蔣麗平 梁宇

進(jìn)化歷程

奧陶紀(jì)的疊層石何處安家

蔣麗平 梁宇

在北京天安門廣場(chǎng)西側(cè)的人民大會(huì)堂門前的巨大立柱包裹著紅色的石灰?guī)r，如果你走近細(xì)看，就會(huì)發(fā)現(xiàn)其表面布滿了層層疊加的細(xì)紋，這就是產(chǎn)于薊縣元古代地層中的疊層石。疊層石是地球上最原始的生命活動(dòng)記錄載體之一，最早期的疊層石起源可追溯到非洲南部的布拉瓦約白云巖（Bulawayo Dolomite），距今已有28億年了。疊層石，顧名思義，就是大量的藍(lán)菌藻絲狀體通過自身礦化作用和夜伏晝立式的生長(zhǎng)粘結(jié)微細(xì)的碳酸鈣顆粒形成細(xì)紋層，億萬(wàn)個(gè)細(xì)紋層疊加成的各種柱體，致密堅(jiān)硬，花紋美觀，是一種良好建筑材料。疊層石屬于一種特殊生物礁群落，它的意義非凡，經(jīng)歷了十多億年漫長(zhǎng)的演化過程，這些藍(lán)菌藻類通過光合作用逐漸改善原始地球水圈和大氣圈的化學(xué)條件，為元古代后期真核生物的起源提供了優(yōu)化的環(huán)境背景。疊層石的生長(zhǎng)韻律還能記錄地球自轉(zhuǎn)-公轉(zhuǎn)周期的變化，在元古代每年有400多天。疊層石在元古代盛極一時(shí)，但在現(xiàn)代海洋中的分布范圍已經(jīng)非常局限了，以澳大利亞大堡礁鯊魚灣潮間帶和巴哈馬淺海區(qū)的疊層石最為著名。

顯生宇初寒武紀(jì)開始，諸如布爾吉斯動(dòng)物群、澄江生物群和凱里生物群等賦存于頁(yè)巖中的特異埋葬化石庫(kù)發(fā)現(xiàn)，標(biāo)志著高等的后生動(dòng)物“帝王將相”、“才子佳人”進(jìn)入了地球高級(jí)生命演化的新階段。但我們?cè)诤浼o(jì)淺?；?guī)r地層中通?？吹皆孱悤?huì)形成大量的生物礁，疊層石就是其中的類型之一，相伴生保存的是三葉蟲化石，似乎可以說淺?；?guī)r沉積區(qū)的動(dòng)物世界里唱主角的仍然是三葉蟲。

奧陶紀(jì)開始，動(dòng)物進(jìn)入了一個(gè)大輻射時(shí)期，特別是底棲類型的、具有抗浪能力的動(dòng)物格架造礁開始崛起后形成了更復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，諸如疊層石群落中的藍(lán)菌藻類處于生態(tài)系統(tǒng)的“草根階層”，是許多動(dòng)物的攝食來源之一，從這一生態(tài)學(xué)角度看，大量動(dòng)物，特別是喜歡鉆孔、啃食的動(dòng)物的存在對(duì)疊層石的生長(zhǎng)是極為不利的。處于這種更復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)中的疊層石命運(yùn)如何？我們可以在華南揚(yáng)子陸表海區(qū)看到一個(gè)有趣的現(xiàn)象，那就是它們把廣闊的遠(yuǎn)岸淺海區(qū)這一最優(yōu)生態(tài)空間讓位于后生動(dòng)物，換句話說，它們被后生動(dòng)物排擠到了近岸區(qū)和臺(tái)地邊緣。

貴州貴陽(yáng)烏當(dāng)區(qū)奧陶紀(jì)最早期是潮坪環(huán)境，沉積的灰?guī)r和白云巖地層叫桐梓組，化石類型十分單調(diào)，其中夾有1米來厚的疊層石，這些疊層石長(zhǎng)成略微上拱的小柱狀，寬10cm左右（圖1）。奧陶紀(jì)大部分時(shí)間是全球海洋水溫極度溫暖時(shí)期，特別在近岸區(qū)海水處于強(qiáng)烈蒸發(fā)、鹽度濃縮的狀態(tài)，導(dǎo)致這些疊層石中原始的碳酸鈣中的鈣離子多被富含鎂離子的海水交代成白云石顆粒，我們幾乎看不到有后生動(dòng)物化石與之伴生?？梢韵胂螽?dāng)時(shí)這里是動(dòng)物不愿選擇為棲居地的惡劣環(huán)境，而這里疊層石中的原核藍(lán)菌藻類比后生動(dòng)物具有更強(qiáng)的耐受性，能適應(yīng)鹽度異常、水溫偏高的潮坪帶，也因?yàn)闆]有動(dòng)物啃食作用而得以保存下來。

