卞阿娜,林鳴,王文卿*
1. 閩南師范大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,福建 漳州 363000;2. 廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院,福建 廈門 361005
鹽霧脅迫對欖仁幼苗生長及體內(nèi)礦質(zhì)元素分布的影響
卞阿娜1,2,林鳴2,王文卿2*
1. 閩南師范大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,福建 漳州 363000;2. 廈門大學(xué)環(huán)境與生態(tài)學(xué)院,福建 廈門 361005
在溫室培養(yǎng)條件下,用葉片噴霧的方式對鹽生植物欖仁(Terminalia catappa)的幼苗進(jìn)行NaCl脅迫處理,研究了鹽霧脅迫對其生長、5種礦質(zhì)元素(Ca2+、Mg2+、Na+、K+、Cl-)和灰分在幼苗不同葉齡葉片和葉片各部分分布的影響,以探討鹽霧脅迫下的鹽害機(jī)理,以此指導(dǎo)實(shí)際工作中鹽害診斷與預(yù)防措施,為篩選耐鹽樹種建設(shè)沿海防護(hù)林提供依據(jù)。結(jié)果表明:鹽霧脅迫下欖仁幼苗的葉、莖、根生長比對照組緩慢,K+在各葉片分區(qū)的分布差別較小,Ca2+、Mg2+、灰分在葉片中心區(qū)分布較多,Na+和Cl-均向葉緣集中,且Na+和Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著增加(P<0.05),可見鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片鹽分較易集中在葉尖、葉緣,這與葉片病斑多分布于葉尖、葉緣的癥狀相符。鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片的灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)在葉片中心區(qū)分布最多,并呈現(xiàn)老葉>成葉>新葉,而且隨脅迫時(shí)間增加呈升高趨勢,葉片不同部位和不同葉齡的灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)都顯著高于對照組(P<0.05),故鹽霧脅迫促進(jìn)植物體灰分積累。鹽霧脅迫下欖仁幼苗的K+、Na+、Cl-在新葉分布最多,Ca2+在老葉分布最多,Mg2-在成熟葉分布最多,可見新葉對鹽霧脅迫最敏感。不論是在葉片不同部分、不同葉齡的分布,還是在鹽霧脅迫下5種礦質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化上,欖仁幼苗體內(nèi)的Na+-Cl-存在極顯著強(qiáng)正相關(guān)(P<0.01)。
鹽霧脅迫;鹽生植物;欖仁;離子分布
華南沿海地區(qū)由于受大風(fēng)和海浪的動(dòng)力作用,形成無數(shù)含鹽離子的水滴(包括鹽風(fēng)、鹽霧或鹽塵),在風(fēng)力和重力的作用下,隨遠(yuǎn)離海岸逐漸沉降于植物的枝葉和莖桿上,造成生理脫水,嚴(yán)重時(shí)引起枯萎漬死,這一現(xiàn)象在海岸地區(qū)被稱為海煞(王文卿等,2013)。海煞對植物的生長發(fā)育有不良影響,成為一種重要的非生物限制因素(Tester等,2003)。華南沿海地區(qū)防護(hù)林樹種主要以木麻黃為主,品種單一,退化現(xiàn)象嚴(yán)重。沿海防護(hù)林區(qū),通過改良土壤或換土方式所起的作用有限,篩選耐鹽霧防護(hù)林樹種是最有效也是最經(jīng)濟(jì)的預(yù)防措施。欖仁(Terminalia catappa)是典型的熱帶海岸防護(hù)林樹種,常見于海岸高潮線以上的沙地和紅樹林林緣,主要分布于福建、廣東、廣西、海南、香港和臺灣。因此,進(jìn)行鹽霧脅迫對欖仁的傷害影響研究,可探索海煞發(fā)生形成機(jī)制和預(yù)防海煞,進(jìn)一步探討有關(guān)鹽害機(jī)理,為篩選耐鹽霧樹種建設(shè)沿海防護(hù)林提供依據(jù),從而改善沿海防護(hù)林生態(tài)環(huán)境,提高沿海防護(hù)林的防護(hù)功能,增加社會效益和經(jīng)濟(jì)效益。
