羅艷，唐才富，辛文榮，董旭

1. 山水自然保護(hù)中心，北京 100871；2. 青海省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院，青海 西寧 810007

青海省云杉屬(Picea)和圓柏屬(Sabina)喬木含碳率分析

羅艷1，唐才富1，辛文榮2，董旭2

1. 山水自然保護(hù)中心，北京 100871；2. 青海省林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院，青海 西寧 810007

云杉屬（Picea）和圓柏屬（Sabina）喬木是青海省分布最廣、蓄積量最大的喬木，弄清這2個(gè)屬內(nèi)各喬木樹種含碳率的變化及其影響因素，對(duì)于青海省碳儲(chǔ)量評(píng)估具有至關(guān)重要作用。考慮最小樣本需求、樣本的區(qū)域代表性和工作量等方面的因素，在青海省喬木林中云杉屬和圓柏屬喬木分布區(qū)內(nèi)選取天然起源的云杉屬喬木（包括：青海云杉Picea crassifolia、川西云杉P. likiangensis var. rubescens和紫果云杉P. purpurea）29棵和圓柏屬喬木30棵(包括：祁連圓柏Sabina przewalskii和大果圓柏S. tibetica)作為青海省云杉屬和圓柏屬含碳率分析樣本，采用干燒法對(duì)其樹干、樹皮、枝條、死枝、葉和根的含碳率進(jìn)行測(cè)定。結(jié)果顯示：（1）青海省云杉屬和圓柏屬5個(gè)喬木樹種全株的含碳率在0.4545（紫果云杉）至0.4650（祁連圓柏）之間，其中云杉屬的平均含碳率為0.4606，圓柏屬的為0.4661，云杉屬的含碳率顯著低于圓柏屬。（2）青海省云杉屬和圓柏屬5個(gè)喬木樹種各器官含碳率在0.4434（祁連圓柏的枝條）至0.4964（大果圓柏的葉）之間；總體上葉的含碳率高于其它器官；同一樹種不同器官以及不同樹種同一器官的含碳率之間均存在差異，但是變化較?。ㄗ儺愊禂?shù)均在4%以內(nèi)）。（3）樹種含碳率是樹種本身屬性（內(nèi)因）和環(huán)境因素（外因）共同作用的結(jié)果，在不同的生長(zhǎng)環(huán)境下，同一樹種的含碳率可能有較大差異；而生長(zhǎng)在近似環(huán)境中的不同樹種其含碳率可能很接近。由于含碳率的變化會(huì)對(duì)碳儲(chǔ)量評(píng)估產(chǎn)生顯著影響，因此區(qū)域碳儲(chǔ)量的準(zhǔn)確評(píng)估需要以該區(qū)域優(yōu)勢(shì)樹種含碳率的精確測(cè)定為基礎(chǔ)。