圖1 貴陽(yáng)烏當(dāng)桐梓組的白云巖化疊層石

湖北西部三峽地區(qū)是奧陶紀(jì)地層研究的經(jīng)典地區(qū)。奧陶紀(jì)早期大致與桐梓組同時(shí)代的地層就是分鄉(xiāng)組灰?guī)r，它形成于揚(yáng)子地臺(tái)的遠(yuǎn)岸區(qū)，這里的海水深度、溫度適中，正常的淺海區(qū)提供了奧陶紀(jì)生物大輻射優(yōu)越的背景條件，非常適合于大量后生動(dòng)物繁衍，三葉蟲、腕足動(dòng)物、海百合在巖石中密集，特別是世界上目前發(fā)現(xiàn)最早苔蘚蟲（圖2）和瓶筐石（可能屬于海綿的一種，現(xiàn)已滅絕）（圖3）構(gòu)建了大量的生物礁，礁灰?guī)r含少量的核形石、藻凝塊巖，小的礁體寬、高在1m以內(nèi)，而大者可達(dá)數(shù)米。從大量伴生以碎片方式保存的三葉蟲、腕足類化石來看，這里處于波浪頻繁擾動(dòng)區(qū)，海水處于鹽度正常、頻繁充氧的狀態(tài)，這是海綿和苔蘚蟲等后生動(dòng)物能形成類似現(xiàn)代珊瑚礁抗浪格架的重要條件。

圖2 宜昌黃花場(chǎng)分鄉(xiāng)組的苔蘚蟲礁

有趣的是在與貴陽(yáng)烏當(dāng)遠(yuǎn)隔千里的皖南石臺(tái)又可以追溯到同期的疊層石，奧陶紀(jì)時(shí)，這里地處揚(yáng)子地臺(tái)東南邊緣區(qū)，基底下沉快，沉積空間大，水體偏深一些。在石臺(tái)縣中學(xué)操場(chǎng)邊出露的侖山組灰?guī)r中產(chǎn)出的疊層石規(guī)模比貴陽(yáng)烏當(dāng)?shù)母嫶?，?0余米厚（圖4），單個(gè)疊層石柱子可達(dá)數(shù)米高，半米寬，有的疊層石開始還長(zhǎng)成平緩的丘狀，向上則分離成幾個(gè)單獨(dú)的柱體，紋層頂端有的呈尖錐狀，柱子間多充填灰泥（圖4）。露頭上除了能找到零星的幾個(gè)鸚鵡螺化石外，其它的后生動(dòng)物難覓其蹤。鸚鵡螺類是肉食性動(dòng)物，不會(huì)對(duì)這些藍(lán)菌藻構(gòu)成啃食威脅，當(dāng)然，有些蠕蟲類的生物會(huì)附生在疊層石上進(jìn)行鉆孔，使疊層石的紋層遭受一定程度的破壞。疊層石群落中的藍(lán)菌藻類屬喜光生長(zhǎng)的群落，有時(shí)要通過保持縱向生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)以獲取更強(qiáng)的陽(yáng)光來維系光合作用，這和現(xiàn)代熱帶雨林中叢林下部的植被要盡量向上生長(zhǎng)以得到更強(qiáng)的光源相仿。這里的后生動(dòng)物稀少，可能的原因是與臺(tái)地邊緣鄰近的斜坡帶不斷有缺氧水團(tuán)上涌有關(guān)，而這種富營(yíng)養(yǎng)的水體可能會(huì)窒息某些海洋動(dòng)物，但卻不時(shí)給疊層石中的藍(lán)菌藻類提供了“化肥”，維系它們營(yíng)養(yǎng)條件好且趨光生長(zhǎng)的條件，自然會(huì)比烏當(dāng)?shù)慕秴^(qū)疊層石體量要大很多。

圖3 宜昌黃花場(chǎng)分鄉(xiāng)組的瓶筐石礁

自然界海洋生物圈中的生態(tài)空間競(jìng)爭(zhēng)是無(wú)處不在的。元古代和寒武紀(jì)是疊層石的黃金時(shí)代，它們遍布淺海灰?guī)r沉積區(qū)；但到了奧陶紀(jì)生物大輻射開始時(shí)，海綿、苔蘚蟲在遠(yuǎn)岸淺水區(qū)與其它后生動(dòng)物一起形成了更為復(fù)雜的生物礁，而處于生態(tài)系統(tǒng)低端的疊層石群落沒有主動(dòng)競(jìng)爭(zhēng)的優(yōu)勢(shì)，只能被排斥到近岸區(qū)或臺(tái)地邊緣區(qū)鹽度、溫度多少存在著異常、后生動(dòng)物不感興趣的局限地帶。在那里，藍(lán)菌藻類以其對(duì)深度、鹽度、溫度的廣適性而保持旺盛的生命力。從奧陶紀(jì)以后以生動(dòng)物大輻射為標(biāo)志的生物演化新階段開始，疊層石失去了在廣袤淺海區(qū)的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，它們采取了“此處不留爺，自有留爺處”的生態(tài)域選擇，盡量“逃避”與后生動(dòng)物競(jìng)爭(zhēng)的海區(qū)，這也反映出生物—環(huán)境協(xié)同演化的自然規(guī)律。

圖4 皖南石臺(tái)侖山組的疊層石