通常認(rèn)為,種子萌發(fā)期間及幼苗生長早期對鹽脅迫最敏感(張鳳銀等,2013),而其它發(fā)育階段對鹽脅迫相對不敏感(龔明等,1994)。近年來許多學(xué)者已從植物生理學(xué)(張華新等2009)、細(xì)胞分子生物學(xué)(曹華雯2010)、土壤學(xué)(張建鋒等2005)、生態(tài)學(xué)(公維昌等2009)等不同學(xué)科,從植物整體、器官、組織和分子等不同層次研究了鹽分對植物生長的傷害,提出了不少鹽害理論和假說(楊曉慧等2006;馬清等2011;Mansour2004)。這些研究大多關(guān)注于根系受到鹽脅迫時(shí)植物的響應(yīng)(弋良朋等2011;劉會超等2004;Aghaleh等2011;Ashraf等2009;商宏艷2010),而葉片鹽霧脅迫對植物的影響則鮮見報(bào)道(陳順偉等2001;陳順偉等2003;林鳴等2006)。臺灣學(xué)者發(fā)現(xiàn)防護(hù)林每年都要受到季節(jié)性灼傷,主要癥狀為葉尖或葉緣枯萎,葉黃化變形等(Sun,1992)。國外一些學(xué)者研究表明鹽霧對林木生長有著不良影響(Megan2014;Akiko Ogura等2008)。鹽分在植物葉片上的微區(qū)分布情況及鹽害診斷依據(jù)方面的研究很欠缺。離子區(qū)隔化在胞內(nèi)的情況已有不少研究,但在胞外的情況,例如在葉片上的區(qū)隔化還不清楚,不易解釋海煞發(fā)生時(shí)往往是葉尖和葉緣先表現(xiàn)癥狀。因此,鹽霧脅迫對植物幼苗葉片的傷害影響機(jī)制是很值得研究的。本實(shí)驗(yàn)選取欖仁(Terminalia catappa)幼苗,用NaCl進(jìn)行鹽霧處理,研究鹽霧脅迫對幼苗生長、灰分含量以及K+、Na+、Ca2+、Mg2-、Cl-等元素含量的影響,研究鹽分在不同器官、不同葉齡的葉片的分布機(jī)制,探討有關(guān)鹽害機(jī)理,以此指導(dǎo)實(shí)際工作中鹽害診斷與預(yù)防措施。
1.1 試驗(yàn)材料
欖仁(Terminalia catappa)是典型熱帶海岸植物,常見于海岸高潮線以上的沙地和紅樹林林緣,是熱帶海岸林最前沿的喬木樹種,主要分布于福建、廣東、廣西、海南、香港和臺灣。選取生長一致的欖仁幼苗作為研究材料。供試材料種植于廈門大學(xué)生科院溫室中,在自然光照和溫度條件下進(jìn)行培養(yǎng)。
1.2 鹽霧脅迫處理
試驗(yàn)于2014年3─5月進(jìn)行,3月中旬選取生長一致的欖仁幼苗,用淡水清洗,移植于套有尼龍網(wǎng)的沙基,每個(gè)沙基使用2L1/2Hoagland營養(yǎng)液,營養(yǎng)液水面恰好與沙基表面相平,每日添加淡水到標(biāo)記的液面高度,緩苗生長4周后進(jìn)行鹽霧脅迫處理實(shí)驗(yàn),分別用0(CK)、3%的NaCl液作鹽霧進(jìn)行處理,每處理10株,每日傍晚5點(diǎn)左右用噴霧器均勻噴灑在葉片上,在沙基上加隔離板使鹽霧不影響培養(yǎng)液。每盆的噴霧量約為5 ml,處理4周。每日添加淡水到標(biāo)記的液面高度,并測定培養(yǎng)液的理化指標(biāo),每周更換一次培養(yǎng)液(張志良2010)。
1.3 指標(biāo)測定方法
每盆取新葉(枝條頂端葉片),成葉(枝條中間葉片),老葉(枝條底端葉片),采集后用蒸餾水清洗殘留的鹽分,將成葉分成3個(gè)部分:葉尖區(qū)(近葉尖端的1/3橫切部分)、葉緣區(qū)(去掉葉尖區(qū)后葉片兩端各1/4縱切部分)、中心區(qū)(去掉葉尖區(qū)和葉緣區(qū)的葉片剩余部分)。鹽霧處理后第7天開始進(jìn)行指標(biāo)測定,每7 d觀測1次。
(1)形態(tài)指標(biāo)測定(劉會超等2004):測定株高和葉數(shù),觀察記錄生長情況和鹽害癥狀。
(2)灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)測定(孔詳生等,2008):干灰化法(525±25 ℃,4 h)
(3)礦質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與分布測定(常福辰等,2007):K+、Na+、Ca2+、Mg2-采用原子吸收分光光度法測定(AA800型原子吸收光譜儀);Cl-采用AgNO3滴定法。
1.4 統(tǒng)計(jì)分析
實(shí)驗(yàn)中所用藥品均分析純。應(yīng)用SPSS V10.0的多因素方差分析和One-Way ANOVA相關(guān)分析對欖仁灰分含量和礦質(zhì)元素含量的數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析。
2.1 鹽霧對欖仁幼苗生長的影響