含碳率；云杉屬；圓柏屬；喬木；青海省

森林生態(tài)系統(tǒng)具有極強(qiáng)的固碳能力，它在區(qū)域和全球碳循環(huán)的通量和庫方面都扮演著重要角色。定量研究森林生態(tài)系統(tǒng)在全球CO2收支平衡中的作用一直是自20世紀(jì)60年代以來全球碳循環(huán)研究的難點(diǎn)和熱點(diǎn)（Schindler，1999；Sundquist，1993）。森林組成樹種的含碳率是研究森林碳貯量與碳通量的關(guān)鍵因子，國內(nèi)外研究者大多采用0.5作為所有森林類型的平均含碳率，該數(shù)據(jù)獲得了政府和科研機(jī)構(gòu)如IPCC的認(rèn)可（Houghton等，1990）。然而，作為生物有機(jī)體，樹木的化學(xué)組成受遺傳因素、選擇壓力以及環(huán)境的影響，決定木材含碳率的木質(zhì)素、纖維素、抽出物等（Thomas和Malczewski，2007）在不同樹種、不同的生境條件下可能存在差異。已有研究表明，植物的含碳率并不是一個(gè)定值，北美41個(gè)木本植物含碳率的研究表明其變化幅度為0.47～0.59（Lamlom和Savidge，2003）；對(duì)巴拿馬熱帶雨林中59個(gè)喬木樹種研究結(jié)果顯示其含碳率的變化幅度在0.419～0.516之間（Martin和 Thomas，2011）；亞熱帶/地中海地區(qū)喬木的含碳率變化幅度為0.457～0.607，溫帶則為0.434～0.556（Thomas和Martin，2011）；對(duì)我國常見木本植物的含碳率分析發(fā)現(xiàn)其變化幅度為0.3979～0.5506（田勇燕等，2011）。不同地區(qū)同一樹種不的含碳率是不同的，如油松全株含碳率四川為0.5397（唐霄等，2007），北京為0.5038（張萍，2009）；同一樹種在不同年齡階段也有所不同，如福建順昌馬尾松幼齡林、中齡林和成熟林含碳率分別為0.4969、0.5231和0.5259（尉海東和馬祥慶，2007）。可見，如果僅采用單一數(shù)值作為植被含碳率轉(zhuǎn)化系數(shù)，會(huì)導(dǎo)致碳儲(chǔ)量估計(jì)發(fā)生偏差。因此，森林碳儲(chǔ)量的準(zhǔn)確估算應(yīng)該分森林類型采用不同的含碳率轉(zhuǎn)換系數(shù)，有必要在不同地區(qū)開展森林植被生態(tài)系統(tǒng)含碳率的測(cè)定和研究。

云杉屬（Picea）和圓柏屬（Sabina）均為常綠的松科（Pinaceae）植物，其中云杉屬植物均為喬木，在我國主要分布于東北、華北、西北、西南及臺(tái)灣等省區(qū)的高山地帶，常組成大面積的單純林，或與其他針葉樹、闊葉樹混生；圓柏屬中既有喬木又有灌木，在我國多數(shù)分布于西北部、西部及西南部的高山地區(qū)，能適應(yīng)干旱、嚴(yán)寒的氣侯（中國植物志編纂委員會(huì)，1978）。在青海省，云杉屬和圓柏屬是分布最廣、蓄積量最大的喬木，其中云杉屬占總面積的25.8%、總蓄積量的48.2%，圓柏屬占總面積的45.4%、總蓄積量的25.7%。云杉屬喬木主要以青海云杉（P. crassifolia）和川西云杉（P. likiangensis var. balfouriana）為主，紫果云杉（P. purpurea）等有少量分布；圓柏屬喬木以祁連圓柏（S. przewalskii）和大果圓柏（S. tibetica）為主。在碳儲(chǔ)量評(píng)估中，弄清云杉屬和圓柏屬內(nèi)各喬木樹種含碳率的變化及其影響因素，對(duì)于青海省碳儲(chǔ)量評(píng)估具有至關(guān)重要作用，但目前針對(duì)青海省森林碳儲(chǔ)量的評(píng)估的資料十分欠缺。有鑒于此，本研究選擇青海省云杉屬和圓柏屬喬木進(jìn)行含碳率分析。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究區(qū)域?yàn)榍嗪Ｊ棠玖种性粕紝俸蛨A柏屬喬木分布區(qū)，該區(qū)域主要位于青海省的東部和南部，總面積4.59×105hm2，其地理坐標(biāo)為95.1272°E～102.7603°E、31.6766°N～38.5023°N。其中，云杉屬喬木主要分布在海拔2500～4000 m之間的區(qū)域，平均海拔3293 m；圓柏屬喬木主要分布在海拔3000～4200 m之間的區(qū)域，平均海拔3731 m。研究區(qū)域內(nèi)，約97.93%的面積為天然林。年齡組成上總體以幼齡林為主（占60%以上），平均年齡155 a。

1.2 研究方法

1.2.1 樣本采集

考慮最小樣本需求、樣本的區(qū)域代表性和工作量等方面的因素，本研究在研究區(qū)域內(nèi)選取天然起源的云杉屬喬木29棵和圓柏屬喬木30棵作為青海省云杉屬和圓柏屬含碳率分析樣本（圖1）。其中，云杉屬包括青海云杉、川西云杉和紫果云杉等3個(gè)喬木樹種；圓柏屬包括祁連圓柏和大果圓柏等2個(gè)喬木樹（表1）。

