孫遠(yuǎn) 劉文彬 周鐵柱 謝通慧 梁斌 張永奎

（四川大學(xué)化學(xué)工程學(xué)院制藥與生物工程系，成都 610065）

Fe3+對小球藻的生長及油脂含量的影響

孫遠(yuǎn) 劉文彬 周鐵柱 謝通慧 梁斌 張永奎

（四川大學(xué)化學(xué)工程學(xué)院制藥與生物工程系，成都 610065）

傳統(tǒng)化石能源儲量日益減少，生物柴油因其環(huán)保可再生性成為優(yōu)質(zhì)的石化柴油替代品。利用小球藻生產(chǎn)生物柴油速度快、油脂含量高，受到了廣泛關(guān)注。為進(jìn)一步提高小球藻生產(chǎn)生物柴油效率，分別探究了Fe3+的濃度及添加時間對自養(yǎng)和異養(yǎng)小球藻生長及產(chǎn)油的影響，獲得最優(yōu)Fe3+培養(yǎng)條件為：自養(yǎng)小球藻延滯期添加10-3g/L Fe3+，生物量及油脂含量達(dá)2.80 g/L及30.90%；異養(yǎng)小球藻指數(shù)期添加10-5g/L Fe3+，生物量及油脂含量達(dá)3.30 g/L及29.05%。經(jīng)脂肪酸分析，以上條件獲得的微藻油脂均可作為生物柴油生產(chǎn)原料。

小球藻 Fe3+自養(yǎng) 異養(yǎng) 生長 油脂

傳統(tǒng)化石能源儲量的日益減少，溫室氣體排放的加劇及油價的飆升使得全球?qū)ふ铱稍偕剂系年P(guān)注度越來越高［1］。生物柴油可減少57%-86%的溫室氣體排放，被廣泛研究及開發(fā)。至今，生物柴油的原料主要來自油料作物（如大豆、玉米、麻瘋樹等）、動物脂肪和餐飲廢油［2］，由這些原料生產(chǎn)的生物柴油成本較高，且遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足運(yùn)輸所需。微藻作為高光合生物有其特殊的原料成本優(yōu)勢，以微藻作為載體生產(chǎn)的可再生生物柴油可以滿足全球需求［3］。微藻發(fā)酵具有生長速度快、油脂含量高、不與糧爭田、環(huán)保等優(yōu)點［5］。并且，微藻生物燃料無毒，可生物降解［6］。

微藻細(xì)胞可進(jìn)行自養(yǎng)和異養(yǎng)生長，自養(yǎng)微藻利用CO2進(jìn)行光合作用，可在一定程度減少溫室氣體的排放，利于環(huán)境保護(hù)。但自養(yǎng)微藻產(chǎn)量較低［7］，對光照及空氣含量具有依賴性。異養(yǎng)微藻可同時實現(xiàn)高細(xì)胞濃度及油脂含量［8］，并且不依賴于光照和空氣。但其昂貴的原料成本制約著異養(yǎng)微藻生產(chǎn)商業(yè)化［9］。在自然條件下微藻中的油脂含量，一般是生物量的14%-30%（W/W）［9，11］。

大量研究表明，眾多無機(jī)元素，如氮、磷、鉀、鎂、鈣、硫、鐵、銅、錳及鋅等都對微藻生長有

著一定的影響。此外，氯、鉬等微量元素對微藻的生命活動也起著重要作用，常常被包括在藻類的微量元素配方之中。經(jīng)過12年的現(xiàn)場試驗研究，Behrenfeld等［12］發(fā)現(xiàn)在高氮低葉綠素及貧營養(yǎng)水域中，鐵對浮游植物的生長與油脂積累起到了關(guān)鍵作用。很多科學(xué)家也對其機(jī)理做了研究，但遺憾的是至今科學(xué)界還沒有得出一個公認(rèn)的結(jié)果，但普遍認(rèn)為可能是鐵離子在脂質(zhì)積累過程中調(diào)節(jié)了某些與脂質(zhì)合成相關(guān)的酶的表達(dá)，主要是Fe3+能影響細(xì)胞色素氧化酶的鐵卟啉的合成。因此，本研究主要進(jìn)行Fe3+對小球藻自養(yǎng)和異養(yǎng)生長及產(chǎn)油影響的分析，獲得利于小球藻自養(yǎng)和異養(yǎng)生長及產(chǎn)油的最優(yōu)Fe3+濃度及添加時間，旨在為進(jìn)一步提高小球藻生產(chǎn)生物柴油效率奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試樣藻種 本課題組前期從水樣中篩選獲得的普通小球藻（Chlorella vulgaris）［4］。