對照組,在4周中長勢良好,莖逐漸長高,幼葉長大,葉數(shù)逐漸增加,長出大量新根。鹽霧組的欖仁幼苗出現(xiàn)葉尖、葉緣失綠,出現(xiàn)黃斑、褐斑,葉受害面積隨時(shí)間而增大甚至落葉,葉、莖、根生長緩慢等一系列受害癥狀。第1周,有20%植株未長幼葉,并且約有一半的植株開始有落葉現(xiàn)象或/和幼葉出現(xiàn)葉尖和葉緣失綠或黃斑等現(xiàn)象;第2周,個(gè)別植株開始出現(xiàn)頂芽焦枯,幼芽從莖底部發(fā)出的現(xiàn)象,有30%植株未長幼葉,并且一半以上的植株幼葉出現(xiàn)葉尖和葉緣失綠或黃斑等現(xiàn)象,普遍植株有落葉現(xiàn)象;第3周,僅有少量植株長幼葉且多從莖底部的新芽發(fā)出,落葉現(xiàn)象嚴(yán)重;第4周,所有植株從莖底部的長出幼芽、幼葉,葉片受害進(jìn)一步加重。鹽霧組的葉、莖、根持續(xù)有生長但明顯比對照組緩慢,且長出的新根較少。
2.2 鹽霧對欖仁幼苗灰分含量的影響
由圖1可看出,隨時(shí)間增加,對照組和鹽霧組葉片各部分的灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)都呈先升后降趨勢,且鹽霧組各部分的灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)都顯著高于對照組(P<0.05)。鹽霧組和對照組葉片上各部分的灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)基本上是中心區(qū)最高。SPSS三因素方差分析結(jié)果表明,鹽霧、葉片分區(qū)、時(shí)間對灰分的影響都存在顯著性(P<0.05),但它們之間不存在交互效應(yīng)。
由圖2可看出,鹽霧組的不同葉齡葉片灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小呈老葉>成葉>新葉,且隨時(shí)間增加而逐漸升高,鹽霧組顯著高于對照組(P<0.05)。SPSS三因素方差分析結(jié)果表明,鹽霧、葉齡、時(shí)間對灰分的影響都存在顯著性(P<0.05),且鹽霧與時(shí)間之間存在交互效應(yīng)。
2.3 鹽霧對欖仁幼苗礦質(zhì)元素的影響
圖1 不同時(shí)間梯度下對照組與鹽霧組欖仁葉片各部分的灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化Fig. 1 The changes of ash mass fraction in the parts of Terminalia catappa leaf between the control group and spray group under different time
圖2 不同時(shí)間梯度下對照組與鹽霧組欖仁各葉齡葉片的灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化Fig. 2 The changes of ash mass fraction in the different age of Terminalia catappa leaf between the control group and salt spray group under different time
由圖3可知,鹽霧組欖仁葉片各部分K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間增加變化不大,且低于對照組,在葉片上各部分的分布都無顯著差異(P>0.05)。對照組的Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈升高趨勢,Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈下降趨勢,而鹽霧組的Na+、Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間快速升高,遠(yuǎn)高于對照組,Na+和Cl-在葉片上各部分的分布規(guī)律為:對照組在中心區(qū)分布最多,但鹽霧組卻在葉緣區(qū)分布較多。對照組和鹽霧組的Ca2+和Mg2+在葉片上都較多地分布在中心區(qū),但Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間增加的變化不大,鹽霧組低于對照組,而Mg2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間增加,對照組呈升高趨勢,鹽霧組呈下降趨勢,鹽霧組葉片上各部分的Mg2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)在前2周高于對照組,后2周低于對照組。