圖1 云杉屬和圓柏屬樣本采樣點(diǎn)分布Fig. 1 Sampling distribution of Picea and Sabina

表1 研究區(qū)云杉屬和圓柏屬采樣統(tǒng)計(jì)Table 1 Sampling quadrates of Picea and Sabina in study area

把樣本數(shù)量按徑階（6、8、12、16、20、26、32、38、44 cm以上）和樹高級(jí)別落實(shí)到各林區(qū)；每個(gè)樣本分別采集了樹干（綜合考慮樹枝所處位置及其大小數(shù)量將干分為上、中、下3層）、樹皮、枝條、死枝、葉和根樣品。

1.2.2 含碳率測(cè)定

樣本粉碎前在85 ℃恒溫下烘至恒重，采用干燒法（高溫電爐灼燒：南京麒麟分析儀器有限公司，紅外碳硫分析儀，QLHW1008B型）測(cè)定其含碳率。

1.2.3 全株含碳率測(cè)定

由于樹種不同組分的含碳率值存在著一定的差異，單木或林分各組分的生物量在總生物量中所占的權(quán)重又不盡相同，因此，以每個(gè)樹種各組分含碳率的算術(shù)平均值作為該樹種或由該樹種所組成的林分的平均含碳率值并不能真實(shí)地反映實(shí)際情況。只有根據(jù)各組分的生物量權(quán)重計(jì)算林分的平均含碳率，才能真實(shí)地反映其實(shí)際平均水平及每一組分在平均值中的貢獻(xiàn)(程堂仁等，2008)。有鑒于此，本研究在估算全株含碳率時(shí)，按照下列公式計(jì)算：

其中，P為全株平均含碳率；Pi為某樹種i器官的含碳率，Wi為某樹種i器官的生物量(i=干，根，樹皮，死枝，葉，枝條)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同樹種含碳率特征

不同樹種全株含碳率主要特征為：（1）含碳率表現(xiàn)為大果圓柏＞祁連圓柏＞青海云杉＞川西云杉＞紫果云杉，單因素方差分析結(jié)果顯示，各樹種全株含碳率不存在顯著差異（P＞0.05）；（2）云杉屬與圓柏屬平均含碳率差異顯著（P＜0.05），其中云杉屬平均含碳率高于圓柏屬（表2）。

2.2 同樹種不同器官含碳率特征

同一樹種不同器官的含碳率分析表明：（1）云杉屬和圓柏屬各喬木樹種均以葉含碳率為最高；（2）青海云杉和紫果云杉含碳率均以樹皮為最低，川西云杉含碳率干為最低，祁連圓柏以枝條含碳率為最低，大果圓柏以死枝為最低；（3）云杉屬喬木各器官含碳率總體表現(xiàn)為葉＞根＞死枝＞枝條＞樹皮＞干，各器官含碳率的差異均在3%以內(nèi)；圓柏屬喬木各器官含碳率總體表現(xiàn)為葉＞根＞干＞樹皮＞死枝＞枝條，各器官含碳率的差異均在4%以內(nèi)（表3）。

表2 不同樹種含碳率特征Table 2 Carbon content rate in different tree species

同一樹種不同器官含碳率的差異性表現(xiàn)為：（1）除了根以外，青海云杉的葉的含碳率與其它器官之間均差異顯著（P＜0.05），其根和樹皮的含碳率差異顯著（P＜0.05）；（2）川西云杉和紫果云杉各器官之間均差異不顯著（P＞0.05）；（3）除了干和根、干和樹皮、枝條和死枝以及根和葉外，祁連圓柏其它器官的含碳率兩兩之間差異顯著（P＜0.05）；（4）除了根外，大果圓柏的葉和其它器官之間均差異顯著（P＜0.05）?？傮w上，云杉屬主要是葉與其它器官之間差異顯著；圓柏屬則除了干和樹皮、干和根、死枝和枝條外，其它器官兩兩之間均差異顯著（P＜0.05）。