1.1.2 培養(yǎng)基 種子液培養(yǎng)在添加了10 g/L葡萄糖的SE培養(yǎng)基中，其組成如下：0.75 g/L NaNO3，0.025 g/L CaCl2·2H2O，0.075 g/L MgSO4·7H2O，0.075 g/L K2HPO4·3H2O，0.175 g/L KH2PO4，0.025 g/L NaCl，0.005 g/L FeCl3·6H2O，1 mL/L Fe-EDTA，1 mL/L A5，40 mL/L Soil extract。發(fā)酵培養(yǎng)基為改良的SE培養(yǎng)基，根據(jù)試驗設(shè)計含有不同鐵離子濃度（Fe-EDTA）。自養(yǎng)培養(yǎng)基中不含有葡萄糖，異養(yǎng)培養(yǎng)基中含有10 g/L葡萄糖，接種量均有10%（V/V）。

1.1.3 培養(yǎng)條件 取新鮮培養(yǎng)基裝入100 mL/250 mL三角瓶中，高壓滅菌后（115℃，30 min），接入種子液，轉(zhuǎn)速180 r/min，溫度28℃。

1.2 方法

1.2.1 生長情況測定

1.2.1.1 光密度法 利用紫外/可見分光光度計測定680 nm處藻液的吸光度值（OD值），蒸餾水作參比。根據(jù)藻液的OD680值監(jiān)測微藻細(xì)胞的生長狀況。

1.2.1.2 細(xì)胞干重法 發(fā)酵結(jié)束后，取一定體積藻液將藻液于4 800 r/min下離心10 min，水洗3次，去除上清液。烘干下層藻體至恒重，獲得微藻細(xì)胞的生物量（g/L）。

1.2.2 油脂含量及脂肪酸含量測定 發(fā)酵結(jié)束后，對干藻粉進(jìn)行傳統(tǒng)的氯仿-甲醇提?。?3］，細(xì)胞內(nèi)部油脂被提取出來，從而獲得小球藻油脂產(chǎn)量（g/L）。并根據(jù)下列公式計算得到小球藻油脂含量：

油脂含量（%）=油脂產(chǎn)量（g/L）/生物量（g/L）

提出的微藻油脂甲酯化后進(jìn)行氣質(zhì)聯(lián)用（GC/MS-QP2010，Shimadzu，Japan）分析其脂肪酸成分［4，13］。

1.2.3 統(tǒng)計學(xué)分析 所有試驗設(shè)有3個平行樣，計算平均值后繪制曲線進(jìn)行分析，誤差通過平行樣與平均值的偏差獲得。試驗結(jié)果進(jìn)行Origin 8的ANOVA顯著分析。

2 結(jié)果

2.1 Fe3+對小球藻自養(yǎng)生長及產(chǎn)油的影響

2.1.1 Fe3+濃度對小球藻自養(yǎng)生長及產(chǎn)油的影響為探究Fe3+對小球藻自養(yǎng)培養(yǎng)條件下的生長及產(chǎn)油的影響情況，小球藻在含有10-1、10-3、10-5和10-7g/L Fe3+的SE培養(yǎng)基中的自養(yǎng)生長被監(jiān)測，結(jié)果（圖1）顯示，低濃度的Fe3+（10-3、10-5和10-7g/L）有利于小球藻的生長，并且Fe3+對小球藻生長的促進(jìn)作用在此濃度范圍內(nèi)（10-7-10-3g/L）隨濃度的增加而增強(qiáng)。當(dāng)Fe3+濃度達(dá)到10-3g/L時，對小球藻生長的促進(jìn)作用不再增強(qiáng)，反而出現(xiàn)抑制作用，小球藻在10-3g/L Fe3+培養(yǎng)條件下的生長甚至低于培養(yǎng)基中無Fe3+的情況。