SPSS多因素方差分析結(jié)果表明,鹽霧對各礦質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響都存在顯著性(P<0.05),Ca2+、Mg2+、Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)在葉片分區(qū)因素上亦存在顯著差異(P<0.05),除Ca2+外的其他元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在時(shí)間因素上存在顯著差異(P<0.05),鹽霧與時(shí)間因素對Na+、Mg2+、Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響存在交互效應(yīng),而鹽霧與葉片分區(qū)因素對Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響存在交互效應(yīng)。
由圖4可知,不同葉齡欖仁葉片的K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小為新葉>成葉>老葉,但隨時(shí)間增加的變化不顯著,鹽霧組低于對照組。Na+在不同葉齡葉片上的分布為新葉較多,成葉、老葉較低,對照組Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間增加的變化不顯著,而鹽霧組則快速遞增,且鹽噴霧組顯著高于對照組;對照組的Cl-在不同葉齡葉片上的分布與Na+相似,并隨時(shí)間增加有所下降,而鹽霧組的Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)則在成葉最高,新葉、老葉較低,鹽霧組新葉、成葉的Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間快速遞增,但老葉卻變化不顯著,鹽霧組均遠(yuǎn)高于對照組;不同葉齡葉片的Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小為老葉>成葉>新葉,隨時(shí)間增加的變化不顯著,鹽霧組顯著低于對照組;Mg2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小為成葉>老葉>新葉,隨時(shí)間增加的變化與葉片上各部分相似。SPSS多因素方差分析結(jié)果表明,鹽霧對各元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響都存在顯著性(P<0.05),除Na+外的其他質(zhì)量分?jǐn)?shù)在葉齡因素上亦存在顯著差異(P<0.05),Na+、Mg2+、Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)在時(shí)間因素上存在顯著差異(P<0.05),鹽霧與時(shí)間因素對Na+、Mg2+、Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響存在交互效應(yīng),而鹽霧與葉齡因素對Ca2+、Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響存在交互效應(yīng),葉齡與時(shí)間因素對Mg2+、Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響存在交互效應(yīng),鹽霧、葉齡與時(shí)間因素對Mg2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響存在交互效應(yīng)。
SPSS V10.0的One-Way ANOVA相關(guān)分析結(jié)果表明,鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片的Na+和Cl-存在極顯著強(qiáng)正相關(guān)(Pearson相關(guān)系數(shù)為0.852,P<0.01),Na+-灰分、Ca2+-灰分、Cl--灰分存在極顯著弱正相關(guān)(Pearson相關(guān)系數(shù)為0.247,P<0.01),K+-Na+、K+-Cl-、K+-灰分、Na+-Ca2+、Na+-Mg2+、、Ca2+-Cl-存在極顯著弱負(fù)相關(guān)(Pearson相關(guān)系數(shù)為-0.269,P<0.01),K+-Ca2+存在顯著弱負(fù)相關(guān)(Pearson相關(guān)系數(shù)為-0.254,P<0.05)。
