王景旭，丁麗霞，程 乾

（1.浙江農(nóng)林大學(xué)浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 臨安311300；2.浙江工商大學(xué)旅游與城市管理學(xué)院，浙江 杭州310018）

0 引 言

光能利用率LUE（Light Use Efficiency）是估算凈初級生產(chǎn)力NPP（Net Primary Productivity）的一個(gè)關(guān)鍵變量，用來表征植物截獲／吸收太陽能轉(zhuǎn)換成有機(jī)干物質(zhì)的效率［1-2］.在眾多估算NPP和GPP（總初級生產(chǎn)力，Gross Primary Productivity）的模型中，光能利用率LUE模型應(yīng)用最廣.LUE模型具有機(jī)理明確、計(jì)算簡單、參數(shù)較少和易與遙感數(shù)據(jù)結(jié)合等優(yōu)點(diǎn)，已成為估算GPP和NPP的主要方法［3-4］.與其他模型對比研究表明，基于LUE的遙感模型模擬結(jié)果偏離較大，而且LUE是主要誤差［4］，因此獲取可靠精度的LUE對研究能量的分布以及全球環(huán)境的變化有著重要的意義［5］.近年來濕地所具有的多種功能和價(jià)值逐漸為人們所認(rèn)知.濕地生態(tài)系統(tǒng)中的能量貯存和流動(dòng)是其維持和發(fā)展的基礎(chǔ).杭州灣濱海灘涂濕地是中國濱海濕地的南北過渡帶，在維持區(qū)域生態(tài)平衡、提供珍稀動(dòng)植物棲息地和保護(hù)生物多樣性等方面具有非常重要的作用［6］.

近些年來的研究表明，在葉片［7］、冠層［8］和景觀尺度［9］上，基于遙感的光化學(xué)指數(shù)PRI（Photochemical Reflectance Index）來無損估計(jì)實(shí)際LUE是完全可行的.Gamon把PRI定義為531和570 nm 處反射率的歸一化植被指數(shù)［10-12］.這兩個(gè)波段位置的反射率受到葉黃質(zhì)循環(huán)的影響并和葉片的光能利用率有密切相關(guān).因此PRI為估算葉片的光能利用率提供了一種新的方法.植物在長期進(jìn)化中產(chǎn)生了一套自我保護(hù)機(jī)制，來避免過剩光能對光合機(jī)構(gòu)造成破壞，其中葉黃質(zhì)循環(huán)被認(rèn)為是熱耗散的重要保護(hù)機(jī)制之一［13-15］：當(dāng)入射光強(qiáng)過多，超過植物光合作用所需時(shí)，就會(huì)引起葉黃質(zhì)從環(huán)氧化狀態(tài)變?yōu)槊摥h(huán)氧化狀態(tài)，來散失熱量以保護(hù)光合機(jī)構(gòu)；反之，葉黃質(zhì)則朝相反的方向進(jìn)行，形成循環(huán)來提高光合作用效率.所以葉黃質(zhì)循環(huán)能很好地表現(xiàn)LUE的變化.而在很多研究中，葉黃質(zhì)循環(huán)和531 nm 的反射率有很強(qiáng)的相關(guān)性［16］，這就使得PRI能在自然條件下很好地來估算光合利用率.

吳統(tǒng)貴等［17］以杭州灣不同年份形成的灘涂濕地植被群落為研究對象，指出該區(qū)域植被群落演替序列為海三棱藨草（Scirpusmariqueter）群落→蘆葦（Phragmitesaustralis）群落→檉柳（Tamarixchinensis）＋蘆葦群落→旱柳（Salixmatsudana）＋白茅（Imperatacylindrica）群落.對蘆葦、檉柳和旱柳這3種植物的研究能很好地表現(xiàn)出杭州灣濕地的狀態(tài).因此建立檉柳、蘆葦和旱柳LUE和PRI的相關(guān)關(guān)系，可以結(jié)合遙感圖像，開展大面積的杭州灣濕地生產(chǎn)力的估算，為人們提高濕地生產(chǎn)力、保護(hù)生態(tài)環(huán)境提供科學(xué)對策.