不同樹種相同器官含碳率特征如下（表3）：（1）干含碳率表現(xiàn)為川西云杉最低，大果圓柏最高，變異系數(shù)為2.53%；祁連圓柏與青海云杉以及川西云杉含碳率差異顯著（P＜0.05），大果圓柏與川西云杉含碳率差異顯著（P＜0.05），其他樹種之間差異不顯著（P＞0.05）；（2）根含碳率表現(xiàn)為祁連圓柏最高，川西云杉最低，變異系數(shù)為1.69%；各樹種之間差異不顯著（P＞0.05）；（3）樹皮含碳率表現(xiàn)為大果圓柏最高，紫果云杉最低，變異系數(shù)為2.93%；各樹種之間差異不顯著（P＞0.05）；（4）死枝含碳率表現(xiàn)為川西云杉最高，祁連圓柏最低，變異系數(shù)為3.67%；除祁連圓柏與青海云杉外，各樹種之間差異不顯著（P＞0.05）；（5）葉含碳率表現(xiàn)為大果圓柏最高，紫果云杉最低，變異系數(shù)為3.29%；川西云杉與圓柏屬各樹種以及大果圓柏與青海云杉之間含碳率差異顯著，其他各樹種之間差異不顯著（P＞0.05）；（6）枝條含碳率表現(xiàn)為青海云杉最高，祁連圓柏最低，變異系數(shù)為3.29%；除祁連圓柏與青海云杉外，其它各樹種差異不顯著（P＞0.05）。

2.3 不同齡組含碳率特征

不同齡組的含碳率分析表明（表4）：（1）相同齡組不同樹種的含碳率存在差異，總體上圓柏屬的含碳率高于云杉屬；幼林齡和中齡林中這種差異不顯著（P＞0.05）；成熟林中，祁連圓柏和大果圓柏差異顯著（P＜0.05）。（2）相同樹種不同齡組的含碳率同樣存在差異，其中青海云杉表現(xiàn)為成熟林＞幼齡林＞中齡林，川西云杉為幼齡林＞成熟林＞中齡林，紫果云杉為幼齡林＞中齡林，祁連圓柏為成熟林＞中齡林＞幼齡林，大果圓柏為成熟林＞幼齡林＞中齡林；云杉屬總體表現(xiàn)為幼齡林＞成熟林＞中齡林，圓柏屬總體表現(xiàn)為成熟林＞中齡林＞幼齡林，但是變化幅度較?。ㄗ儺愊禂?shù)均在5%以下）。單因素方差分析顯示，除祁連圓柏的成熟林與幼齡林、成熟林與中齡林外，相同樹種不同齡組的含碳率之間的差異不具顯著性（P＞0.05）?？梢?，年齡是影響含碳率的一個(gè)因素，但對(duì)不同樹種的影響程度需要進(jìn)一步的研究。

表3 不同器官含碳率特征Table 3 Carbon content rate in different organs of trees

表4 不同齡組含碳率特征Table 4 Carbon content rate in different stand ages of trees

2.4 不同海拔含碳率特征

從調(diào)查樣本的海拔特征出發(fā)，將海拔分為3個(gè)區(qū)間：3000 m以下、海拔3000～3500 m以及3500 m以上（表5）。

表5 云杉屬和圓柏屬調(diào)查樣地的海拔分布Table 5 Altitude distribution of Picea and Sabina’s sampling quadrates

對(duì)同一樹種在不同海拔區(qū)間以及不同樹種在同一海拔區(qū)間內(nèi)的含碳率分析表明：（1）對(duì)同一樹種而言，除了大果圓柏外，較高海拔區(qū)間的含碳率總體高于較低海拔的含碳率，但這種差異不顯著（P＞0.05）；（2）對(duì)相同的海拔區(qū)間而言，在3000 m以下時(shí)，僅分布有祁連圓柏和青海云杉，二者含碳率差異不顯著（P＞0.05）；在3000～3500 m時(shí)，5個(gè)樹種均有分布，但樹種間的以及不同屬之間的差異均不顯著（P＞0.05）；在3500 m以上時(shí)，僅分布有大果圓柏和川西云杉，二者含碳率差異不顯著（P＞0.05）（表6）。