圖3 不同時(shí)間梯度下對照組與鹽霧組欖仁葉片各部分元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化Fig. 3 The changes of the mineral elements in the parts of Terminalia catappa leaf between the control group and spray group under different time
鹽霧來自海洋,鹽霧的組成與海水相似。據(jù)報(bào)導(dǎo)各地海水的含量最多的是氯化物,幾乎占總鹽份的90%。欖仁是典型熱帶海岸植物,常見于海岸高潮線以上的沙地和紅樹林林緣,主要分布于福建、廣東、廣西、海南、香港和臺灣,大洋水的鹽度平均接近3.5%,大氣中鹽霧NaCl的濃度平均接近3%(徐國葆1993)。故本實(shí)驗(yàn)采用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為3%的NaCl液作鹽霧。海煞防護(hù)林區(qū),通過改良土壤或換土方式所起的作用有限,篩選耐鹽霧防護(hù)林樹種是最有效也是最經(jīng)濟(jì)的預(yù)防海煞措施。因此通過進(jìn)行鹽霧脅迫對欖仁的傷害影響研究,可探索海煞發(fā)生形成機(jī)制和預(yù)防海煞,為篩選耐鹽霧樹種建設(shè)沿海防護(hù)林提供依據(jù)。
圖4 不同時(shí)間梯度下對照組與鹽霧組欖仁不同葉齡的元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化Fig. 4 The changes of the mineral elements in the different age of Terminalia catappa leaf between the control group and spray group under different time
鹽脅迫對植物造成的危害主要是離子毒害、營養(yǎng)不平衡和滲透脅迫(劉友良等,1998)。鹽霧脅迫使欖仁幼苗體內(nèi)的Na+、Cl-顯著增加,造成離子毒害。但就離子毒害而言,鹽害主要是Cl-效應(yīng),還是Na+效應(yīng),目前尚難以定論。邵桂花等利用鹽敏感品種與耐鹽品種的大豆正反雜交試驗(yàn)表明大豆離子毒害主要是Cl-效應(yīng)(邵桂花等,1994)。但更多的研究認(rèn)為離子鹽害主要是Na+效應(yīng),如Lacan和Durand的研究表明,栽培大豆木質(zhì)部液流中的Na+會被木質(zhì)部的薄壁細(xì)胞重新吸收,橫向跨膜運(yùn)輸?shù)巾g皮部,再運(yùn)輸?shù)饺~部和根部,但對Cl-無此作用,認(rèn)為離子鹽害主要是Na+效應(yīng)(Durand和Lacan,1994)。
本實(shí)驗(yàn)中欖仁幼苗的Na+-Cl-都具有極顯著的正相關(guān)性,不論是在葉片不同部分、不同葉齡葉片的分布,還是在鹽霧脅迫下礦質(zhì)元素含量的變化上,Na+和Cl-都具有極高的相似性。王文卿在對秋茄、木欖和紅海欖這3種紅樹植物葉片衰老過程中元素動(dòng)態(tài)的研究中,也發(fā)現(xiàn)Cl-在這3種紅樹植物葉片或種群幼苗體內(nèi)的分布類似于Na+,且各物種成熟葉的元素濃度在Na+和Cl-之間存在極顯著的正線性相關(guān)關(guān)系(Wang和Lin,1999;王文卿等,2013)。鹽霧脅迫下,幼苗體內(nèi)的Na+、Cl-顯著增加,其他元素雖然也各有增減,但Na+、Cl-的增加量超過其他元素的減少量,所以鹽霧脅迫下幼苗的灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)也增加,另一個(gè)重要原因可能是為了適應(yīng)鹽霧脅迫而生成了更多有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物。
葉片鹽霧脅迫就是通過葉片的吸收能力影響植株的生長,根系鹽脅迫則通過根的吸收能力影響植株的生長,當(dāng)葉片和根系吸收過量的鹽分時(shí),鹽害就可能發(fā)生。從含量分布的葉齡因素上看,欖仁幼苗的K+、Na+、Cl-在新葉分布最多,Ca2+在老葉分布最多,Mg2+在成葉分布最多??梢姡氯~對鹽霧脅迫最敏感。這與前人研究結(jié)果一致(陳順偉等,2001)。從含量分布的葉片分區(qū)因素上看,鹽霧脅迫下欖仁幼苗K+在各葉片分區(qū)的分布差別較小,Na+、Cl-均向葉緣集中,Ca2+、Mg2+、灰分含量則在葉片中心區(qū)分布較多;而根系鹽脅迫下Ca2+、K+、Na+、Cl-、Mg2+較多分布在葉片中心區(qū)??