圖1 Fe3+濃度對小球藻自養(yǎng)生長的影響

發(fā)酵結(jié)束后，比較不同F(xiàn)e3+濃度培養(yǎng)條件下小球藻的生長及油脂含量可知，微藻細(xì)胞密度、生物量及油脂含量均在10-3g/L Fe3+培養(yǎng)條件下取得最大

值（表1）。此培養(yǎng)條件下，小球藻生物量達(dá)到2.80 g/L，約為不含F(xiàn)e3+培養(yǎng)條件下小球藻生物量的1.04倍。關(guān)于小球藻的油脂含量，在10-3g/L Fe3+自養(yǎng)培養(yǎng)條件下高達(dá)30.90%，較不含F(xiàn)e3+培養(yǎng)條件下其油脂含量提高了42.66%。Fe3+濃度不同，小球藻油脂含量出現(xiàn)了顯著的區(qū)別，而且Fe3+對小球藻油脂含量的增強(qiáng)幅度大于Fe3+對小球藻生物量的增加幅度，說明Fe3+對小球藻的油脂積累有較大的影響作用。

表1 不同F(xiàn)e3+濃度培養(yǎng)條件下自養(yǎng)小球藻的細(xì)胞密度、生物量及油脂含量

2.1.2 Fe3+的添加時間對小球藻自養(yǎng)生長及產(chǎn)油的影響 根據(jù)上述試驗結(jié)果，選定10-3g/L作為Fe3+的添加濃度，分別在小球藻的延滯期、對數(shù)期及穩(wěn)定期時添加Fe3+，對小球藻的生長及產(chǎn)油情況進(jìn)行監(jiān)測，結(jié)果（圖2，表2）顯示。延滯期添加Fe3+后的第1天，小球藻快速生長，相對于穩(wěn)定期添加Fe3+小球藻的生長具有一定程度的提高（34%）。進(jìn)入第2天后，小球藻的生長顯著加快，進(jìn)入穩(wěn)定期后其細(xì)胞密度約高于指數(shù)期及穩(wěn)定期時添加Fe3+獲得細(xì)胞密度的1.5倍（圖2）。

發(fā)酵結(jié)束后，對比Fe3+不同添加時間獲得的小球藻的生物量及油脂含量可知，延滯期添加Fe3+，小球藻的生物量及油脂含量均高于其他兩個時期添加Fe3+獲得的生物量及油脂含量。

表2 不同時間添加Fe3+對自養(yǎng)小球藻細(xì)胞密度、生物量和油脂含量的影響

2.2 Fe3+對小球藻異養(yǎng)生長及產(chǎn)油的影響

2.2.1 Fe3+濃度對小球藻異養(yǎng)生長及產(chǎn)油的影響如圖3所示，培養(yǎng)基中Fe3+濃度不同，小球藻的生長差異較大。較高濃度的Fe3+不利于小球藻的生長，10-1和10-3g/L Fe3+條件下小球藻的生長狀況甚至低于不添加Fe3+時小球藻的生長。而低濃度的Fe3+（10-5和10-7g/L）有利于小球藻的生長。發(fā)酵結(jié)束后，根據(jù)小球藻的生物量及油脂含量（表3）得出，低濃度Fe3+條件下（10-5和10-7g/L）小球藻的生長大大優(yōu)于高濃度Fe3+條件下（10-1和10-3g/L）小球藻的生長，前者約為后者的2.8倍。小球藻油脂含量在10-1g/L Fe3+的培養(yǎng)條件下最低，其他Fe3+濃度條件下小球藻的油脂含量差異不大。結(jié)合小球藻的異養(yǎng)生長，則10-5g/L Fe3+培養(yǎng)條件較優(yōu)。

圖2 Fe3+添加時間對小球藻自養(yǎng)生長的影響

表3 不同F(xiàn)e3+濃度培養(yǎng)條件下異養(yǎng)小球藻的細(xì)胞密度、生物量和油脂含量

2.2.2 Fe3+的添加時間對小球藻異養(yǎng)生長及產(chǎn)油的影響 分別對進(jìn)入延滯期、對數(shù)期及穩(wěn)定期的小球藻培養(yǎng)基中添加10-5g/L Fe3+，小球藻的生長及產(chǎn)油情況如圖4和表4所示。延滯期及對數(shù)期添加Fe3+，小球藻的生長約為穩(wěn)定期添加Fe3+時小球藻生長的2倍。這表明，小球藻生長的前期對Fe3+的促進(jìn)作用較敏感，待到小球藻生長至穩(wěn)定期后，利用Fe3+來促進(jìn)小球藻的生長則較為困難。對比延滯期與對