3 討論

3.1 全株含碳率及其影響因素

青海省云杉屬于圓柏屬主要喬木樹種全株含碳率均在0.45～0.47之間，小于國際通用的0.50，也小于國家林業(yè)局頒布的含碳率（其中云杉組為0.4994，柏木組為0.5088）（《全國林業(yè)碳匯計(jì)量監(jiān)測(cè)技術(shù)指南（試行）》）。與其它地區(qū)同屬樹種的測(cè)定值對(duì)比顯示，云杉屬中，甘肅祁連山的青海云杉（0.5243）(王金葉等，2000)、甘肅小隴山的青海云杉（0.4906）以及四川的云杉（Picea asperata）（0.5082）均高于本研究云杉屬各樹種的含碳率(田勇燕等，2011)；圓柏屬中，北京的檜柏（Sabina chinensis）（0.5110）(田勇燕等，2011)同樣高于本研究圓柏屬各樹種的含碳率?？梢?，即使是相同或相近的樹種（組），在不同的生長(zhǎng)環(huán)境下，其含碳率也可能有較大差異；而生長(zhǎng)在近似環(huán)境中的，其含碳率的差異可能不顯著，本研究中5個(gè)喬木樹種兩兩之間的含碳率對(duì)比結(jié)果證明了這一點(diǎn)。此外，年齡和生長(zhǎng)環(huán)境對(duì)含碳率的影響程度也受到樹種本身屬性的影響，在本研究中，年齡和海拔對(duì)含碳率的影響都因樹種不同而有所不同。如果引用文獻(xiàn)含碳率估算青海省云杉屬和圓柏屬喬木碳儲(chǔ)量，將使最終結(jié)果分別偏高4.9%～13.0%和9.9%～11.7%。因此，區(qū)域碳儲(chǔ)量的準(zhǔn)確評(píng)估需要以該區(qū)域優(yōu)勢(shì)樹種含碳率的精確測(cè)定為基礎(chǔ)。

3.2 器官含碳率及其影響因素

本研究中，云杉屬和圓柏屬各喬木樹種均以葉含碳率為最高，其中，云杉屬總體表現(xiàn)為葉＞根＞死枝＞枝條＞樹皮＞干，各器官含碳率的差異在1.62%～1.72%之間；圓柏屬喬木各器官含碳率總體表現(xiàn)為葉＞根＞干＞樹皮＞死枝＞枝條，各器官含碳率的差異在1.97%～2.23%之間，與四川及華北主要針葉樹種種內(nèi)各器官含碳率的變異系數(shù)變動(dòng)范圍（分別為1.90%～5.96%和1.88%～2.85%）（馬欽彥等，2002；唐宵等，2007）基本一致；各樹種同一器官含碳率的變異系數(shù)在1.69%～3.67%之間，同樣與四川及華北主要針葉樹種種內(nèi)各器官含碳率的變異系數(shù)變動(dòng)范圍（分別為2.28%～5.37%和1.29%～3.13%）(馬欽彥等，2002；唐宵等，2007)基本一致。

本研究中5個(gè)喬木樹種各器官的含碳率主要受其自身生理特性影響，表現(xiàn)為同一樹種不同器官以及不同樹種同一器官的含碳率之間均存在差異。就器官之間對(duì)比而言，葉的含碳率與其它器官之間的差異是最大的，這顯然是由其本身的構(gòu)造特定所決定的：葉作為植物體生理活動(dòng)最活躍的器官以及植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，含有較多的高能化合物如蛋白質(zhì)和脂肪等物質(zhì)；干、枝和皮是植物體的支持或營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸器官，組成以纖維素和木質(zhì)素為主；而根部則殘留了大量從土壤中吸收的低能的礦物質(zhì)和氧化物（Bidwell，1982）。

表6 不同海拔含碳率特征Table 6 Carbon content rate in different altitude

4 結(jié)論

通過對(duì)青海省云杉屬和圓柏屬喬木樹種含碳率測(cè)定分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：

（1）青海省云杉屬和圓柏屬5個(gè)喬木樹種全株的含碳率在0.4545（紫果云杉）至0.4650（祁連圓柏）之間，其中云杉屬的平均含碳率為0.4606，圓柏屬的為0.4661，云杉屬的含碳率顯著低于圓柏屬（P＜0.05）。