梢?,鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片的鹽分較易集中在葉尖、葉緣,而根系鹽脅迫下鹽分在葉片中心區(qū)分布較多。葉脈是植物礦質(zhì)元素在葉片內(nèi)輸送的主要通道,葉片內(nèi)的礦質(zhì)元素分布與葉脈類型有很大關(guān)系。因此,對葉片進(jìn)行葉片分區(qū),要因葉脈類型而有所區(qū)別(林鳴和王文卿,2006)。欖仁的葉脈類型都是羽狀脈,葉片的分區(qū)方案正是考慮了葉脈類型而設(shè)計(jì)的。葉片從鹽霧中吸收鹽分,途徑為吸收點(diǎn)-葉尖、葉緣,路程短,速率快;故鹽霧處理下的幼苗葉片在葉尖、葉緣積累更多的鹽分;而根系從培養(yǎng)液中吸收鹽分,通過木質(zhì)部經(jīng)莖輸送到葉,途徑為根-莖-葉,路程長,速率慢;那么鹽分在葉片中的分布自然就是距離源頭(葉柄)導(dǎo)管近的中心區(qū)較高,距離源頭大導(dǎo)管遠(yuǎn)的葉尖、葉緣區(qū)較低。因此,葉片鹽霧脅迫時(shí)葉尖、葉緣較早表現(xiàn)出受害癥狀,不同于根系鹽脅迫時(shí)葉片中心區(qū)較早出現(xiàn)病斑癥狀。
欖仁是典型熱帶海岸植物,常見于海岸高潮線以上的沙地和紅樹林林緣,主要分布于福建、廣東、廣西、海南、香港和臺灣。鹽霧脅迫下欖仁幼苗的葉、莖、根生長比對照組緩慢,幼苗葉片病斑較多分布于葉尖、葉緣。隨時(shí)間增加,鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片各部分的灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先升后降趨勢,且葉片各部分的灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)都顯著高于對照組(P<0.05);不同葉齡葉片灰分質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小呈老葉>成葉>新葉,且隨時(shí)間增加而逐漸升高,鹽霧組顯著高于對照組(P<0.05);故鹽霧脅迫促進(jìn)植物體灰分積累。鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片Na+、Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間快速升高,遠(yuǎn)高于對照組,較多分布于葉尖、葉緣;K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間增加變化不大,且低于對照組,在葉片上各部分的分布都無顯著差異(P>0.05);Ca2+和Mg2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于對照組,在葉片上都較多地分布在中心區(qū)。鹽霧脅迫下不同葉齡欖仁葉片的K+質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小為新葉>成葉>老葉,但隨時(shí)間增加的變化不顯著,鹽霧組低于對照組;Na+質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間快速升高,顯著高于對照組,在不同葉齡葉片上的分布為新葉較多;Cl-質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著高于對照組;Ca2+質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小為老葉>成葉>新葉,隨時(shí)間增加的變化不顯著,鹽霧組顯著低于對照組;Mg2-質(zhì)量分?jǐn)?shù)大小為成葉>老葉>新葉,隨時(shí)間增加的變化與葉片上各部分相似。SPSS V10.0的One-Way ANOVA相關(guān)分析結(jié)果表明,鹽霧脅迫下欖仁幼苗葉片的Na+和Cl-存在極顯著強(qiáng)正相關(guān)(Pearson相關(guān)系數(shù)為0.852,P<0.01)。
AGHALEH M, NIKNAM V, EBRAHIMZADEH H, et al. 2011. Effect of salt stress on physiological and antioxidative responses in two species of Salicomia (S. persica and S. europaed) [J]. Acta Physiol Plantanim, 33(4): 1261-1270.