1 研究區(qū)和數(shù)據(jù)獲取

1.1 研究區(qū)

研究區(qū)（121°08′42″E，30°18′40″N）位于浙江省慈溪市杭州灣濕地，多年平均氣溫為16.0 ℃，全年1月份最冷，平均氣溫為3.8℃，7月份最熱，平均氣溫28.2℃，全年平均日照時(shí)數(shù)約為2 038.4 h，無霜期約為244 d.多年平均降水量為1 344.7 mm.同時(shí)，灘涂濕地受潮水影響較大，該區(qū)域潮流屬不正歸日潮流，為往復(fù)流性質(zhì)，月平均潮位隨季節(jié)變化，9月份最高，1月份最低，年變幅0.5 m.土壤為長江水和浙江入海河流輸沙和海底掀沙淤積而成，屬于濱海鹽土帶.在植被區(qū)劃上該區(qū)屬北亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶［17］.

本文選取植物葉片處于成熟期的10月份，選擇晴朗少云的天氣進(jìn)行數(shù)據(jù)測定.葉面積指數(shù)LAI（Leaf Area Index）作為影響PRI的一個(gè)重要因子，選擇低LAI植物檉柳、中LAI植物蘆葦以及高LAI植物旱柳作為觀測研究對象，可以說明不同LAI對PRI和LUE相關(guān)性的影響.

1.2 觀測方法

1.2.1 冠層光譜的測定

3種植被的冠層光譜采用美國Analytical Spectral Device（ASD）公司生產(chǎn)的Field-Spec Pro FR2500型背掛式野外高光譜輻射儀測量.測量波段為350～2 500 nm，其中350～1 000 nm 間的光譜采樣間隔為1.4 nm.冠層光譜的測定選在晴朗、少云、風(fēng)速較小時(shí)進(jìn)行.測定時(shí)間為2013年10月11日8：30-16：00，測量時(shí)傳感器探頭垂直向下，光譜儀視場角為25°，距冠層垂直高度為0.5 m.每個(gè)觀測點(diǎn)記錄10個(gè)光譜數(shù)據(jù)，以其平均值作為該觀測點(diǎn)的光譜反射值.測量過程中，及時(shí)地對每次觀測進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)白板校正（白板反射率為0.99），因此所得目標(biāo)物光譜為相對反射率.

PRI的計(jì)算依據(jù)Gamon等據(jù)向日葵生化特性短期變化提出的PRI計(jì)算公式［9］，本文為計(jì)算方便，把公式稍作修改如下：

其中，R531和R570分別表示531和570 nm 處的冠層反射率.R531能敏感地反映出葉黃素循環(huán)組分的變化.選取R570作為參考是為了消除其他色素的影響.

試驗(yàn)分別測得每種植被6組對應(yīng)的PRI和LUE數(shù)據(jù)，并進(jìn)行PRI和LUE的相關(guān)分析.

1.2.2 冠層光合作用數(shù)據(jù)的獲取

與光譜測量同步，植物光合作用采用英國ADC 公司的LCPro-SD 便攜式光合儀測定.取光譜測量的10株植物作為實(shí)驗(yàn)樣本，測量植株的上、中、下3層具有代表性的葉各1片，每片葉取5個(gè)重復(fù)值，以3片葉的平均值來代表整個(gè)植被冠層光合作用［18］.LCPro-SD光合作用儀可以測得植物葉片的光合有效輻射、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等光合作用參數(shù).

LUE定義為冠層截取的每摩爾光合有效輻射中碳的固定量，即在一定時(shí)間內(nèi)，植物吸收光能的效率.LUE的計(jì)算公式如下［19］：

其中Pn表示CO2的固定速率，即測定的葉片凈光合速率；PPFD（Photosynthetic Photon Flux Density）代表冠層截獲的光合有效輻射.

試驗(yàn)測定3個(gè)植被各7組主要生理指標(biāo)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，并用SPSS進(jìn)行相關(guān)分析.

1.2.3LAI測定

葉面積指數(shù)LAI可以通過WinSCANOPY 冠層分析儀（加拿大Regent Instruments公司產(chǎn)品，包括Minolta Dimage Xt數(shù)碼相機(jī)和外接Nikon FC2E8魚眼鏡頭）獲取，對每株植物進(jìn)行半球圖像采集，所得半球影響的數(shù)碼照片通過WinSCANOPY For Hemispherical Image Analysis分析軟件進(jìn)行分析，獲得每株植被的LAI.

