI Yuzhao, ZHU Xiang, ZOU Rui. Survey on theory and driving factors of regime shifts on lake ecosystems [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(10): 1697-1707.

國家自然科學基金項目（41301599；4110180）；國家水體污染控制與治理科技重大專項（2013ZX07102-006-002）

趙磊（1978年生），男，高級工程師，博士，主要從事湖泊污染過程機理與模擬研究。E-mail: zlzny@163.com

*通信作者（責任作者），E-mail: zx@yies.org.cn

2014-05-20