AKIKO OGURA, HIROSHI YURA. 2008. Effects of sandblasting and salt spray on inland plants transplanted to coastal sand dunes [J]. Ecol Research, 23: 107-112.
ASHRAF M AND AKRAM N. 2009. Improving salinity tolerance of plants through conventional breeding and genetic engineering: An analytical comparison[J]. Biotechnol Adv, 27(6): 744-752.
LACAN D, DURAND M. 1996. Na+-K+exchange at the xylem/symplast boundary[J]. Plant Physiol, 110: 705-711.
MEGAN E G. 2006. Salt spray and edaphic factors maintain dwarf stature and community composition in coastal sandplain heathlands[J]. PlantEcology, 186: 69-86.
SUN E J. 1992. Studies on scorching of rice plants and trees on northwestern coastal areas of Taiwan III. Pathological evidences of salt spray injury to major wind break trees[J]. Plant Protection Bulletin, 34(4): 283-293.
TESTER M, DAVENPORT R. 2003. Na+tolerance and Na+transport in higher plants[J]. Ann Bot(Lond), 91: 503-527.
Wang W Q, Lin P. 1999. Transfer of salt and nutrients in Bruguiera gymnorrhiza leaves during development and senescence[J]. Mangroves and Salt Marshes, (3): 1-7.
曹華雯. 2010. 甘菊BADH基因啟動(dòng)子功能鑒定及誘導(dǎo)型啟動(dòng)子的分離[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué)博士論文: 15-20.
常福辰, 陸長梅, 沙莎. 2007. 植物生物學(xué)實(shí)驗(yàn)[M]. 南京: 南京師范大學(xué)出版社: 126-127.
陳順偉, 高智慧, 岳春雷. 2001. 杜英樹種對鹽霧脅迫的反應(yīng)及其生理特性研究[J]. 浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 27(4): 398-402.
陳順偉, 高智慧, 岳春雷. 2003. 鹽霧脅迫下杜英等樹種生理特性的變化[J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 27(5): 11-14.
公維昌, 莊麗, 趙文勤, 等. 2009. 兩種鹽生植物解剖結(jié)構(gòu)的生態(tài)適應(yīng)性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 29(12): 6764-6771.
龔明, 劉友良, 丁念誠, 等. 1994. 大麥不同生育期的耐鹽性差異[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 14(1): 1-7.
黃河. 2012. 甘菊響應(yīng)鹽誘導(dǎo)的分子機(jī)理研究[D]. 北京: 北京林業(yè)大學(xué)博士論文: 15-20.
孔詳生, 易現(xiàn)峰. 2008. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社: 257-259, 259-261.
林鳴, 王文卿. 2006. 浪花飛濺區(qū)高山榕鹽害機(jī)制初步探討[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 45(2): 284-288.
劉會超, 孫振元, 彭鎮(zhèn)華. 2004. NaCl脅迫對五葉地錦生長及某些生理特性的影響. 林業(yè)科學(xué), 11(6): 63-67.
劉友良, 汪良駒. 1998. 植物對鹽脅迫的反應(yīng)和耐鹽性[M]. 植物生理與分子生物學(xué)(第二版), 北京: 科學(xué)出版社: 752-769.
馬清, 包愛科, 伍國強(qiáng), 等. 2011. 質(zhì)膜Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白與植物耐鹽性[J]. 植物學(xué)報(bào), 46(2): 206-215.
容曉峰, 許鋒, 黃小花, 等. 2013. NaCl 脅迫對銀杏光合作用的影響[J].湖北農(nóng)業(yè)科學(xué), 52(4): 842-845.
商宏艷. 2010. 鹽離子在海濱木槿體內(nèi)運(yùn)輸與分配機(jī)制研究[D]. 濟(jì)南:山東師范大學(xué)碩士論文: 31-36.
邵桂花, 閆淑榮, 常汝鎮(zhèn), 等. 1994. 大豆耐鹽性遺傳的研究[J]. 作物學(xué)報(bào), 20(6): 721-726.
王述禮, 孔繁智, 關(guān)德新, 等. 1995. 沿海防護(hù)林防海煞危害初探[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 6(3): 251-254.