2 結(jié)果分析

2.1 LUE 對光照的日變化響應(yīng)

光照強(qiáng)度是影響植物光合作用最重要的因素.由圖1可知，光合有效輻射PAR（Photosynthetically Active Radiation）在8：30時(shí)已經(jīng)達(dá)到了864.37μmol·m-2·s-1，在11：30左右達(dá)到最大值，然后隨著時(shí)間推移逐漸降低.其他的環(huán)境因子如溫度（T）也隨之變化.溫度在8：30的時(shí)候達(dá)到了33.36 ℃，之后隨著光強(qiáng)的增大而增大.但是到達(dá)頂峰的時(shí)間遲于光照，在12：30到達(dá)39℃后降低.由于植物夜間進(jìn)行呼吸作用，釋放CO2，所以早晨大氣CO2濃度較高.隨著光照的不斷增加，植物光合作用的不斷增強(qiáng)，CO2濃度也隨之不斷降低.

圖1 環(huán)境因子的日變化（2013-10-11）Fig.1 The diurnal variation of the environmental factors

圖2 3種植物的LUE 日變化曲線（2013-10-11）Fig.2 The daily change curve of LUE of three kinds of plants

由圖2中可知：檉柳和旱柳的LUE曲線都有一個(gè)低谷，二者的LUE變化趨勢相同，而蘆葦跟二者的變化差別很大.檉柳和旱柳屬于雙子葉喬木，蘆葦是單子葉草本植物，三者的葉片結(jié)構(gòu)不同.在相同環(huán)境下，三者的光能利用率對隨時(shí)間變化的光強(qiáng)響應(yīng)是不同的.旱柳最早達(dá)到LUE的最大值，在10：30的時(shí)候達(dá)到0.012 44；其次是檉柳，在11：30達(dá)到0.014 62的最大值；蘆葦達(dá)到最大值的時(shí)間最晚，LUE一直呈階梯狀上升趨勢，在15：30達(dá)到0.016 19.光照強(qiáng)度達(dá)到最大之前，檉柳LUE＞蘆葦LUE＞旱柳LUE，當(dāng)光照逐漸減小，蘆葦LUE＞檉柳LUE＞旱柳LUE.

2.2 凈光合速率和相關(guān)生理生態(tài)因子的日變化

由圖3中3種植物的生理指標(biāo)可以看出，隨著周圍環(huán)境的變化，植物的凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）和氣孔導(dǎo)度（Gs）也會(huì)發(fā)生相應(yīng)的日變化.凈光合速率是植物最重要的生理指標(biāo)，反映了植物同化CO2的能力.由圖3中可以看出，凈光合速率因植被的不同而呈現(xiàn)不同的變化趨勢.3種濕地植被的凈光合速率在11：30后的大小順序?yàn)椋禾J葦＞檉柳＞旱柳，而且蘆葦比其它二者更晚達(dá)到最頂峰.三者受到的有效光合輻射隨著時(shí)間的變化趨勢一致，都在12：00左右達(dá)到最大.

圖3 蘆葦、旱柳和檉柳葉片的生理指標(biāo)日變化曲線（2013-10-11）Fig.3 The diurnal variation curve of blade physiological indexes of three kinds of plants

蘆葦屬于闊葉的草本植物，旱柳和檉柳屬于雙子葉喬木，蘆葦和后兩者的葉片結(jié)構(gòu)和冠層完全不同，因此它們的生理指標(biāo)變化趨勢不同.由圖3可以看出，蘆葦和旱柳、檉柳的Gs和Gi變化曲線完全不同.

2.3 光合作用生理指標(biāo)與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

表1 凈光合速率和主要生理生態(tài)因子間的相關(guān)關(guān)系Tab.1 Correlation between net photosynthetic rate and the main ecophysiological factors

植物的光合作用跟周圍的生長環(huán)境有著復(fù)雜的關(guān)系，而且植物的各生理指標(biāo)之間也存在著相互關(guān)系.對3種植被各7組主要生理指標(biāo)和環(huán)境因子數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析，可以發(fā)現(xiàn)不同植被的生理指標(biāo)和生長環(huán)境之間存在的聯(lián)系，結(jié)果見表1.