數(shù)期添加Fe3+時小球藻的油脂含量，對數(shù)期添加Fe3+獲得的小球藻的油脂含量略有優(yōu)勢，達(dá)到了生物量的29.05%，約為延滯期添加Fe3+獲得的小球藻的油脂含量的1.06倍。綜合考慮小球藻的異養(yǎng)生長及產(chǎn)油，F(xiàn)e3+的最佳濃度及添加時間分別為10-5g/L和指數(shù)期。

圖3 不同F(xiàn)e3+濃度對小球藻異養(yǎng)生長的影響

表4 不同時間添加Fe3+對異養(yǎng)小球藻細(xì)胞密度、生物量和油脂含量的影響

圖4 Fe3+添加時間對小球藻異養(yǎng)生長的影響

2.3 脂肪酸組成

分別對自養(yǎng)小球藻在延滯期添加10-3g/L Fe3+培養(yǎng)條件下獲得的油脂及異養(yǎng)小球藻在指數(shù)期添加10-5g/L Fe3+培養(yǎng)條件下獲得的油脂進(jìn)行脂肪酸組成測定，結(jié)果如圖5所示。自養(yǎng)及異養(yǎng)小球藻脂肪酸組成主要為C16和C18類脂肪酸。本試驗中，自養(yǎng)及異養(yǎng)條件下C18：1占總脂肪酸的比例相當(dāng)，異養(yǎng)條件下C16：1含量較自養(yǎng)條件下C16：1含量多。根據(jù)經(jīng)驗公式計算［14］，得到自養(yǎng)及異養(yǎng)條件下生長的小球藻生產(chǎn)出的油脂十六烷值分別為68.29和63.41。根據(jù)Pétursson［15］的研究，計算得到自養(yǎng)及異養(yǎng)條件下小球藻油脂的碘值分別為54.59 I2/ 100 g和71.78 I2/ 100 g。

圖5 自養(yǎng)及異養(yǎng)培養(yǎng)條件下小球藻脂肪酸的主要成分

3 討論

小球藻自養(yǎng)生長時，F(xiàn)e3+可以促進(jìn)了與微藻生長繁殖有關(guān)的基因表達(dá)，從而提高微藻的細(xì)胞密度及生物量［16］。因此，當(dāng)培養(yǎng)基中添加了Fe3+后，小球藻的生長優(yōu)于其在不含F(xiàn)e3+的培養(yǎng)環(huán)境下的生長。此外，F(xiàn)e3+對小球藻的油脂合成途徑中某些關(guān)鍵基因的表達(dá)也具有影響，如Fe3+可以影響rbcL、accD和PAP1等基因的表達(dá)，從而誘導(dǎo)小球藻的油脂生成［12，17］。因此，小球藻在含有Fe3+的培養(yǎng)環(huán)境中生長，有利于其油脂積累。Liu等［18］以小球藻為研究對象，也發(fā)現(xiàn)了同樣的結(jié)果。但是，并非Fe3+在加入培養(yǎng)基以后，便立即對小球藻的生長發(fā)揮促進(jìn)作用。而是在Fe3+加入培養(yǎng)基中一定時間后，其促進(jìn)作用才得到充分發(fā)揮。因此，在小球藻生長的穩(wěn)定期添加Fe3+，有利于Fe3+更好地發(fā)揮其對小球藻生長的促進(jìn)作用。Fe3+對小球藻油脂積累的作用類似于其對小球藻生長的促進(jìn)作用。在小球藻生長的穩(wěn)定期向培養(yǎng)基中添加Fe3+，則有較為充裕的時間使Fe3+對小球藻的油脂合成途徑中關(guān)鍵基因的表達(dá)發(fā)生作用，從而生成更多的油脂。綜合以上因素，利于自養(yǎng)小球藻生長及產(chǎn)油的最佳Fe3+條件為：在小球藻生長的延滯期添加10-3g/L Fe3+。