SIFT(Scale Invariant Feature Transform)全稱尺度不變特征變換，是一種檢測(cè)和描述圖像中局部特征的算法，由David Lowe于1999年提出[文獻(xiàn)]，原理是在不同的尺度空間尋找極值點(diǎn)(特征點(diǎn))，計(jì)算位置、尺度、方向等信息，并把特征點(diǎn)用一個(gè)128維的特征向量進(jìn)行描述。由于SIFT特征可以較好地描述目標(biāo)的局部特性且對(duì)平移、旋轉(zhuǎn)等變換保持不變，可以應(yīng)用在視頻圖像的關(guān)鍵幀特征區(qū)域檢測(cè)。

（2）同一樹種不同器官以及不同樹種同一器官的含碳率之間均存在差異，這種差異主要表現(xiàn)在葉與其它器官之間，是由樹種以及器官本身的屬性決定的。

（3）樹種含碳率是樹種本身屬性（內(nèi)因）和環(huán)境因素（外因）共同作用的結(jié)果，含碳率會(huì)顯著影響區(qū)域碳儲(chǔ)量評(píng)估的精度，區(qū)域碳儲(chǔ)量的準(zhǔn)確評(píng)估需要以該區(qū)域優(yōu)勢(shì)樹種含碳率的精確測(cè)定為基礎(chǔ)。

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Carbon Content Rate of Picea and Sabina Trees in Qinghai Province

LUO Yan1, TANG Caifu1, XIN Wenrong2, DONG Xu2

1. Shanshui Conservation Center, Beijing 100871, China; 2. Qinghai Forestry Survey and Design Institute, Xining 810007, China

Picea and Sabina trees are the most widely distributed trees with the largest volume in Qinghai province. Understanding the changes and impact factor of carbon content rate of tree species in these 2 genera are important for carbon storage estimation in Qinghai province. Considering the minimum sample requirements, typical of sampling in the study area and workload, 29 Picea trees (Picea crassifolia, P. likiangensis var. rubescens and P. purpurea) and 30 Sabina trees(Sabina przewalskii and S. tibetica) were selected in natural forest of Picea and Sabina trees distribution area in Qinghai province. Carbon content rate of trunks, barks, branches, dead branches, leaves and roots in these samples was measured with dry combustion method. The results showed as below. (1) Carbon content rate of 5 tree species in Picea and Sabina was from 0.4545 (P. purpurea) to 0.4650 (S. przewalskii). Carbon content rate of Picea and Sabina were 0.4606 and 0.4661, respectively; the former was higher than the latter significantly. (2) Carbon content rate of organs in 5 tree species of Picea and Sabina was from 0.4434(branches of S. przewalskii) to 0.4964 (leaves of S. tibetica). Carbon content rate of leaves was much higher than other organs in general. The carbon content rate varied in different organs of the same species and the same organs in different species, but these differences were small and did not exceed 4%. (3) Carbon content rate of tree species is the collective effort of both the characteristic of tree species (inner factor) and environmental conditions (outer factor). In different growing conditions, the same species may have a larger difference in carbon content rate, while different tree species growing in the similar environment may have similar carbon content rate. Changes in carbon content rate will have a significant impact on carbon storage evaluation. Thus, accurate measurements of the carbon content rate of main tree species in an area are the basis of regional carbon assessment.

carbon content rate; Picea; Sabina; trees; Qinghai province

S713

A

1674-5906（2014）11-1764-05

羅艷，唐才富，辛文榮，董旭. 青海省云杉屬(Picea)和圓柏屬(Sabina)喬木含碳率分析[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2014, 23(11): 1764-1768.

LUO Yan, TANG Caifu, XIN Wenrong, DONG Xu. Carbon Content Rate of Picea and Sabina Trees in Qinghai Province [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2014, 23(11): 1764-1768.

青海省林業(yè)廳科技項(xiàng)目（QHGH2013-001）

羅艷（1979年生），女，博士，從事生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究。E-mail：lsafj@126.com

2014-07-11