由表1 可以看出，3 種濕地植被的Pn與PAR、T、Gs都存在極顯著的正相關(guān)；PAR與T、Gs呈正相關(guān).植物自身的生理指標(biāo)Gs和Ci不存在顯著的相關(guān)關(guān)系；蘆葦和旱柳的Gs隨著T的增加而變大，檉柳的Gs則與T的變化無關(guān)；蘆葦和檉柳的Ci與T、PAR和Pn存在極其顯著的負(fù)相關(guān)，而旱柳的Ci與這3個(gè)因子無關(guān)；植被的光能利用率LUE與各因子有如下關(guān)系：蘆葦?shù)腖UE與Pn、PAR和Gs呈負(fù)相關(guān)；旱柳和檉柳的LUE與Pn和Gs呈正相關(guān)；

2.4 PRI和LUE 的相關(guān)關(guān)系分析

蘆葦、旱柳和檉柳的PRI指數(shù)隨時(shí)間的變化如圖4所示.對比圖1、圖2，在11：30之前，3種植被的PRI指數(shù)都隨著光照增加而逐漸減小.在13：30-14：30，隨著光照的降低，旱柳和檉柳的PRI指數(shù)反而升高，達(dá)到頂峰之后隨光照降低而降低，而蘆葦則升高.

圖5反映的是3種濕地植物的PRI和LUE的相關(guān)關(guān)系.從圖中可以看出，對于3種植物的冠層PRI對LUE的反應(yīng)，判定PRI和LUE相關(guān)關(guān)系R2的大小順序?yàn)椋汉盗?.956 5）＞檉柳（0.951 5）＞蘆葦（0.642 5）.這表明，在冠層尺度上，濕地植被的PRI對于植物的光能利用率LUE有很好的表達(dá)能力.圖5可以明顯地表現(xiàn)出LUE在整體水平上以蘆葦最高，旱柳次之，檉柳最低.根據(jù)冠層分析儀得到的三者的冠層葉面積指數(shù)LAI分別為：旱柳（1.118）＞檉柳（0.289）＞蘆葦（0.109 6）.由此看出，植被在冠層尺度上的PRI與LUE關(guān)系受到植被葉面積指數(shù)LAI的直接影響.當(dāng)LAI降低時(shí)，PRI指數(shù)和LUE都會(huì)受到外界因素的影響.因此，當(dāng)LAI較低時(shí)，PRI和LUE的關(guān)系也會(huì)隨之變小.冠層PRI和LUE的相關(guān)性在低LAI時(shí)較低，這是因?yàn)橥寥繮RI比冠層PRI低，在低LAI時(shí)，可見土壤較多，冠層PRI會(huì)被背景土壤的PRI拉低，所以在給定LUE下，高LAI的冠層PRI的相關(guān)性會(huì)比低LAI的相關(guān)性低［19-20］.

圖4 3種植被PRI的日變化Fig.4 The diurnal variation of PRI of three kinds of plants

圖5 3種濕地植被的PRI和LUE 的相關(guān)關(guān)系Fig.5 The correlation of PRI and LUE of three kinds of wetland vegetation respectively

3 結(jié) 論

本文研究了3種不同濕地植被的PRI和LUE的變化.結(jié)果表明，凈光合速率因植被的不同而呈現(xiàn)不同的變化趨勢，3種濕地植被的凈光合速率在中午前后變化趨勢為蘆葦最大、檉柳次之、旱柳最小，而且蘆葦比其它二者更晚達(dá)到最大，但三者的有效光合輻射隨著時(shí)間的變化趨勢一致，基本在中午12：00左右達(dá)到最大；3種濕地植被的Pn與PAR、T、Gs都存在極顯著的正相關(guān)，PAR與T、Gs呈正相關(guān)，蘆葦?shù)腖UE與Pn、PAR和Gs呈負(fù)相關(guān)，旱柳和檉柳的LUE與Pn和Gs呈正相關(guān)，與PAR無關(guān)；不同植被在冠層尺度上的PRI與LUE關(guān)系受到植被葉面積指數(shù)LAI的直接影響，3種濕地植被的PRI和LUE的相關(guān)性比較，蘆葦最小，旱柳最大.

由于本文只是針對濕地3種植物開展了LUE和PRI的相關(guān)性及影響因素研究，因此所得結(jié)論還需要在更多不同類型植物中以及不同氣候季節(jié)中開展研究加以驗(yàn)證.