王文卿, 張瓊. 2013. 南方濱海耐鹽植物資源(一)[M]. 廈門: 廈門大學(xué)出版社: 15-22.
張鳳銀, 張萍, 陳元元. 2013. NaCl脅迫對不同藜豆品種種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J]. 東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 44(1): 45-48.
張華新, 劉正祥, 劉秋芳. 2009. 鹽脅迫下樹種幼苗生長及其耐鹽性[J].生態(tài)學(xué)報(bào), 29(5): 2263-2271.
張建鋒, 張旭東, 周金星, 等. 2005. 鹽分脅迫對楊樹苗期生長和土壤酶活性的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 16(3): 426-430.
張志良. 2010. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)(第二版)[M]. 北京: 高等教育出版社: 88-91.
Effects of Salt Spray on Growth and Compartmental Allocation of Mineral Element of Terminalia catappa Seedlings
BIAN Ana1,2, LIN Ming2, WANG Wenqing2*
1. Department of Biological Science and Biotechnology, Minnan Normal University, Zhangzhou 363000, China; 2. College of the Environment and Ecology, Xiamen University, Xiamen 361005, China
In order to understanding the mechanism of salt damage on halophyte Terminalia catappa seedlings, the seedlings were treated with NaCl in greenhouse by leaf spray, then their growth rate, and the allocation of mineral elements and ash in the different age and parts of the leaf were measured, which may guide the salt damage diagnosis and prevention measures in practical work, provide a basis for screening the salt tolerance species and constructing the coastal shelter forest. The results showed that the growth rate of leaf, stem and root of Terminalia catappa seedling treated by salt spray was slower than that of control group. There was no significant difference on the distribution of K+in the different parts of the leaf. Ca2+and Mg2+, and Na+and Cl-mostly distributed in the center part of leaves and at the edge of leaf, respectively. Moreover, the mass fraction of Na+and Cl-was significantly increased (P<0.05). Therefore, the salinity mainly distributed on the leaf tip and leaf edge after salt spray, which coincided with the symptom of lesions distributed mostly on the leaf tip and leaf edge of Terminalia catappa seedling. The mass fraction of ash of Terminalia catappa seedling mainly distributed in the center part of leaves after salt spray and increased with salt spray time. The order of mass fraction of ash was old leaves > mature leaves > new leaves. Furthermore, the mass fraction of ash in the different age and parts of the leaf treated by salt spray was significantly higher than that of control group (P<0.05). So the accumulation of ash in the plant increased with the treatment of salt spray. K+, Na+and Cl-, Ca2+, and Mg2+on Terminalia catappa seedling mainly distributed on the new leaves, the old leaves, and the mature leaves, separately showing that the new leaves were the most sensitive to salt. A significantly positive correlation between Na+and Cl-was found in the plant with the treatment of salt spray in spite of the distribution of mineral elements in the different age and parts of the leaf, and the alteration of mass fraction of mineral elements(P<0.01).
salt spray; halophyte; Terminalia catappa; ion distribution
Q945.78
A
1674-5906(2014)11-1752-07
卞阿娜,林鳴,王文卿. 鹽霧脅迫對欖仁幼苗生長及體內(nèi)礦質(zhì)元素分布的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(11): 1752-1758.
BIAN Ana, LIN Ming, WANG Wenqing. Effects of Salt Spray on Growth and Compartmental Allocation of Mineral Element of Terminalia catappa Seedlings [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(11): 1752-1758.
林業(yè)科技支撐計(jì)劃資助項(xiàng)目((2009BADA2B0605);福建省科技重點(diǎn)項(xiàng)目(2013N01010365);閩南師范大學(xué)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(2013)
卞阿娜(1977年生),講師,碩士,主要從事園林植物研究工作。E-mail: BAN2@163.com
*通信作者:王文卿(1971年生),教授,博士,研究方向?yàn)榧t樹林濕地生態(tài)學(xué)/耐鹽植物資源的篩選。E-mail:mangroves@xmu.edu.cn
2014-10-10