小球藻異養(yǎng)生長時，F(xiàn)e3+對小球藻發(fā)生促進(jìn)作用具有一定的濃度限制，并非Fe3+濃度越高對小球藻生長的促進(jìn)作用越好。如本實驗的結(jié)果，培養(yǎng)基中Fe3+濃度為10-5g/L和10-7g/L時，小球藻的生長優(yōu)于高濃度Fe3+培養(yǎng)條件下小球藻的生長。并且，當(dāng)小球藻生長至穩(wěn)定期時利用Fe3+來促進(jìn)小球藻的生長較為困難，可能由于此時小球藻的生長已達(dá)到一定水平，細(xì)胞的活躍程度不高，對Fe3+的敏感度不高，使得Fe3+無法較好地發(fā)揮其促進(jìn)作用，因此得到小球藻的生物量及油脂產(chǎn)量較低。綜合考慮得到利于異養(yǎng)小球藻生長及產(chǎn)油的最佳Fe3+條件為：在小球藻生長的指數(shù)期添加10-5g/L Fe3+。

自養(yǎng)及異養(yǎng)小球藻油脂的主要成分為C16和C18類脂肪酸，此類脂肪酸是生物柴油生產(chǎn)利用的主要脂肪酸，與賈彬等［19］報道的結(jié)果一致。其中，十八碳三烯酸（C18:3）為細(xì)胞結(jié)構(gòu)的主要構(gòu)成成分［20］。C18:1和C16:1兩類脂肪酸有利于生物柴油的氧化穩(wěn)定性及寒冷環(huán)境下的性能穩(wěn)定性［21］?？紤]生物柴油的品質(zhì)，試驗獲得油脂十六烷值及碘值均符合歐洲的EN 14214標(biāo)準(zhǔn)。由此可知，實驗獲得的微藻油脂可以作為優(yōu)質(zhì)的原料用于生物柴油生產(chǎn)。

4 結(jié)論

探究了Fe3+對小球藻生長及產(chǎn)油的影響，獲得利于自養(yǎng)和異養(yǎng)小球藻生長及產(chǎn)油的最佳Fe3+濃度及添加時間分別為：延滯期添加10-3g/L Fe3+和指數(shù)期添加10-5g/L Fe3+。最優(yōu)Fe3+培養(yǎng)條件下，獲得的自養(yǎng)及異養(yǎng)小球藻的生物量分別為2.80 g/L和3.30 g/L，油脂含量分別為30.90%和29.05%。經(jīng)過對微藻油脂的脂肪酸組成分析，得出自養(yǎng)及異養(yǎng)小球藻在最優(yōu)Fe3+培養(yǎng)條件下生產(chǎn)的油脂均可作為生物柴油的生產(chǎn)原料。

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（責(zé)任編輯 李楠）

Effects of Fe3+on the Growth and Oil Content of Chlorella vulgaris for Biodiesel Production

Sun Yuan Liu Wenbin Zhou Tiezhu Xie Tonghui Liang Bin Zhang Yongkui
（Department of Pharmaceutical & Biological Engineering，School of Chemical Engineering，Sichuan University，Chengdu 610065）

Biodiesel is a clean renewable energy as the high quality substitute for traditional diesel. Chlorella vulgaris, used for biodiesel production, has been gaining the attention of the society because of its fast growth and high oil content. Iron ion could improve the growth and oil content of C. vulgaris. Effects of the concentration of Fe3+and the time to add Fe3+on the growth and oil content of autotrophic and heterotrophic C. vulgaris were explored in this study. The best conditions of Fe3+were as follow：（1）10-3g/L Fe3+added in the lag phase of autotrophic C. vulgaris, biomass of 2.80 g/L and oil content of 30.90% were obtained, （2）10-5g/L Fe3+added in the exponential phase of heterotrophic C. vulgaris, biomass of 3.30 g/L and oil content of 29.05% were obtained. And the oil produced by C. vulgaris under autotrophic and heterotrophic conditions was an ideal feedstock for biodiesel production.

Chlorella vulgaris Fe3+Autotrophy Heterotrophy Growth Oil content

2014-02-10

四川大學(xué)青年教師科研啟動基金項目（2014SC011058）

孫遠(yuǎn)，女，碩士研究生，碩士，研究方向：微生物發(fā)酵；E-mail：suny88@163.com

張永奎，博士，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向：應(yīng)用微生物；E-mail：zhangyongkui@scu.edu.cn