［1］Monteith J L.Solar-radiation and productivity in tropical ecosystems［J］.Journal of Applied Ecology，1972，9（3）：747-766.

［2］Monteith J L，Moss C J.Climate and the efficiency of crop production in Britain［J］.Philosophical Transactions of the Royal Society of London Series B：Biological Sciences，1977，281（980）：277-294.

［3］Cramer W，Kicklighter D W，Bondeau A，etal.Comparing global models of terrestrial net primary productivity（NPP）：overview and key results［J］.Global Change Biology，1999，5（S1）：1-15.

［4］Ruimy A，Kergoat L，Bondeau A，etal.Comparing global models of terrestrial net primary productivity（NPP）：analysis of differences in light absorption and light-use efficiency［J］.Glogal Change Biology，1999，5（1）：56-64.

［5］Adams J M，F(xiàn)aure H，F(xiàn)aure-Denard L.Increases in terrestrial carbon storage from the last glacial maximum to the present［J］.Nature，1990，348：711-714.

［6］王憲禮，李秀珍.濕地的國內(nèi)外研究進(jìn)展［J］.生態(tài)學(xué)雜志，1997，16（1）：58-63.

［7］Gamon J A，Serrano L，Surfus J S.The photochemical reflectance index：an optical indicator of photosynthetic radiation use efficiency across species，functional types，and nutrient levels［J］.Oecologia，1997，112（4）：492-501.

［8］Penuelas J，Llusia J，Pinol J，etal.Photochemical reflectance index and leaf photosynthetic radiation-use-efficiency assessment in mediterranean trees［J］.International Journal of Remote Sensing，1997，18（13）：2863-2868.

［9］Pentilde J，Inoue Y.Reflectance assessment of canopy CO2uptake［J］.International Journal of Remote Sensing，2000，21（17）：3353-3356.

［10］Gamon J A，Penuelas J，F(xiàn)ield C B.A narrow-wave band spectral index that tracks diurnal changes in photosynthetic efficiency［J］.Remote Sensing of Environment，1992，41（4）：35-44.

［11］Justice C O，Vermote E，Townshend J R G，etal.The moderate resolution imaging spectroradiometer（MODIS）：land remote sensing for global change research［J］.IEEE Transactions on Geoscience and Remote Sensing，1998，36（4）：1228-1249.

［12］Gamon J A，F(xiàn)ield C B，Goulden M L，et.al.Relationships between NDVI，canopy structure，and photosynthesis in three Californian vegetation types［J］.Ecological Applications，1995，5（1）：28-41.

［13］Demmig-Adams B.Carotenoids and photoprotection in plants：a role for the xanthophyll zeaxanthin［J］.Biochhim Biophys Acta，1990，1020（1）：1-24.

［14］Gilmore A M.Mechanistic aspects of xanthophyll cycle-dependent photoprotection in higher plant chloroplasts and leaves［J］.Physiol Plant，1997，99（1）：197-209.

［15］Xu C G，Li L B，Kuang T Y.Photoprotection in chilling-sensitive and-resistant plants illuminated at a chilling temperature：role of the xanthophyll cycle in the protection against lumen acidification［J］.Aust J Plant Physiol，2000，27（7）：669-675.

［16］Gamon J A，F(xiàn)ield C B，Bilger W，etal.Remote sensing of the xantophyll cycle and chlorophyll fluorescence in sunflower leaves and canopies［J］.Oecologia，1990，85（1）：1-7.

［17］吳統(tǒng)貴，吳明，蕭江華.杭州灣灘涂濕地植被群落演替與物種多樣性動(dòng)態(tài)［J］.生態(tài)學(xué)雜志，2008，27（8）：1284-1289.

［18］Shrestha S，Brueck H，Asch F.Chlorophyll index，photochemical reflectance index and chlorophyll fluorescence measurements of rice leaves supplied with different N levels［J］.Journal of Photochemistry and Photobiology B：Biology，2012，113：7-13.

［19］Long S P，Baker N R，Rains C A.Analyzing the responses of photosynthetic CO2assimilation to long-term elevation of atmospheric CO2concentration［J］.Vegetatio，1993，14（104／105）：33-45.

［20］Barton C V M，North P R J.Remote sensing of canopy light use efficiency using the photochemical reflectance index：model and sensitivity analysis［J］.Remote Sensing of Environment，2001，78（3）：264-273.